植物干旱脅迫響應(yīng)的研究進(jìn)展

溫琦 趙文博 張幽靜

摘要：干旱是影響植物正常生長發(fā)育和限制作物產(chǎn)量的主要非生物脅迫之一，會影響植物的生長、發(fā)育和繁殖等生命活動，同時也是研究得較多的逆境因子之一。當(dāng)土壤中的水分不能滿足植物生長所需時，就會形成干旱的環(huán)境，而植物在受到干旱脅迫時，可以通過細(xì)胞對干旱信號的感知和傳遞來調(diào)節(jié)基因的表達(dá)并產(chǎn)生新的蛋白質(zhì)，從而引起大量形態(tài)學(xué)、生理學(xué)和生物化學(xué)的變化。本文通過對干旱脅迫下植物的生理生化指標(biāo)、植物激素以及相關(guān)抗性基因和蛋白的變化進(jìn)行綜述，以期為耐旱植物品種的研究及抗性植株的培育提供理論參考。

關(guān)鍵詞：植物;干旱脅迫;生理生化;植物激素;抗旱性

由于植物只能固定在原始的生長環(huán)境中，因此，植物在整個生長和發(fā)育過程中容易受到各種非生物環(huán)境脅迫的影響，如鹽漬、濕澇、高溫、低溫、重金屬離子和干旱等[1]。其中，干旱是影響植物正常生長發(fā)育和限制作物產(chǎn)量的主要非生物脅迫因子之一。目前，世界陸地面積的1/3處于干旱或半干旱狀態(tài)，干旱問題已經(jīng)是一個普遍的問題。同時，干旱也是限制作物產(chǎn)量的一個非常重要的影響因素，有報道表明，每年因干旱導(dǎo)致的作物減產(chǎn)達(dá)50%以上[2-4]。作為一種多維脅迫，干旱可以引起植物中一系列從表型、生理學(xué)、生物化學(xué)和分子水平的變化，嚴(yán)重的干旱會導(dǎo)致光合作用終止和代謝紊亂，最終導(dǎo)致植物死亡[5]。因此，對植物抗旱的研究顯得尤為重要，探索植物的抗旱性對于研究植物的耐旱機(jī)制及培育耐旱植物新品種具有重要意義。

1 干旱脅迫下植物表型的變化

植物對干旱脅迫的反應(yīng)可以通過植物的表型來鑒定，主要依據(jù)植物在干旱條件下根系、葉片結(jié)構(gòu)的變化等。例如，水稻根系通過增加導(dǎo)管數(shù)量從而促進(jìn)水分運(yùn)輸效率的提高，可以幫助植株抵御干旱[6]。此外，根系分支與密度的增加也可促進(jìn)水稻根系吸水，從而提高植株的抗旱性[7]。有研究結(jié)果表明，大麥葉片氣孔密度的減小可以增強(qiáng)其對缺水脅迫的耐受性，從而響應(yīng)干旱脅迫[8]。

2 干旱脅迫下植物生理生化指標(biāo)的變化

植物在經(jīng)受干旱脅迫后，其外部形態(tài)會發(fā)生一系列改變，然后將誘導(dǎo)植物發(fā)生一系列生理生化變化，例如在光合作用下的變化、膜脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物的變化、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化，以及不同抗氧化酶含量上的變化等，這些改變作為植物的“語言”均反映了植物在干旱脅迫下受到的不同程度的影響。

2.1 干旱脅迫導(dǎo)致植物的光合作用能力減弱

水是光合作用的原料，干旱條件首先會導(dǎo)致光合作用下降，因此水在綠色植物的生理過程中起著重要作用，它可以為植物的生長發(fā)育提供能量和材料。當(dāng)葉片接近水分飽和狀態(tài)時，最適宜進(jìn)行光合作用，而干旱脅迫會導(dǎo)致植物光合速率降低，葉綠體的吸收能力及傳導(dǎo)效率下降，這主要是由于氣孔的關(guān)閉切斷了供應(yīng)原料CO2的輸送，從而使得葉肉細(xì)胞的光合活性降低。在通常情況下，葉綠素含量在干旱脅迫下呈降低趨勢[9]。

2.2 膜脂過氧化

干旱對植物最直接的影響是引起原生質(zhì)脫水，而原生質(zhì)脫水是旱害的核心，由此可以引起一系列傷害，主要表現(xiàn)為改變膜的結(jié)構(gòu)與透性等。丙二醛（MDA）是細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化最重要的產(chǎn)物之一，丙二醛的含量水平反映了細(xì)胞膜的過氧化程度，其含量通?？梢宰鳛楦珊得{迫下植物細(xì)胞損傷嚴(yán)重程度的一個基準(zhǔn)[10]。質(zhì)膜的相對透性是評價植物抗旱性的一個重要指標(biāo)[11]，可以反映干旱脅迫下膜的穩(wěn)定性和植物組織的損傷程度，如果植物細(xì)胞的原生質(zhì)脫水，膜系統(tǒng)被破壞，會增加植物細(xì)胞膜的滲透性。在質(zhì)膜過氧化程度方面，抗旱性強(qiáng)的植株的增幅要低于抗旱性較弱的植株，因此抗旱性強(qiáng)的植株的丙二醛含量相對較低[12]。許多研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下，植物中的丙二醛含量呈增加趨勢[13-16]。

2.3 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

滲透調(diào)節(jié)是植物在水分逆境下降低滲透勢、抵抗逆境脅迫的一種重要方式。通過滲透調(diào)節(jié)，植物可以在干旱條件下維持一定的膨壓，從而使其生理過程正常進(jìn)行[17]?？扇苄蕴牵⊿S）、游離脯氨酸（Pro）是參與植物滲透調(diào)節(jié)的關(guān)鍵因素，它們可以提高植物適應(yīng)環(huán)境脅迫的能力。有研究發(fā)現(xiàn)，Pro的積累是植物為了對抗干旱脅迫而采取的一種保護(hù)性措施[18]，在干旱脅迫下Pro含量呈急劇上升的趨勢[19]。隨著干旱脅迫時間的延長、干旱脅迫程度的增加，沙棘葉片內(nèi)的SS、Pro含量增加[20]。在水稻中也發(fā)現(xiàn)類似的現(xiàn)象，當(dāng)水稻基因JERF3過表達(dá)時，可以增加水稻中SS、Pro的積累量，從而抵抗干旱[21]。

2.4 抗氧化酶活性

在正常條件下，細(xì)胞內(nèi)活性氧（ROS）的生成和清除處于動態(tài)平衡狀態(tài)。有研究發(fā)現(xiàn)，ROS過度積累會損害細(xì)胞，最終導(dǎo)致細(xì)胞死亡[22]。當(dāng)植物經(jīng)受干旱脅迫后，原有的動態(tài)平衡被破壞，為了避免干旱脅迫下不斷產(chǎn)生的ROS對植物造成的毒害作用，植物自身進(jìn)行了一系列非常有效的防御[23]。在干旱脅迫的過程中，植物通過積累抗氧化酶來抵制活性氧的傷害，如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）等酶在清除活性氧的過程中發(fā)揮了重要作用。此外，相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，抗氧化酶活性在干旱脅迫下會得到增強(qiáng)[24-25]。

3 干旱脅迫下相關(guān)植物激素的變化

植物激素，如脫落酸（ABA）、乙烯（ET）等對植物的生長和發(fā)育具有廣泛的作用，并且它們可以調(diào)節(jié)植物對生物和非生物脅迫[26-27]的保護(hù)性反應(yīng)。

3.1 脫落酸

干旱引起的植物激素變化，最明顯的表現(xiàn)是干旱能促進(jìn)ABA含量增加，通過引發(fā)高滲透壓信號，使ABA積累，進(jìn)而導(dǎo)致植物產(chǎn)生多個響應(yīng)。ABA是植物體內(nèi)的五大類激素之一，不僅能夠抑制植物生長，還具有促進(jìn)葉片脫落等能力。當(dāng)植物處于干旱、低溫、鹽堿等不利環(huán)境條件下時，植物體內(nèi)的ABA大量增加，進(jìn)而使植物對逆境環(huán)境產(chǎn)生抗性。此外，ABA還能調(diào)節(jié)植物在干旱脅迫下的基因表達(dá)，一旦ABA水平升高，信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制便被激活，會刺激基因表達(dá)，從而啟動氣孔關(guān)閉，減少蒸騰損失，進(jìn)而幫助植物避免干旱脅迫的影響。有研究發(fā)現(xiàn)，ABA的增加和氣孔的關(guān)閉具有一致性[28]。在水分脅迫下，ABA作為逆境信號在植物受到干旱時大量積累，進(jìn)而對植物抗旱起到一定的作用[29]。有研究發(fā)現(xiàn)，信號分子H2S、ABA在擬南芥的干旱脅迫響應(yīng)中參與調(diào)控擬南芥的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程并發(fā)揮著作用[30]。

3.2 乙烯

乙烯存在于植物的某些組織和器官中，在有足夠氧供應(yīng)的條件下由甲硫氨酸（Met）轉(zhuǎn)化生成，其生理效應(yīng)包括參與三重反應(yīng)、促進(jìn)果實成熟、打破植物種子和芽的休眠等，此外還可促進(jìn)RNA和蛋白質(zhì)的合成，并增強(qiáng)高等植物細(xì)胞膜的滲透性和呼吸作用。過敏蛋白（harpins）是革蘭氏陰性細(xì)菌產(chǎn)生的一類蛋白質(zhì)激發(fā)子，試驗證明，harpins通過激活乙烯信號通路而促進(jìn)植物生長，誘導(dǎo)植物的抗蟲性[31]。早期的研究發(fā)現(xiàn)，來自番茄的ET響應(yīng)因子蛋白JERF3通過調(diào)節(jié)氧化應(yīng)激反應(yīng)來增強(qiáng)轉(zhuǎn)基因煙草對干旱、鹽和冷害的耐受性[32]。有研究發(fā)現(xiàn)，在擬南芥中過量表達(dá)油菜ET響應(yīng)因子BrERF4基因可以增強(qiáng)擬南芥對干旱和鹽的耐受性[33]。還有研究發(fā)現(xiàn)，MaASR1基因提高擬南芥抗旱性的機(jī)制與ET信號途徑有密切關(guān)系，MaASR1基因在根、葉中的表達(dá)量顯著增加，表明MaASR1主要參與植物對干旱脅迫[34]的響應(yīng)。

3.3 其他

此外，植物還通過激活一些其他物質(zhì)的分泌來達(dá)到抗旱的目的。如殼聚糖能夠誘導(dǎo)辣椒葉片減少水分蒸騰作用，從而達(dá)到抗旱的目的[35];幾丁質(zhì)能夠誘導(dǎo)擬南芥參與抗旱脅迫基因AtMPK3的早期表達(dá)[36]。Xing等研究發(fā)現(xiàn)，大豆幼苗可以通過提高生長素含量來增強(qiáng)對干旱的耐受性[37]。苜蓿（Medicago sativa）BADH基因的表達(dá)會促進(jìn)植株合成更多甜菜堿，使植株的抗旱性顯著提高[38]。高粱過表達(dá)mtlD基因或者積累較多甘露醇，都會使其葉片的含水量顯著上升，從而使植株增強(qiáng)對干旱的耐受性[39]。

4 干旱脅迫下相關(guān)抗性基因及蛋白質(zhì)表達(dá)的變化

干旱會導(dǎo)致核酸的代謝過程被破壞，從而使植株體內(nèi)DNA、RNA含量下降，干旱還會使蛋白質(zhì)加強(qiáng)分解而削弱蛋白質(zhì)的合成過程，從而積累大量脯氨酸。植物對干旱脅迫信號的反應(yīng)包括細(xì)胞水平的生理反應(yīng)和基因表達(dá)的變化2個方面。在細(xì)胞水平上，受體細(xì)胞對胞間信使的識別、轉(zhuǎn)導(dǎo)與反應(yīng)最終會調(diào)節(jié)特異基因的表達(dá)和代謝反應(yīng)，從而使植物的抗旱性增強(qiáng)。而在基因表達(dá)的變化方面，許多植物基因的表達(dá)受到干旱造成的水分脅迫的誘導(dǎo)。

4.1 干旱脅迫下相關(guān)基因的表達(dá)

在脅迫條件下，與逆境相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子可以結(jié)合到順式作用元件上，從而調(diào)節(jié)相關(guān)功能基因的表達(dá)和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，這些轉(zhuǎn)錄因子在轉(zhuǎn)基因植物中的過表達(dá)可激活許多脅迫抗性基因的同時表達(dá)。因此，通過轉(zhuǎn)化調(diào)節(jié)基因來增強(qiáng)植物的抗旱性是一個行之有效的方法。水稻中ERFs轉(zhuǎn)錄因子基因TSRF1的過量表達(dá)可以增強(qiáng)水稻的抗旱性[40]。目前，人們已經(jīng)在水稻中克隆并鑒定了4種ERF轉(zhuǎn)錄因子OsBIERF1～OsBIERF4，這些因子均參與了植物對非生物脅迫的反應(yīng)[41]。同樣的，NAC（N-乙酰半胱氨酸）轉(zhuǎn)錄因子在植物生長發(fā)育過程中也起到重要作用。NAC是植物中最獨(dú)特的轉(zhuǎn)錄因子家族之一，在植物信號轉(zhuǎn)導(dǎo)及非生物損傷和脅迫應(yīng)答的過程中，NAC作為轉(zhuǎn)錄因子起到激活或抑制應(yīng)答的功能。Hu等克隆了水稻耐旱耐鹽基因C7，其編碼NAC轉(zhuǎn)錄因子，主要表達(dá)于氣孔保衛(wèi)細(xì)胞中，在干旱脅迫期間能夠促進(jìn)氣孔關(guān)閉，但不影響光合速率，因此其表達(dá)能使水稻的抗旱能力大大提高[42]。張琳等利用RNAi（RNA干擾）技術(shù)獲得了番茄SlWDR204基因下調(diào)的轉(zhuǎn)基因植株，并對轉(zhuǎn)基因植株進(jìn)行干旱脅迫，確定了番茄SlWDR204基因?qū)Ω珊得{迫具有很好的抵御作用[1]。

4.2 干旱脅迫下相關(guān)蛋白質(zhì)的表達(dá)

干旱脅迫也會使植物體內(nèi)產(chǎn)生干旱誘導(dǎo)蛋白質(zhì)。干旱誘導(dǎo)蛋白質(zhì)是指植物在干旱脅迫下新合成或合成量增多的一種蛋白質(zhì)，植物適應(yīng)壓力的重要策略是快速合成許多應(yīng)激誘導(dǎo)的蛋白質(zhì)，應(yīng)激誘導(dǎo)的蛋白質(zhì)對植物應(yīng)激適應(yīng)具有保護(hù)作用，它們的誘導(dǎo)是植物對環(huán)境的一種適應(yīng)，可以提高植物的抗逆性，應(yīng)激誘導(dǎo)的蛋白可分為在細(xì)胞內(nèi)發(fā)揮直接保護(hù)作用的功能性蛋白質(zhì)和在細(xì)胞內(nèi)起間接保護(hù)作用的調(diào)節(jié)性蛋白質(zhì)兩大類[43-44]。干旱環(huán)境還會誘導(dǎo)植物產(chǎn)生一種特殊脫水蛋白質(zhì)（dehydrin，簡稱DHN），如紫花針茅（Stipa purpurea）的SpDHN1蛋白和雪蓮（Saussurea involucrata Kar. et Kin.）的SiDHN蛋白能夠提高轉(zhuǎn)基因擬南芥和轉(zhuǎn)基因煙草的耐旱性[45]。目前已鑒定出與植物脅迫耐受相關(guān)的C2H2型鋅指蛋白的部分成員，如ZFP245、ZFP252、ZFP179等參與了水稻對干旱等非生物脅迫的應(yīng)激反應(yīng)[46]。從抗旱野生番茄品種Solanum pennellii（潘那利番茄，品種編號：LA0716）中分離得到的蛋白編碼基因SPPKE1，在轉(zhuǎn)基因煙草中可以促進(jìn)植物對鹽和干旱脅迫的耐受性[47]。水稻可以通過HVA1基因的表達(dá)來合成LEA（胚胎晚期豐富蛋白），從而提高植株的抗旱耐受性[48]。油菜質(zhì)膜上的水通道蛋白（AQP），可通過磷酸化和去磷酸化來維持細(xì)胞水勢，調(diào)節(jié)植株對干旱脅迫的響應(yīng)[49]。

5 展望

干旱脅迫嚴(yán)重影響了作物生長發(fā)育，降低了作物產(chǎn)量，同時也限制了作物的推廣。因此，提高作物的抗旱能力已經(jīng)成為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究工作中急需解決的重點(diǎn)方向。植物的抗旱性是由多基因控制的復(fù)雜性狀，存在從分子、細(xì)胞、組織到整體植株不同層次的抗旱機(jī)制。因此，對植物抗旱性的評價也是多層次的，通過對植物抗旱性的研究，從而全面揭示植物抗旱的分子機(jī)制、綜合改良植物的抗旱性是當(dāng)前和今后一段時間內(nèi)研究植物抗旱性的重點(diǎn)。因此，目前應(yīng)該關(guān)注以下幾個方面的研究：在穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的前提下，以培育抗旱性較強(qiáng)的作物品種為重點(diǎn);進(jìn)一步加強(qiáng)作物耐旱、抗旱機(jī)制及其應(yīng)用的發(fā)掘和創(chuàng)新;應(yīng)用基因技術(shù)改良作物品質(zhì)及進(jìn)行轉(zhuǎn)基因植物抗性育種的研究。

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