阿丁楓人工林生長規(guī)律與林下植被多樣性探究

龍 敏，鐘連香，吳 敏，田 湘，秦武明

(1.廣西南寧樹木園，廣西 南寧 530031；2.廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西 南寧 530000)

阿丁楓(Altingiachinensis)為金縷梅科蕈樹屬常綠喬木，是我國南方地區(qū)優(yōu)良的鄉(xiāng)土闊葉樹種。相較于其它闊葉樹種，阿丁楓不僅是優(yōu)良的用材和園林綠化樹種，還是培養(yǎng)香菇的最好木材之一，其樹脂可供藥用和定香用[1]。同時(shí)，阿丁楓具有良好的耐酸雨能力，自然酸雨對(duì)阿丁楓的生長有促進(jìn)作用[2]。分析阿丁楓人工林生長規(guī)律和林下植被多樣性，有利于該樹種的科學(xué)經(jīng)營和可持續(xù)發(fā)展。學(xué)者對(duì)阿丁楓樹種進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，其種子萌發(fā)能力強(qiáng)[3]，且幼苗生長高峰期為8—9月上旬，期間應(yīng)加強(qiáng)水肥管理以促進(jìn)苗木的生長[4]。馮巧娟等[5]研究發(fā)現(xiàn)阿丁楓枯落葉浸提液會(huì)抑制寬葉雀稗(Paspalumwettsteinii)幼苗的生長。林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，林下灌木層和草本層在維持森林生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)元素的積累與循環(huán)、維護(hù)林地地力、維持生物多樣性以及改善林分結(jié)構(gòu)等方面都具有重要的作用，林下灌木層和草本層的減少會(huì)改變林下土壤微生物的結(jié)構(gòu)并顯著減緩凋落物的分解，影響林分的養(yǎng)分循環(huán)和土壤碳排放[6]，制約林木的生長，同時(shí)能夠直接影響人工林的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益[7-8]。林分結(jié)構(gòu)和物種多樣性是森林恢復(fù)狀態(tài)和演替進(jìn)程的主要表現(xiàn)形式，是研究恢復(fù)生態(tài)學(xué)和森林經(jīng)營學(xué)的重要基礎(chǔ)[9]，也是衡量森林群落功能復(fù)雜性和穩(wěn)定性的重要指標(biāo)[10-11]。大量研究發(fā)現(xiàn)，綜合撫育經(jīng)營、目標(biāo)樹經(jīng)營等經(jīng)營模式，對(duì)森林群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性有顯著影響[12-13]，同時(shí)林木的胸高斷面積亦對(duì)林下植被的物種組成產(chǎn)生顯著影響[14]。近年來，國內(nèi)外學(xué)者對(duì)阿丁楓的研究主要集中在種子萌發(fā)、幼苗生長等方面，而針對(duì)阿丁楓人工林生長規(guī)律、林下植被多樣性以及林木生長與植被多樣性之間關(guān)系的研究鮮有報(bào)道。同時(shí)，隨著我國營造的人工純林逐漸增多，導(dǎo)致的土壤肥力下降、物種多樣性減少以及人工林生產(chǎn)力低下等問題，制約著阿丁楓人工林的發(fā)展。要實(shí)現(xiàn)森林質(zhì)量精準(zhǔn)提升，必須加強(qiáng)森林的經(jīng)營管理，而研究掌握阿丁楓人工林生長規(guī)律和林下植被多樣性的關(guān)系是開展森林經(jīng)營的前提。針對(duì)阿丁楓人工林的營林現(xiàn)狀以及樹種的潛在價(jià)值，開展阿丁楓人工林生長規(guī)律和林下植被多樣性的研究，提出科學(xué)有效的營林措施，有利于實(shí)現(xiàn)阿丁楓人工林的可持續(xù)經(jīng)營。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)樣地位于廣西南寧樹木園，北回歸線以南，地理坐標(biāo)為22°40′N，108°21′E；屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，氣候溫暖濕潤，年均溫12.4℃，年均降水量 1 340 mm。試驗(yàn)地以赤紅壤為主，喬木層優(yōu)勢(shì)樹種為阿丁楓，林下植物包括米老排、粗葉榕、五節(jié)芒、竹葉草等。

1.2 標(biāo)準(zhǔn)地設(shè)置與調(diào)查

于2018年8月在阿丁楓人工林內(nèi)設(shè)置3塊標(biāo)準(zhǔn)地(20 m×20 m)開展林分每木調(diào)查，測(cè)量樹高、胸徑、枝下高和冠幅等指標(biāo)；在每個(gè)樣方內(nèi)分別設(shè)置4個(gè)5 m×5 m和5個(gè)1 m×1 m的小樣方進(jìn)行林下灌木和草本調(diào)查，記錄植被的種名、株叢數(shù)、平均高以及蓋度等指標(biāo)。

1.3 植物多樣性指數(shù)的計(jì)算

根據(jù)林分調(diào)查數(shù)據(jù)，計(jì)算林下灌木層和草本層的重要值，采用Margalef豐富度指數(shù)(dM)、Shannon-wiener指數(shù)(H)、Pielou均勻度指數(shù)(J)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)分析群落中灌木層和草本層的物種多樣性，各指數(shù)計(jì)算公式如下：

物種的相對(duì)多度模型(Simpson指數(shù))：

(1)

多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener指數(shù))：

(2)

物種Pielou的均勻度指數(shù)(Jsw指數(shù)):

Jsw=SH/lnS

(3)

Margalef豐富度指數(shù)dM∶dM=(s-1)/lnN

(4)

式中：N是樣方內(nèi)的物種總數(shù)；Pi表示樣地內(nèi)某物種i的相對(duì)重要值；S為物種數(shù)目。

1.4 解析木測(cè)定與生長模型的擬合

根據(jù)每木調(diào)查結(jié)果，每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地選出3株能代表林分生長水平的平均木作為伐倒木，共計(jì)9株。在標(biāo)準(zhǔn)木上標(biāo)明南北向和胸徑的位置，將標(biāo)準(zhǔn)木機(jī)械伐倒后在整株樹干上標(biāo)明北向，分別在0 m(記為0號(hào)圓盤)、1.3 m(1號(hào)圓盤)以及3.6 m(2號(hào)圓盤)處截取圓盤，3.6 m后按照2 m一個(gè)區(qū)分段截取圓盤直至梢頂。將圓盤工作面刨光，判定圓盤的年輪，以2 a為一個(gè)齡階劃分測(cè)量圓盤各齡階的東西和南北直徑。根據(jù)繪制的樹高曲線推算各齡階樹高，并利用區(qū)分段法求算各齡階去皮材積。選擇較為常用的經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ蛯⒔馕瞿镜臉涓?、胸徑和材積分別同林分樹齡建立回歸方程并進(jìn)行擬合。主要采用邏輯斯蒂模型(Logstic)、蘇馬克模型(Schumacher)、威布爾模型、坎派茲模型(Compertz)、二次曲線模型及理查德模型(Richards)這6種常用的經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ停?jīng)驗(yàn)方程如下：

(5)

二次曲線模型：Y=A+BT+CT2

(6)

理查德模型：Y=A(1-e-BT)C

(7)

Korf：Y=Ae-BT-c

(8)

(9)

坎派茲模型：Y=Ae-Be-CT

(10)

以上模型中，Y分別為樹高、胸徑、材積，T為林齡，A、B、C為隨機(jī)參數(shù)。

2 結(jié)論與討論

2.1 林下植被組成與多樣性指數(shù)

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，阿丁楓人工林林下植被豐富，調(diào)查樣地中共發(fā)現(xiàn)48個(gè)物種，其中灌木層30種，草本層18種，灌木層物種為草本層的1.7倍。草本層植物包括10科14屬18種，主要有禾本科、烏毛蕨科、鐵線蕨科以及星蕨科等，優(yōu)勢(shì)種為五節(jié)芒、華南毛蕨、半邊旗、竹葉草、鐵芒箕等。灌木層植物包括15科19屬30種，主要有大戟科、金縷梅科、樟科等，優(yōu)勢(shì)種為阿丁楓、野漆、三叉苦、米老排、粗葉榕等。阿丁楓人工林林下草本層的豐富度(dM)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)分別為2.01、0.84、2.04、0.89；灌木層的豐富度(dM)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)分別為2.86、0.78、2.59、0.98。從阿丁楓人工林林下植被的豐富度(dM)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)看，林下物種多樣性表現(xiàn)良好，物種數(shù)量較多，優(yōu)勢(shì)物種一般，各物種間的數(shù)量分布也較均勻(表1)。

表1 林下植被組成與多樣性指數(shù)

2.2 林木生長規(guī)律

2.2.1胸徑生長規(guī)律

30 a生阿丁楓人工林平均胸徑為30.1 cm，且胸徑生長量隨樹齡的增加呈上升趨勢(shì)。6～26 a為胸徑生長快速期，年平均生長量從0.92 cm(6 a)上升到峰值0.98 cm(26 a)，26 a后胸徑年平均生長量有所下降，30 a時(shí)，胸徑平均生長量為0.95 cm。胸徑連年生長量隨樹齡的增加變化幅度較大，在30 a生長周期中，分別在第8年、第12年和第22年達(dá)到峰值1.15 cm，22 a后胸徑連年生長量呈下降趨勢(shì)，30 a時(shí)連年生長量為0.75 cm，比峰值降低34.8%(圖1)。

圖1 阿丁楓胸徑生長曲線

2.2.2樹高生長規(guī)律

阿丁楓的樹高生長隨樹齡的增加逐年增加，30 a生的阿丁楓平均樹高達(dá)24.5 m，年均生長量為0.78 m。樹高平均生長量隨樹齡的增長而增加，6～26 a平均生長量保持在0.8 m以上，生長快速；生長高峰期在第8年，達(dá)到0.91 m，而后隨樹齡的增長有所下降，到第30年樹高年平均生長量為0.78 m。樹高連年生長量隨樹齡的增加上下波動(dòng)，在30 a的生長周期中，出現(xiàn)3個(gè)波峰，分別為第4年的1.75 m，第16年的1.25 m和第24年的1.00 m；至第30年，樹高連年生長量為0.60 m，相比峰值(1.75 m)減少65.7%(圖2)。

圖2 阿丁楓樹高生長曲線

2.2.3材積生長規(guī)律

阿丁楓人工林材積生長隨樹齡的增加而增加，至30 a時(shí)去皮材積達(dá)到 0.611 74 m3。材積年均生長量隨樹齡的增長而緩慢增加，第30年時(shí)達(dá) 0.019 16 m3。1～24 a材積連年生長量隨樹齡增長而增加，在第24年時(shí)達(dá)到峰值 0.040 44 m3，而后呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，至第30年時(shí)連年生長量為 0.018 42 m3；在接近第30年時(shí)材積平均生長量和連年生長量相交，而后平均生長量大于連年生長量，表明阿丁楓的數(shù)量成熟年齡接近30 a，在30 a時(shí)可對(duì)阿丁楓進(jìn)行采伐(圖3)。

圖3 阿丁楓材積生長曲線

2.2.4生長模型擬合

以2 a為一個(gè)齡級(jí)，建立樹齡與胸徑、樹高以及單株材積的回歸方程。由表2可知，胸徑、樹高、材積3個(gè)測(cè)樹因子與樹齡間的擬合模型相關(guān)指數(shù)均達(dá)到0.99以上，胸徑-樹齡最優(yōu)回歸模型為理查德模型，擬合精度R2為 0.999 7；樹高-林齡的最優(yōu)模型為蘇馬克模型，擬合精度R2為 0.994 3；單株材積的最優(yōu)模型是坎派茲方程，擬合相關(guān)系數(shù)R2達(dá)到 0.999 6?？傮w來說，擬合模型的效果較為理想，能夠很好地反映林木的生長規(guī)律(表2)。

表2 胸徑、樹高和材積的最優(yōu)生長模型

2.3 林下植被多樣性與林木生長的關(guān)系

林分內(nèi)各因子之間存在一定的相互關(guān)系，對(duì)阿丁楓胸徑、樹高、材積積累與林下植被多樣性指數(shù)進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)度分析，結(jié)果顯示：灌木層和草本層Margalef豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)與胸徑、樹高、單株材積的關(guān)聯(lián)度變化規(guī)律一致，Margalef豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均與樹高的關(guān)聯(lián)度最大，其中灌木層Margalef豐富度指數(shù)與樹高的關(guān)聯(lián)度達(dá)到最大值 0.853 0，而Shannon-Wiener指數(shù)與單株材積的關(guān)聯(lián)度最大；Margalef豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)與單株材積的關(guān)聯(lián)度最低，草本層中Margalef豐富度指數(shù)與單株材積的關(guān)聯(lián)度達(dá)最低值，為 0.486 8；Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與胸徑的關(guān)聯(lián)度最低(表3)。

3 討論

阿丁楓人工林胸徑、樹高、材積生長量均隨樹齡的增加而不斷攀升，30 a營林周期胸徑、樹高、材積生長量分別為28.6 cm、23.3 m、0.611 74 m3，其生長量高于廣西地區(qū)33 a生廣東瓊楠和31 a生火力楠的生長量[15-16]；同時(shí)，胸徑和材積生長均高于30 a生鐵堅(jiān)油杉的胸徑(14.4 cm)和材積(0.479 90 m3)生長量[17]，說明阿丁楓樹種具有很大的生產(chǎn)潛力。呂曼芳等[18]研究發(fā)現(xiàn)，頂果木人工林在30 a時(shí)胸徑、樹高以及材積生長達(dá)到31.28 cm、25.18 m和0.9875 m3，均高于阿丁楓胸徑、樹高和材積的生長，可見，對(duì)阿丁楓進(jìn)行科學(xué)栽培和速生改良才能使其在人工林培育中獲得更大的競(jìng)爭力。阿丁楓林分前期胸徑和樹高生長較緩慢，平均生長量整體較為平穩(wěn)，6～26 a為胸徑和樹高生長的速生期，應(yīng)加強(qiáng)水肥管理和適當(dāng)?shù)拈g伐，以促進(jìn)林木的快速生長；26 a后胸徑和樹高生長速率開始下降，主要是因?yàn)樵诹帜旧L周期種內(nèi)競(jìng)爭增加，林木對(duì)水肥、光照的利用效率不一致，林木生長存在差異，隨著樹齡的增加，林木間的分化加劇，所以適當(dāng)?shù)膿嵊g伐可以為保留木提供更多的資源以促進(jìn)其生長。阿丁楓材積的連年生長曲線與平均生長曲線在接近30 a時(shí)相交，初步判定阿丁楓材積數(shù)量成熟期為30 a，采伐周期相對(duì)較長，對(duì)阿丁楓用材林進(jìn)行速生改良是今后人工林研究的主要方向之一。林木的生長和林下植被多樣性是相互影響的[19-20]，林分密度、郁閉度、樹冠覆蓋度等以及林木樹高、胸徑的生長都對(duì)林下植物多樣性也存在一定的影響，林下灌木層和草本層通過對(duì)林下土壤養(yǎng)分循環(huán)以及土壤碳的釋放產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響林木對(duì)養(yǎng)分的吸收效率，最終影響林木的生長，同時(shí)，林分的結(jié)構(gòu)亦對(duì)林下植被多樣性產(chǎn)生影響。有研究報(bào)道阿丁楓枯落葉浸提液會(huì)抑制寬葉雀稗幼苗的生長[5]，在本研究中，阿丁楓人工林林下植被種類較為豐富，枯落葉對(duì)林下植被生長是否產(chǎn)生化感效應(yīng)值得進(jìn)一步探究。Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)均與胸徑、樹高以及材積生長有密切關(guān)聯(lián)，主要是因?yàn)榱帜镜目焖偕L引起林分的灌層結(jié)構(gòu)、光照條件的改變，進(jìn)而引起林下植被多樣性的改變。

表3 林下植被多樣性與林木生長灰色關(guān)聯(lián)分析

4 結(jié)論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，阿丁楓人工林生長快速期為6～26 a，30 a時(shí)胸徑、樹高、材積生長量分別達(dá)到28.6 cm、23.3 m、0.611 74 m3，生長快速；材積生長優(yōu)勢(shì)明顯，30 a時(shí)達(dá)到數(shù)量成熟，可進(jìn)行采伐；同時(shí)胸徑、樹高和材積與樹齡的擬合模型相關(guān)，指數(shù)均高于0.99，可用于實(shí)際生產(chǎn)中。阿丁楓人工林結(jié)構(gòu)單一，通過科學(xué)的營林措施有利于改善林分結(jié)構(gòu)、有效增加林分生物多樣性；另外，林下植被與林木生長存在密切的聯(lián)系，關(guān)聯(lián)度均達(dá)到0.48以上。但阿丁楓樹種在栽培過程中仍缺乏競(jìng)爭力，在人工林培育中應(yīng)注重良種的選育以及在快速生長期加大水肥管理，以促進(jìn)林木的快速生長，實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益的最大化。