祁連山白樺群落光合速率及其對環(huán)境因子的響應研究

張富強

(青海省林業(yè)調查規(guī)劃院，青海 西寧 810007)

植被光合作用是森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的開始和碳收入成匯的唯一途徑，影響著森林生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)和能量流動，然而光合作用卻是易受環(huán)境影響的生理生化過程[1～2]，因此，基于植被-環(huán)境耦合的植被光合作用適應性研究對于分析預測區(qū)域碳匯潛力意義重大。位于青藏高原東北部的祁連山國家公園是我國重點生態(tài)功能區(qū)和重要水源涵養(yǎng)地。白樺(Betulaplatyphylla)是祁連山地主要鄉(xiāng)土樹種，具有不可替代的維護生態(tài)安全作用。故以天然次生白樺林群落為研究對象，揭示光合作用的生理生態(tài)原理，為估算區(qū)域白樺林碳匯能力具有重要價值。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于祁連山國家公園青海片區(qū)的門源縣仙米林場(101°55′～102°38′E，37°03′～37°49′N)，地處祁連山東部，平均海拔 2 400 m，為高原大陸性氣候，多年平均氣溫2.2℃、降水量435.6 mm(集中在6—9月)、日照時數(shù) 2 965.4 h，以灰褐土為主。主要有白樺(Betulaplatyphylla)、祁連圓柏(Sabinaprzewalskii)，小檗(Berberiskawakamii)、金露梅(Potentillafruticosa)、蒿草(wormwood)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)等。

1.2 試驗材料

選擇仙米林場橋家灘管護區(qū)具備較完整喬灌草結構的50 a純天然次生白樺林，于2018年6月設置1個28.28 m×28.28 m樣地，海拔 2 560 m，坡度31°、坡位中部、坡向東南，灰褐土,郁閉度0.6，灌木蓋度35%，草本蓋度43%。每木檢尺后選取1株與平均胸徑、樹高、樹冠相近的且生長狀況良好的白樺樣木為測量對象，同時選擇樣株下的小檗和珠芽蓼各1株也為測量對象。

1.3 試驗方法

采用 Li-6400XT 便攜式光合測定系統(tǒng)，在6月上旬選擇5—8個無風日，每天 8∶00—18∶00每隔1 h測量一次，隨機選取樣株上中下部各3片2 a生嫩枝上的葉片，測前用錫箔紙標記[3]。借助腳手架測定時盡量保持葉片角度和方向不變，重復 3 次，取平均值。

采用開放氣路，以空氣中 CO2為氣源，測定葉片凈光合速率(Pn，μmo/(m2·s))、胞間 CO2濃度(Ci，μmol/mol)、氣孔導度(Gs，mmol/(m2·s))、光合有效輻射(PAR，μmo/(m2·s))、蒸騰速率(Tr，mmol/(m2·s))、葉片溫度(TL，℃)、水汽壓差(VPD，KPa)、相對濕度(RH，%)、大氣CO2濃度(Ca，μmol/mol)、氣溫(Ta，℃)等，取各時間段對應數(shù)據(jù)組的平均值作為試驗結果。

同時計算葉片水分利用效率(WUE)、羧化效率(CE)及氣孔限制值(Ls)3個參數(shù)。計算公式為WUE=Pn/Tr；CE=Pn/Ci；Ls=Pn/PAR[4-5]。

2 結果與分析

2.1 光合作用和環(huán)境因子日變化

光合作用日變化在晴天波動較大，而陰天則較平緩(圖1)。氣孔導度(Gs)曲線呈先增后減趨勢，葉片氣孔通過調節(jié)水分散失、吸收CO2等適應白天一定時間內的微環(huán)境變化。晴天白樺凈光合速率(Pn)呈單峰曲線，在12∶00到達峰值7.65 μmol CO2/m2·s，陰天Pn低于2.51 μmolCO2/(m2·s)；水分利用效率(WUE)和羧化效率(CE)晴天顯著大于陰天，變化趨勢與Pn較相似；胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)陰天大于晴天。小檗Pn和Tr呈單峰曲線，晴天大于陰天，Ci整體上陰天大于晴天，小檗Pn在晴天大于陰天(4.79>4.03 μmolCO2/(m2·s))。由于珠芽蓼光合作用最適溫度低，對溫度改變尤為敏感，Pn晴天呈雙峰曲線，陰天呈單峰曲線，且陰天顯著大于晴天(4.75>2.2μmolCO2/(m2·s))，Ci晴天大于陰天，Gs、WUE、CE和Tr呈陰天大于晴天。

環(huán)境因子Ta、RH和Ca日變化趨同(圖2)。晴天光合有效輻射(PAR)和Ta顯著高于陰天。由于云量引起的微環(huán)境變化，晴天接受的太陽輻射主要是直射光，故晴天PAR波動較大；而陰天接受的主要是散射光，光強較低、波動較小。RH整體上晴天低于陰天，Ca在晴天與陰天差異不顯著，在400×10-6～420×10-6間變動。白樺和小檗PAR日變化均高于珠芽蓼。白樺、小檗和珠芽蓼葉片溫度(TL)和水氣壓虧缺(VPD)變化趨勢一致，12∶00之前陰天大于晴天，12∶00之后晴天大于陰天。

a：晴天，b：陰天

圖1 光合指標日變化

Fig.1 Diurnal variation of photosynthetic index

a：晴天，b：陰天

圖2 環(huán)境因子日變化

Fig.2 Diurnal variation of environmental factors

2.2 Pn與影響因子的相關性分析

Pn受生理生態(tài)因子耦合效應影響，不同天氣條件誘發(fā)的光合動態(tài)變化也是不同的[6]。Pn與各生理因子的相關系數(shù)見表1所示。由表1可知，晴天白樺Pn與Gs呈顯著正相關(r=0.89，P<0.01)，與Ci呈顯著負相關(r=-0.662，P<0.01)；小檗Pn與Ls呈負相關性(r=-0.546)，珠芽蓼Pn與Ci呈顯著負相關(r=-0.818，P<0.01)。陰天白樺Pn與Ci呈顯著負相關(r=-0.764，P<0.01)，小檗Pn與Tr呈顯著正相關(r=0.854，P<0.01)，與Ci呈顯著負相關(r=-0.718，P<0.05)；珠芽蓼Pn與Tr呈顯著正相關(r=0.734，P<0.05)。

Pn與各環(huán)境因子的相關系數(shù)見表2所示。由表2可知，晴天小檗Pn與PAR呈顯著正相關(r=0.735，P<0.05)，珠芽蓼Pn與PAR有較高相關性(r=0.577)，白樺Pn與Ts相關性較高(r=0.509)；小檗和珠芽蓼Pn都與SM呈顯著負相關，r值分別為0.73和0.609。陰天小檗和珠芽蓼Pn與PAR呈顯著正相關(P<0.01)，r值分別為0.839和0.82，白樺Pn與Ca相關性較高(r=0.544)。

由表1、表2可知，生理、環(huán)境因子間也具有相關性。晴天生理因子TL與VPD極顯著相關(|r|>0.87，P<0.05)；環(huán)境因子Ta與Ts(r=0.928)、Ta與RH(r=-0.708)、Ca與Ts(r=-0.739)均呈現(xiàn)一定負相關。陰天生理因子Ci與VPD(|r|>0.5)、TL與VPD(|r|>0.9，P<0.01)相關性較高；環(huán)境因子Ta與RH(r=-0.95)、Ta與Ts(r=0.916)、RH與Ts(r=-0.88)、RH與SM(r=-0.699)相關性較高。

2.3 Pn與影響因子的通徑分析

光合因子間并不是孤立存在，而是相互聯(lián)系、相互制約的[7]。通徑分析可把各因子對Pn的相關系數(shù)分為直接或間接影響，進而確定每因子對總相關性的相對貢獻大小。本研究設Pn為因變量，Gs、PAR、Ca、TL、RH和Ta為自變量，可計算出各因子的直接或間接通徑系數(shù)。

晴天影響白樺Pn的直接通徑系數(shù)由大到小依次為PAR>Ta>TL>Gs>Ca>RH，除RH<0外，其余均>0；Ca、Gs、Ta、TL、PAR對Pn均起促進作用，RH起限定作用。小檗為PAR>RH>TL>Ta>Gs>Ca，除Gs和Ca<0外，其余均>0；RH、Ta、TL、PAR對Pn均起促進作用，Ca、Gs起限定作用。珠芽蓼為Gs>PAR>Ca>RH>Ta>TL，除PAR和Gs>0外，其余均<0，Gs、PAR對Pn均起促進作用，其余4個因子起限定作用。陰天影響白樺Pn的直接通徑系數(shù)由大到小依次為TL>PAR>Gs>Ca>Ta>RH，除RH和Ta<0外，其余均>0，Ca、Gs、TL和PAR對Pn均起促進作用，RH、Ta起限定作用；小檗為PAR>RH>Ta>Gs>Ca>TL，除Gs、Ca和TL<0外，其余均>0，RH、Ta和PAR對Pn均起促進作用，Ca、Gs和TL起限定作用；珠芽蓼為Ca>Gs>Ta>TL>PAR>RH，除RH<0外，其余均>0，Ca、Gs、TL、PAR和Ta對Pn均起促進作用，RH起限定作用。

表1 Pn與生理因子的相關系數(shù)(晴天)

注：*表示在 0.05 水平(雙側)上顯著相關，**表示在0.01 水平(雙側)上顯著相關，下同。

表2 Pn與環(huán)境因子的相關系數(shù)(晴天)

晴天白樺PAR的決策系數(shù)最大，是Pn的主要決定因子，RH決策系數(shù)最小，是Pn的主要限定因子；小檗PAR決策系數(shù)最大，是Pn的主要決定因子，RH決策系數(shù)最小，是Pn的主要限定因子；珠芽蓼Gs決策系數(shù)最大，是Pn的主要決定因子，TL決策系數(shù)最小，是Pn的主要限定因子。陰天白樺RH決策系數(shù)最大，是Pn的主要決定因子，Ta決策系數(shù)最小，是Pn的主要限定因子；小檗PAR決策系數(shù)最大，是Pn的主要決定因子，RH決策系數(shù)最小，是Pn的主要限定因子；珠芽蓼RH決策系數(shù)最大，是Pn的主要決定因子，PAR決策系數(shù)最小，是Pn的主要限定因子。

3 結論與討論

1)晴天白樺Pn顯著高于陰天，小檗Pn晴天高于陰天，珠芽蓼Pn則是晴天低于陰天；晴天，白樺和小檗葉片日同化量均高于陰天，珠芽蓼則是陰天顯著高于晴天。

2)晴天，生理因子Gs與白樺Pn、Ci與珠芽蓼Pn達到顯著相關，Ci、Tr與白樺Pn在P<0.05水平上相關，其余生理因子相關性低或不顯著；環(huán)境因子PAR和SM與小檗Pn、SM與珠芽蓼Pn在P<0.05水平上相關，其余環(huán)境因子相關性較低。陰天，生理因子Ci與白樺Pn、Tr與小檗Pn達到顯著相關水平，Ci和Ls與小檗Pn、Ci和Tr與珠芽蓼Pn在P<0.05水平上相關，其余生理因子相關性較低；環(huán)境因子PAR與小檗Pn和珠芽蓼Pn達顯著相關，其余環(huán)境因子相關性較低。

3)晴天時,白樺Pn的決定因子和限定因子分別為PAR和TL，小檗Pn的決定因子和限定因子分別為PAR和RH，珠芽蓼Pn的決定因子和限定因子分別為Gs和TL。陰天，白樺Pn的決定因子和限定因子分別為RH和Ta，小檗和珠芽蓼Pn的決定因子和限定因子均分別為PAR和RH。

白樺林是祁連山先鋒樹種之一，適生于山地谷底和江河兩岸，多有明顯的喬灌草層結構。殘酷的立地條件和快速的高徑生長使得測定白樺林林冠葉片光合作用難度較大，通常要借助自然落差和平臺搭建才可實現(xiàn)，同時考慮到Li-6400XT系統(tǒng)的標準透明葉室配置(2 cm×3 cm)，本次選取葉片相對較大的小檗、珠芽蓼為測定對象，有一定的局限性。祁連山白樺林常形成同齡純林或以其為優(yōu)勢種組成的異齡混交林，萌生、實生相混生；本次測定沒有考慮混交林、土壤類型及其溫、濕度影響等，有一定的缺陷性。盡管獲得了一些白樺群落光合參數(shù)，有一定的參考價值，但也存在一些不足，后續(xù)研究中需要完善和優(yōu)化監(jiān)測指標體系，服務于國家公園生態(tài)工程建設。