“康巴”變綠異燕麥新品種馴化選育研究

張瑞珍，馬 濤， 曾洪光，程明軍，楊春桃，何光武

(1.四川省草業(yè)技術(shù)研究推廣中心，四川成都 610041；2.甘孜州草原工作總站，四川 甘孜 626000)

四川天然草地主要集中分布在甘孜、阿壩、涼山三州，面積達(dá)2.45 億畝，占全省草地面積的78.4%.境內(nèi)地形復(fù)雜，氣候多變，植被類型多樣，孕育了豐富多樣的植物資源[1].野生牧草資源最大的優(yōu)點就是能抵抗當(dāng)?shù)夭涣嫉臍夂蚺c土壤，具有很強(qiáng)的適應(yīng)性[2].篩選和馴化野生牧草資源，充分利用它們的優(yōu)良特性，不僅為育種工作提供優(yōu)良的種質(zhì)資源，同時也可以直接運用于實際生產(chǎn)，服務(wù)于生產(chǎn).

異燕麥屬(HBess.)為多年生禾本科草本植物，全世界約有100 多種， 分布于亞洲、歐洲和北美洲.我國有20 余種，多數(shù)省、自治區(qū)均有分布，四川約有11 種和1 變種，其中甘孜、阿壩、涼山高海拔地區(qū)約有9 種 1 變種[3].它們主要分布在 2 000 ～4 500 m 的高海拔地區(qū)，是這一地區(qū)野生牧草的重要組成部分. 變綠異燕麥(H virescensHenr.)是其中之一，又名西南異燕麥、羅氏異燕麥，為多年生上繁禾草.主要分布于四川、云南、陜西、西藏、甘肅、青海等省、自治區(qū)[4].四川主要分布于甘孜、阿壩、涼山和雅安等州、市的海拔為2 000 ～4 000 m 的林下、灌叢中或草地上[3]. 變綠異燕麥葉量多，草質(zhì)柔軟，粗纖維含量較老芒麥(E sibiricus L)、披堿草(E nutans Griseb)低，營養(yǎng)價值高，適口性好，馬、牛、羊均喜食，屬良等牧草.

為了豐富我省川西北以及青藏高原牧草品種資源，1999 年，我省開展了牧草種質(zhì)資源收集工作，此次收集到少量野生變綠異燕麥種子.2000 年，擴(kuò)繁時發(fā)現(xiàn)其返青較早，長勢好，草質(zhì)佳，通過多年馴化選育，篩選出“康巴” 變綠異燕麥(H virescensHenr.“Kangba”)(簡寫為HHK，下同)(原名甘孜異燕麥)新品系.經(jīng)品比試驗、國家區(qū)域試驗和生產(chǎn)試驗[5]，2015 年通過國家草品種審定委員會審定，登記為牧草野生栽培新品種，登記號為493[6]. HHK 是該屬中唯一登記的國審牧草新品種，異燕麥屬種鮮有人研究報道[7-9].垂穗披堿草、老芒麥?zhǔn)歉吆羺^(qū)的當(dāng)家草種，目前已經(jīng)選育登記了披堿草屬國審牧草15 個新品種[10-11]，且生產(chǎn)上廣泛利用研究[12-20]，因此品比試驗、區(qū)域試驗和生產(chǎn)試驗都是選用“川草2 號”老芒麥(E. sibiricusL. cv. “Chuancao No. 2”) (簡寫為ESC)[21]、“康巴”垂穗披堿草(E. nutansGriseb. cv.“Kangba”)(簡寫為EGK)[22]和 “阿壩”垂穗披堿草(E. nutansGriseb.cv. “Aba”)(簡寫為 EGA)作參照進(jìn)行研究.

1 品種選育

1.1 選育目標(biāo)

為挖掘當(dāng)?shù)啬敛莘N質(zhì)資源優(yōu)勢，選育適應(yīng)于高原地區(qū)生長，返青早，產(chǎn)草量高，葉量豐富，草質(zhì)柔嫩，利用年限較長，具有一定種子產(chǎn)量的優(yōu)良牧草新品種，用于天然草地改良、人工草地建植等.

1.2 材料來源

以甘孜州高原地區(qū)收集到的少量野生變綠異燕麥種+ +子為選育材料.

1.3 選育方法及過程

1999 年，在甘孜州開展牧草種質(zhì)資源收集時，收集到少量異燕麥種子.2000 年在乾寧牧草區(qū)域試驗地擴(kuò)繁種植，發(fā)現(xiàn)其草質(zhì)較好，但當(dāng)年未收到種子.2001 年春季，觀察到其返青較早，越冬率90%以上，生長旺盛，于是對分蘗多的植株編號標(biāo)記.同時，在開花期，對抽穗整齊、花期相對一致的植株再次編號標(biāo)記，并以成熟期花序長、小穗多、種子飽滿的植株進(jìn)行混合收種，獲得第一次混合選擇的種子.

2002 年春季，在乾寧牧草區(qū)域試驗地將第一次混合選擇的種子按行距50 cm，播種量15 kg/hm2條播.從苗期開始，對植株的生長發(fā)育表現(xiàn)(株高，分蘗數(shù)，長勢，生長速率，葉片大小)及抗逆性進(jìn)行定期觀察記載，并及時進(jìn)行除雜、松土等田間管理.第二年花期，再次按上述標(biāo)準(zhǔn)選擇優(yōu)良植株編號標(biāo)記，淘汰不良植株.種子成熟期，依上述選種原則分別進(jìn)行收種，2003 年獲得第一次馴化選育的種子.

2004 年春季，將第一次馴化選育的種子再次按上述方法播種和管理. 花期選優(yōu)株標(biāo)記，淘汰不良植株，種子成熟期依上述選種原則再次分別進(jìn)行收種，2005 年獲得第二次馴化選育的種子.

經(jīng)過一次混合選擇和連續(xù)兩次馴化選育，選育材料在返青期、牧草產(chǎn)量、種子產(chǎn)量等基本趨于穩(wěn)定、一致，構(gòu)成了HHK 新品系.

2006 ～2009 年在甘孜乾寧進(jìn)行品種比較試驗.2010 年申請進(jìn)入國家草品種區(qū)域試驗網(wǎng).2011 ～2014年在青海海晏、德令哈和四川紅原進(jìn)行區(qū)域試驗. 同時，在甘孜道孚縣、甘孜縣和理塘縣進(jìn)行生產(chǎn)試驗[1].

2 試驗材料及方法

2.1 試驗材料

品比試驗選用HHK，參照品種為EGK 和ESC.在品比試驗的基礎(chǔ)上，區(qū)域試驗增加了EGA；生產(chǎn)試驗選用HHK 和EGK，以上種子由四川省甘孜州草原工作站和四川省草原科學(xué)研究院生產(chǎn)和提供.

2.2 試驗設(shè)計

品種比較試驗采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，4 次重復(fù)，其中1 個重復(fù)用于物候期觀測，另三個重復(fù)用于草產(chǎn)量測定.小區(qū)面積為15 m2(5 m×3 m)，測產(chǎn)區(qū)HHK 播種量為 15 kg/hm2，ESC 和 EGK 播種量為 25. 5 kg/hm2，每個小區(qū)種植10 行，行距30 cm.物候區(qū)播種量減半，物候觀測區(qū)每個小區(qū)種植5 行，行距60 cm.試驗區(qū)四周設(shè)保護(hù)行1 m，人工條播，播深2 ～3 cm. 于2006 年春季在甘孜州道孚縣播種，2009 年秋季試驗結(jié)束.區(qū)域試驗亦為隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，4 次重復(fù)，均用于測產(chǎn).生產(chǎn)試驗均于2011 年播種，其中濯桑4 月播種，拖壩和道孚5 月播種，HHK 播種量為15 kg/hm2，EGK 播種量為25.5 kg/hm2，采用條播，行距30 cm.3個生產(chǎn)試驗點累計播種面積0.67 hm2.2014 年11 月結(jié)束試驗.

2.3 試驗地概況

品比試驗在道孚縣乾寧試驗點，區(qū)域試驗在四川紅原、青海海晏、青海德令哈3 個試驗點，生產(chǎn)試驗在甘孜縣拖壩、理塘縣濯桑和道孚縣乾寧3 個試驗點.各試驗點概況見表1.

表1 不同試驗點自然條件概況Table 1 Natural conditions of different test sites

2.4 測定項目

品比試驗記錄播種期(Sowing date，SD)，用目測法記錄出苗期(Seedling stage， SS)、返青期(Regreening stage，RS)、分蘗期(Tillering stage， TIS)、拔節(jié)期(Jointing stage， JS)、孕穗期( Booting stage， BS)，抽穗期(Heading stage， HS)、開花期(Flowering stage，F(xiàn)S)、成熟期(Mature stage， MS)、枯黃期(Yellowing stage， YS) 時間，并計算生育天數(shù) (The Length of Growth， LG)，生長天數(shù)(Growing stage，GS). 抽穗期按小區(qū)刈割測鮮重，測鮮重后，隨機(jī)取樣1 000 g 左右風(fēng)干，稱干重(Dry Weight， DW)，計算風(fēng)干率，然后換算干草產(chǎn)量.取第一次刈割測產(chǎn)后的鮮草1 000 g 左右，將莖、葉分離并分別測定莖、葉重，計算莖葉比.種子成熟后，在每個地塊隨機(jī)選取3 個10 m2(5 m ×2 m)樣方框，風(fēng)干，脫粒，測定種子產(chǎn)量.區(qū)域試驗按照品比試驗方法測定鮮草產(chǎn)量、干草產(chǎn)量，測完干鮮比的樣品保留，送到農(nóng)業(yè)部全國草業(yè)產(chǎn)品質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心測定營養(yǎng)成分. 生產(chǎn)試驗，在每個地塊隨機(jī)選取3 個10 m2(5 m ×2 m)樣方框，測定鮮草產(chǎn)量、干草產(chǎn)量.

2.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

品比試驗和生產(chǎn)試驗數(shù)據(jù)均用Excel 2007 初步整理后，用SPPS 軟件進(jìn)行分析，用Duncan 法進(jìn)行差異顯著性分析.區(qū)域試驗數(shù)據(jù)用DPS 統(tǒng)計軟件對干草產(chǎn)量進(jìn)行方差分析，用鄧肯氏新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較.

3 試驗結(jié)果

3.1 品比試驗

3.1.1 適應(yīng)性評價

HHK 和ESC 和EGK 在播種當(dāng)年均生長相對較慢，只個別植株能達(dá)到灌漿期，不能完成其生育史.翌年HHK 和參照品種均能正常完成生育史，前者于3月初返青，返青后25 天左右開始分蘗，4 月中旬開始拔節(jié)，5 月進(jìn)入生殖期，6 月中下旬開花，7 月下旬種子成熟.ESC 和EGK 8 月下旬、9 月初種子成熟.EGK生育天數(shù)最長，為 155 天，ESC 次之，為 151 天，而HHK 生育天數(shù)最短，只有142 天(表2).

表2 物候期觀察Table 2 Phenological observation

3.1.2 生長天數(shù)

HHK 的生長天數(shù)比ESC 平均長25 d，比EGK 平均長24 d(表3).

表3 生長天數(shù)Table 3 Growth days

3.1.3 莖葉比

HHK 在抽穗開花前刈割，其含葉量較高，可達(dá)44.7%，極顯著高于ESC 和EGK(表4).

表4 莖葉比Table 4 Stem-leaf Ratio

3.1.4 草產(chǎn)量

播種當(dāng)年(2006 年)，3 個品種植株低矮，未測產(chǎn).從年度產(chǎn)量分析來看，3 品種3 年干草產(chǎn)量差異分別達(dá)極顯著水平(P＜0.01).2007 年，HHK 年干草產(chǎn)量最高，EGK 次之，EGC 年干草產(chǎn)量最低；2008 年和2009 年都是EGK 年干草產(chǎn)量最高，HHK 年干草產(chǎn)量次之，EGC 年干草產(chǎn)量最低(表5).

表5 干草產(chǎn)量Table 5 Dry grass yield

3.1.5 種子產(chǎn)量測定

豐產(chǎn)年HHK 的種子產(chǎn)量低于對照品種，其產(chǎn)量幅度比ESC 減產(chǎn)8.6% ～27%(圖1).

圖1 不同年份種子產(chǎn)量Fig.1 Seed yield in different years

3.2 區(qū)域試驗結(jié)果

在紅原點4 個品種產(chǎn)量差異顯著，HHK 的年干草產(chǎn)量均顯著低于3 個參照品種；在海晏點也是HHK 的年干草產(chǎn)量均顯著低于3 個參照品種；在德令哈點HHK 年干草產(chǎn)量顯著高于3 個參照品種. 在紅原試驗點同一品種不同年份產(chǎn)量也不同，第二年產(chǎn)量最高，然后逐年下降，4 個品種的變化趨勢相同(表6).

表6 干草產(chǎn)量Table 6 Dry grass yield

3.3 生產(chǎn)試驗

在3 個生產(chǎn)試驗點中，HHK 的年均干草產(chǎn)量均略高于對照(見表 7)，2 年(2012 ～2013 年)年均干草產(chǎn)量達(dá)7.74 t/hm2，比對照EGK 平均增產(chǎn)2.35 %；2年平均種子產(chǎn)量達(dá)0.948 t/hm2，比對照EGK 平均減產(chǎn)30.3 %.

表7 干草產(chǎn)量及種子產(chǎn)量比較Table 7 Comparison of dry grass yield and seed yield

3.4 品質(zhì)分析

從粗蛋白來看，EGA 的含量最高，顯著高于ESC，HHK 和 EGK；ESC 與 HHK 和 EGK 差異極顯著(P＜0.01)；HHK 和 EGK 差異不顯著(P＞ 0.05). 粗脂肪含量4 個品種差異極顯著(P＜0.01)，EGA 粗脂肪含量最高，ESC 次之，HHK 最低.HHK 的粗纖維、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維顯著(P＜0.05)低于3 個對照；HHK 粗灰分含量高于對照品種，但與EGA 差異不顯著(P＞0.05)，與 ESC 和 EGK 差異極顯著(P＜0.01)；HHK 鈣含量較低，與 ESC 差異不顯著(P＞0.05)，與 EGA 和 EGK 差異顯著(P＞0.05)(表 8).

表8 營養(yǎng)成分Table 8 Nutritional composition

4 特征特性及栽培要點

4.1 生物學(xué)特性

HHK 是寒溫帶中短期多年生草本植物，一般情況下壽命為10 年左右. 耐寒能力極強(qiáng)，耐熱能力較強(qiáng)，在-25 ℃至25 ℃的生境中能順利越冬和越夏.適應(yīng)性強(qiáng)，在海拔2 000 ～3 200m 范圍內(nèi)人工栽培能獲得較高的種子或牧草產(chǎn)量.在年降水量300 mm 以上，極端最低氣溫達(dá)-25℃的環(huán)境中能正常生長發(fā)育并能完成生活史.喜溫暖濕潤，較耐瘠薄，適應(yīng)在青藏高原溫暖濕潤區(qū)，海拔1 500 ～4 000 m，年降水量達(dá)300 mm 以上，中性偏堿性土壤區(qū)域種植.

HHK 種子發(fā)芽的適宜溫度為10 ～20℃，一般在適宜的溫度水分條件下，播種后7 ～10 天即可出苗，播種當(dāng)年的生長發(fā)育速度相對較慢. 在海拔3500 m的甘孜州道孚乾寧種畜場栽培，每年3 月10 ～20 日萌發(fā)返青，7 月20 ～30 日種子成熟期；種子成熟后，下層葉片仍然持綠，10 月30 日進(jìn)入枯黃期；生育天數(shù)約140 d 左右；生長天數(shù)(即青草期)為 170 ～ 220 天. 再生能力中等，一般每年可刈割1 ～2 次，水肥條件較好的地方每年可刈割2 ～3 次.

4.2 植物學(xué)特性

HHK 為須根系，纖維狀，根系發(fā)達(dá)；莖直立，具5～6 節(jié)，株高120 ～180 cm；植株較光滑，葉緣有少許柔毛，葉片扁平，長條形，長20 ～40 cm，寬8 ～16 mm；葉鞘無毛，但基部著生微毛；葉舌膜質(zhì)；圓錐花序疏展，長15 ～45 cm；每個花序 8 ～16 個花序節(jié)；花序節(jié)互生；小穗淡綠色或稍帶紫色；小穗軸節(jié)間長約1 ～5 cm；穎披針形，第 1 穎長 8 ～10 mm，第 2 穎長 10 ～12 mm；第1 外稃膜質(zhì)，頂端淺裂，具2 尖齒，基盤具柔毛；每小花含雄蕊5 ～6 個，少有2 ～4 個；二歧花藥紫色，長約為外稃的1/2，花藥柄長約為外稃的1/2；每小花含羽狀雌蕊2 個，對生，白色；每小花含子房1個；穎果錐狀長橢圓形，芒近外稃中部以上伸出，芒寬V 字形，角度大于90 度，近1/2 處稍反曲，下部多為1～2 股、少有3 ～4 股，扭曲成緊繩狀；單個株叢直徑可達(dá)40 cm 以上，穗粒數(shù)可達(dá)40 粒以上；未脫芒的種子千粒重平均為3.4 g 左右.

4.3 牧草生產(chǎn)栽培要點

播前選擇水肥條件較好的地塊，并酌情施入基肥.種子有長芒，在大面積播種(特別是機(jī)械條播)時，應(yīng)進(jìn)行種子脫芒處理. 播種期以當(dāng)?shù)赜昙緸闇?zhǔn)，可春播、夏播和秋播.春播多在4 ～5 月，以條播為宜，行距35 ～ 45 cm，播種量 15 kg/hm2，撒播每畝 22. 5 kg/hm2.播種深度2 ～3 cm. 用于生態(tài)建設(shè)時，可以單播也可以進(jìn)行混播.收草利用時，以抽穗期刈割為佳.播種當(dāng)年，生長發(fā)育速度相對較慢.第2 ～4 年產(chǎn)草量較高，水肥條件好的地方，鮮草產(chǎn)量可達(dá)30 t/hm2以上，一般情況下鮮草產(chǎn)量為22.5 ～30 t/hm2.

4.4 種子生產(chǎn)栽培要點

HHK 用作種子生產(chǎn)時應(yīng)合理密植，由于穗長粒多，種子成熟的后期呈現(xiàn)頭重腳輕之勢，若密度過大，則容易倒伏，降低種子產(chǎn)量和質(zhì)量.一般采用條播，行距60 ～80 cm，播種量10 kg/hm2為佳.苗期注意中耕除草，適當(dāng)追施鉀肥；拔節(jié)至孕穗期根據(jù)生長情況，適量追施磷鉀肥.由于種子成熟的同步性較差(呈現(xiàn)三個1/3 現(xiàn)象，即上部1/3 的種子達(dá)到完熟期時，中部1/3 的種子為蠟熟期，而下部1/3 的種子為乳熟期，待中部1/3 的種子達(dá)到蠟熟期5 天以后，則花序上部1/3 的種子因為完熟過渡而已經(jīng)自然脫落)，因此，最佳的種子收獲時期是完熟初期，此時應(yīng)及時收種、晾曬、清選、科學(xué)貯藏.種子產(chǎn)量可達(dá)到0.6 ～0.948 t/hm2.

5 討論

HHK 草產(chǎn)量不及對照品種產(chǎn)量，原因可能有多種.首先，對照品種選擇.新品種是異燕麥屬的多年生禾本科植物，目前為止尚無審定登記的品種，只能選擇與該新品種類似的已登記的并在本地廣泛利用的披堿草屬的EGA，EGK 和ESC 做參照品種，由于它們屬于不同種，導(dǎo)致生物產(chǎn)量不同.其次是HHK 返青早，種子成熟早，在參照品種達(dá)到乳熟期時，HHK 種子已經(jīng)成熟自然脫落，此時測產(chǎn)，導(dǎo)致產(chǎn)量低于參照品種.

HHK 原始材料來自川西北牧區(qū)，經(jīng)過長期的自然環(huán)境的優(yōu)勝劣汰，適應(yīng)當(dāng)?shù)貝毫託夂驐l件.通過15年的馴化選育，HHK 生長旺盛，適應(yīng)性強(qiáng)，表現(xiàn)出優(yōu)良的生產(chǎn)性能，其生長天數(shù)長達(dá)(即青草期)為170 ～220 天.特別是該草返青早，可以為早春提供優(yōu)質(zhì)青草.種子成熟早(7 月中下旬)，年平均畝產(chǎn)種子0.948 t/hm2，收種可以避開當(dāng)?shù)赜昙? 葉量豐富，干草產(chǎn)量7.74 t/hm2.種子收獲后，及時刈割殘茬，入冬前還可以收一茬再生草，用于青飼或放牧.

6 結(jié)論

HHK 是國內(nèi)首個登記的異燕麥屬多年生優(yōu)良牧草，該品種抗寒性強(qiáng)，返青早，種子成熟早，是川西北及青藏高原天然草地改良、人工草地建植等優(yōu)良飼草新品種.該品種的選育，豐富了高寒地區(qū)牧草品種單一，特別是該品種返青早，可緩解早春飼草嚴(yán)重缺乏的狀況.

致謝：感謝國家草品種區(qū)域試驗這個平臺，是完成該新草品種選育工作的重要一步.在試驗中，得到全國畜牧總站草業(yè)處李新一處長、齊曉干事、邵麟惠干事以及國家草品種區(qū)域試驗(紅原站)、國家草品種區(qū)域試驗(海晏站)、國家草品種區(qū)域試驗(德令哈站)等有關(guān)領(lǐng)導(dǎo)和技術(shù)人員的支持和幫助，在此表示衷心感謝.