• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    淫羊藿屬分類學(xué)研究:進展、問題與展望

    2020-07-04 02:33:42徐艷琴蔣勇黃華李仁清李風(fēng)琴劉勇黃小方
    廣西植物 2020年5期
    關(guān)鍵詞:資源優(yōu)勢雜交

    徐艷琴 蔣勇 黃華 李仁清 李風(fēng)琴 劉勇 黃小方

    摘 要: 淫羊藿是我國特有且傳統(tǒng)的重要藥用植物,逐漸步入大宗品種行列。物種的準(zhǔn)確鑒定是藥效保障和用藥安全的前提,為促進其資源的合理開發(fā)和利用,該文對淫羊藿屬分類學(xué)研究進行系統(tǒng)梳理,并對其中存在的問題及存疑類群進行闡述。淫羊藿屬共發(fā)表68種,中國58種(85.3%),其中57種為特有分布,具有顯著的資源優(yōu)勢。淫羊藿屬中國類群的分類學(xué)研究較為特殊,共26種集中發(fā)表于1990s,共31種(53.4%)為國外研究者命名,且絕大多數(shù)依據(jù)少量栽培個體命名。由于缺乏廣泛的形態(tài)調(diào)查和性狀變異分析,導(dǎo)致大量類群的形態(tài)描述不準(zhǔn)確或不全面,后續(xù)20個類群被歸并或降級。依據(jù)栽培個體命名的類群是補充描述和分類修訂的重點?;ㄉ?、根莖類型、花莖葉的數(shù)量及著生方式等性狀在中國類群中存在廣泛變異。經(jīng)分類修訂后,該屬目前包括46種、1亞種和2變種。淫羊藿屬中國組類群仍處于活躍進化中,其形態(tài)變異復(fù)雜,種間關(guān)系無法得到解決,為該屬分類的最大挑戰(zhàn)。但種質(zhì)資源的研究和利用需要建立在清晰的分類學(xué)基礎(chǔ)上。未來研究應(yīng)基于居群調(diào)查,完善各物種的形態(tài)描述;在此基礎(chǔ)上,整合形態(tài)變異特征、地理分布格局和基因序列特征,檢測自然種間雜交事件,從而揭示物種的分化和進化歷程。

    關(guān)鍵詞: 淫羊藿屬, 資源優(yōu)勢, 形態(tài)描述, 分類修訂, 種間關(guān)系, 雜交

    中圖分類號:? Q949

    文獻標(biāo)識碼:? A

    文章編號:? 1000-3142(2020)05-0601-17

    Taxonomic study of Epimedium L.: status, issues and prospect

    XU Yanqin, JIANG Yong, HUANG Hua, LI Renqing, LI Fengqin, LIU Yong, HUANG Xiaofang*

    ( College of Pharmacy, Jiangxi University of Traditional Chinese Medicine, Nanchang 330004, China )

    Abstract:? Herba Epimedii, one of the most vital traditional Chinese specific medicine, has been used for more than 2 000 years and its demand is increasing year by year. China, where the evolution of Epimedium has continued without interruption probably since the origin of the genus, is not only the richest in species, but also the only region where new species may yet be found. Considering differences in bioactive constituents among Epimedium species, accurate identification of species is the prerequisite for drug efficacy and medical safety. For the better utilization of germplasm resources, the taxa and its taxonomic systems of Epimedium were reviewed, and the issues of taxonomy as well as the insufficiently known taxa were discussed. A total of 68 species have been published and 58 (85.3%) from China, among which 57 are unique to China. The taxonomy on Chinese taxa is special, a total of 26 species were published in the 1990s and 31 species (53.4%) were described by foreign researches. Among them, Stearn has described 19 species. Therefore, many Epimedium species of China have been published based on a single locality and/or the descriptions were based on limited specimens or collections. These taxa then become the main objects of subsequent taxonomic revision and complementary descriptions. Due to lack of extensive field investigation, observation and statistical analysis on morphological characters, 20 taxa have been revised. And the morphological descriptions of a considerable number of taxa were proved inaccurate and/or incomplete. Currently, 46 species, 1 subspecies and 2 varieties were recognized. The comparatively unstable species often occur in West China where the genus is best represented and its evolution is still on going. The Chinese Sect. (Diphyllon) reaches the highest species diversity in Epimedium and representing numerous taxonomic controversies. The taxa from China always with complex morphological variation and few molecular genetic variation loci can be detected. Chinese species therefore become the biggest taxonomic challenge. However, the research and utilization of germplasm resources should be based on correct taxonomy. Specifically, we recommend that future studies should focus on the standardization of morphological descriptions, based on extensive population investigation. Then the integration of morphological variation, distribution patterns and gene sequence characteristics would help to detect the natural interspecific hybridization events and reveal the differentiation and evolution of species.

    Key words: Epimedium L., resource advantage, morphological description, taxnomic revision, interspecific relationship, hybrid

    淫羊藿屬(Epimedium L.)為小檗科(Berberidaceae)最大的草本屬,全世界約68種(表1)。分布于亞洲東部至非洲西北部的溫帶山區(qū),其在歐亞大陸的分布極不均勻,各地區(qū)的物種數(shù)量存在巨大差異(Stearn, 2002;應(yīng)俊生,2002)。地中海和西亞地區(qū)分布4種(E. alpinum, E. pubigerum, E. pinnatum, E. perralderianum)。日本分布5種,其中朝鮮淫羊藿(E. koreanum)為中國、朝鮮和日本共同分布。前蘇聯(lián)遠東地區(qū)和克什米爾地區(qū)分別特有分布E. macrosepalum和E. elatum(Stearn, 2002;應(yīng)俊生,2002;Ying et al., 2011),其余約85%的特有類群分布于中國。中國是淫羊藿屬的現(xiàn)代分布中心和多樣性中心,也可能是該屬的起源和分化中心,包括了從原始到進化的連續(xù)演化過程,且仍處于劇烈分化中(Stearn, 2002)。

    無論是在植物學(xué)還是中藥學(xué)領(lǐng)域,淫羊藿屬都是一個值得關(guān)注的屬(Stearn, 2002;Wu et al., 2003;徐艷琴等,2008;Xu et al., 2019)。淫羊藿(Herba Epimedii)是我國傳統(tǒng)中藥(國家藥典委員會,2015)。淫羊藿始載于《神農(nóng)本草經(jīng)》,已有兩千多年的歷史,為歷版《中華人民共和國藥典》收載品種。其主要用于治療腎陽虛衰、風(fēng)濕痹痛和麻木拘攣等癥(國家藥典委員會,2015),且在助孕、抗骨質(zhì)疏松、控制糖尿病、提高免疫力和抑制腫瘤等方面功效明顯(Kim et al., 2017;Choi et al., 2019)。我國是淫羊藿藥材與提取物的主要供應(yīng)國(于東悅等,2018)。此外,淫羊藿作為可用于保健食品的中藥材常用品種,在提倡大健康和中醫(yī)藥大發(fā)展的背景下,具有廣闊市場和開發(fā)前景(張華峰等,2010)。淫羊藿為最具開發(fā)潛力和重點研究中藥之一(徐艷琴等,2008),年需求量5 000 t以上,逐漸步入大宗品種行列,在中醫(yī)藥產(chǎn)業(yè)中占有重要地位。但淫羊藿主要來源的野生資源已出現(xiàn)較明顯市場短缺問題(肖培根等,2009),帶來的后果是淫羊藿屬其他物種出現(xiàn)在市場,從而導(dǎo)致混亂。調(diào)查顯示,藥材市場來源和飲片廠來源樣品正確率分別為64%和84%(郭寶林等,2010),無法保障臨床用藥的安全有效和穩(wěn)定可控。

    植物分類學(xué)是植物學(xué)及相關(guān)學(xué)科研究的基礎(chǔ),與中醫(yī)藥產(chǎn)業(yè)、植物資源和生態(tài)環(huán)境等領(lǐng)域密切相關(guān),關(guān)系國家戰(zhàn)略決策。任何植物相關(guān)研究開始時,都必須首先對研究植物的學(xué)名(botanical name)進行準(zhǔn)確鑒定(王文采,2008;Viscosi & Cardini, 2011)。但淫羊藿屬植物形態(tài)特征變異極為復(fù)雜,種間界限模糊不清,種內(nèi)/種間形態(tài)變異幅度很難把握,屬下分類和種的界定十分困難(徐艷琴等,2014a,b;劉少雄等,2016;Liu et al., 2017;Xu et al., 2019)。自1975年以來,有較多分類相關(guān)研究關(guān)注本屬。從經(jīng)典形態(tài)分類(Stearn,1993a,b, 2002;應(yīng)俊生,1975,2002)或輔以化學(xué)分類(郭寶林等,2008;Xie et al., 2010),到分子系統(tǒng)學(xué)分析(Zhang et al., 2007;de Smet et al., 2012;Zhang et al., 2014a;Guo et al., 2018),再回到形態(tài)分類(Zhang et al., 2011;Zhang et al., 2014b;劉少雄等,2016;Liu et al., 2017;Xu et al., 2019)有大量研究報道。該屬的分類研究可謂“跌宕起伏”,先是類群數(shù)量(全部為中國類群)迅速增加,但隨后大量類群被歸并或降級處理(Stearn, 2002;Zhang et al., 2011, 2015a;徐艷琴等,2014a;劉少雄等,2016)。

    種質(zhì)資源的研究和利用,需要建立在清晰的分類學(xué)基礎(chǔ)上。淫羊藿屬,尤其是中國類群的分類,經(jīng)歷了眾多研究、修訂或完善,迫切需要對其研究結(jié)果進行整理和總結(jié)。本文通過文獻整理,并結(jié)合本研究團隊十余年的研究工作,圍繞淫羊藿屬分類學(xué)方面的研究進行系統(tǒng)梳理,重點對科學(xué)研究和資源利用密切相關(guān)的物種概況、分類系統(tǒng)、分類修訂和存疑類群等方面展開整理分析,在此基礎(chǔ)上進行小結(jié)與展望,以期為淫羊藿屬的資源開發(fā)和利用提供參考。

    1 物種概況

    1.1 國外物種

    1753年,Linnaaeus命名Epimedium alpinum,并以此為模式建立淫羊藿屬(Epimedium)(Linnaaeus, 1753)。此后近七十年,該屬一直被認(rèn)為是單種屬。

    1821年,分布于伊朗北部的E. pinnatum發(fā)表。1923年,德國醫(yī)生Philipp Franz von Siebold在日本發(fā)現(xiàn)E. grandiflorum和E. diphyllum。1829年,這兩種淫羊藿被送到荷蘭,1930年種植于比利時Ghent植物園。1834年,Morren根據(jù)E. grandiflorum的植物材料,發(fā)表E. grandiflorum(白花)和E. violaceum(紫羅蘭色花)2個種。E. diphyllum則于1835年正式發(fā)表。Morren和Decaisne 1834年基于日本和法國的標(biāo)本,首次整理淫羊藿屬,收錄6種,即E. alpinum、 E. macranthum(E. grandiflorum的晚出異名)、E. violaceum、E. pubigerum、E. elatum和E. musschianum。其中,E. pubigerum和E. elatum為新種,未包含E. pinnatum (Morren & Decaisne, 1834)。

    此后近一百年,淫羊藿屬國外類群無新成員增加。直到1931年發(fā)表E. perralderianum,1932年發(fā)表E. sempervirens和E. macrosepalum,1936年發(fā)表朝鮮淫羊藿E. koreanum。1938年,英國植物學(xué)家Stearn出版淫羊藿屬和溫哥華屬(Vancouveria)專著,收錄21種淫羊藿,其中包括9個國外物種。因E. grandiflorum(白花)和E. violaceum(紫羅蘭色花)僅花色不同,Stearn將其歸并為E. grandiflorum(Stearn, 1938)。未認(rèn)可E. musschianum,也未收錄朝鮮淫羊藿(E. koreanum)(Stearn, 1938)。1939年,日本種E. trifoliatobinatum發(fā)表。至此,國外物種共11種,其中朝鮮淫羊藿(E. koreanum)為中國、朝鮮和日本共有分布,以后再無新種增加(表1)。

    1.2 中國物種

    中國淫羊藿最早被描述的是箭葉淫羊藿,1845年由德國植物學(xué)家Siebold和Zuccarini根據(jù)原產(chǎn)于中國、栽培于日本的植株命名為Aceranthus sagittatum(Stearn, 1938;應(yīng)俊生,2001)。1877年,德國學(xué)者Carl Johann Maximowiz將其處理為淫羊藿屬E. sagittatum,并新增柔毛淫羊藿(E. pubescens)。1890年,又發(fā)表淫羊藿(E. brevicornu)。同期,法國植物分類學(xué)家Rene Franchet發(fā)表寶興羊藿(E. davidii,1885年)、粗毛淫羊藿(E. acuminatum,1886年)、四川淫羊藿(E. sutchuense,1894年)和川鄂淫羊藿(E. fargesii,1894年)(Stearn, 1938; 應(yīng)俊生,2001)。1908年,俄羅斯植物學(xué)家Vladimir L. Komarov發(fā)表川西淫羊藿(E. elongatum)(Stearn, 1938; 應(yīng)俊生,2001)。1922年,Kurt I. Meyer發(fā)表茂汶淫羊藿(E. platypetalum)和膜葉淫羊藿(E. membranaceum)(Stearn, 2002)。1931年,奧地利植物學(xué)家Heinrich von Handel-Mazzetti根據(jù)淫1919年采集的標(biāo)本命名湖南淫羊藿(E. hunanense)(Handel-Mazzetti, 1931)。1938年,Stearn在其專論中收錄中國種12種,包括1個新種,即黔嶺淫羊藿(E. leptorrhizum) (Stearn, 1938)。加上1936年發(fā)表的朝鮮淫羊藿(E. koreanum),中國類群此時共13種。國內(nèi)學(xué)者對淫羊藿屬的分類研究始見于1975年,應(yīng)俊生整理中國類群13種,其中包括作者新命名的巫山淫羊藿(E. wushanense)和單葉淫羊藿(E. simplicifolium)(應(yīng)俊生,1975)。該文獻未收錄膜葉淫羊藿(E. membranaceum),并將川鄂淫羊藿(E. fargesii)作為存疑種,因此實際共包含15種。1982年至1987年間,國內(nèi)學(xué)者發(fā)表3種,即保靖淫羊藿(E. baojingense,1982)、竹山淫羊藿(E. zhushanense,1985)和革葉淫羊藿(E. reticulatum,1987)。1990年至1999年間,新種數(shù)量迅速增加且全部來自中國, 發(fā)表26種, 使得物種數(shù)量迅速增至44種

    (圖1,表1)。2001年,《中國植物志》新增多花淫羊藿(E. multiflorum),但未認(rèn)可氈毛淫羊藿(E. coactum)、膜葉淫羊藿(E. membranaceum)、裂葉淫羊藿(E. lobophyllum)、鐘花淫羊藿(E. campanulatum)和保靖淫羊藿(E. baojingense),共收錄40種(應(yīng)俊生,2001)。2002年,Stearn在其專著中收錄54種,8亞種,3變種,其中中國44種。未收錄多花淫羊藿(E. multiflorum),并將1994年發(fā)表的小葉淫羊藿名稱(E. parvifolium)合法命名為E. elachyphyllum(Stearn, 2002)。此后,德務(wù)淫羊藿(E. dewuense,2003)、擬巫山淫羊藿(E. pseudowushanense,2007)、青城山淫羊藿(E. qingchengshanense,2007)、靖州淫羊藿(E. jingzhouense,2009)、神農(nóng)架淫羊藿(E. shengnongjiaense,2009)和普定淫羊藿(E. pudingense,2010)陸續(xù)發(fā)表,類群數(shù)量增至51種。2011年,F(xiàn)lora of China 收錄淫羊藿49種,未收錄德務(wù)淫羊藿(E. dewuense)和氈毛淫羊藿(E. coactum),同時將膜葉淫羊藿(E. membranaceum)作為寶興淫羊藿(E. davidii)的異名,并新增E. grandiflorum作為存疑種(Ying et al., 2011)。2011年至今,印江淫羊藿(E. yingjiangense,2011)、E. stearnii(2011)、金城山淫羊藿(E. jinchengshanense,2014)、天門山淫羊藿(E. tianmenshanense,2015)、西昌淫羊藿(E. xichangense,2016)、木黃淫羊藿(E. muhuangense,2017)和昭通淫羊藿(E. zhaotongense,2017)共7個新種發(fā)表。目前,各類文獻正式發(fā)表的中國淫羊藿屬植物共58種(表1)。

    從淫羊藿屬中國物種的發(fā)表信息來看,超過一半的物種(31種,53.4%)為國外研究者發(fā)表,國內(nèi)學(xué)者發(fā)表28種(表1,表2,圖1)。其中,小葉淫羊藿因名稱修訂統(tǒng)計了兩次。國外學(xué)者命名的物種多集中在1845年至1936年(13種)和1990年至1999年(16種)兩個時間段(圖1)。其中,前一個時間段為中國植物學(xué)研究十分薄弱,國外研究者到中國采集植物標(biāo)本的高潮時期,相關(guān)學(xué)者分別來自德國、法國、俄羅斯、奧地利和英國等。1990s為Stearn重點關(guān)注和研究本屬時期,16個國外學(xué)者命名物種中有15種為Stearn命名。

    值得說明的是,大多淫羊藿屬植物種內(nèi)高度自交不親和, 為專性異花授粉, 幾乎不存在種間雜交障礙(Sheng et al., 2011; 權(quán)秋梅,2011)。因此,園地栽培中,若多種淫羊藿種植在一起,易產(chǎn)生種間雜交。事實上,種間雜交是該屬培育觀賞新品種最常用和最有效的方式,已獲得相當(dāng)多雜交組合。Stearn描述了栽培類型和雜交種近90種(Stearn, 2002)。Garden Vision培育了大量種間雜交觀賞品種,共擁有1 500多個品種(Fischer, 2003)。此外,Avent記錄了眾多雜交種及非常多不確定親本的雜交后代(Avent, 2010)。園地雜交類型或品種未納入分類,但對于淫羊藿屬這樣的藥用觀賞植物,對其資源開發(fā)和利用具有重要意義。

    2 分類系統(tǒng)

    2.1 基于形態(tài)和地理分布的分類系統(tǒng)

    1834年至2002年,主要基于形態(tài)和地理分布,淫羊藿屬的分類系統(tǒng)經(jīng)歷了7次重要的整理(表3)。

    1834年,比利時植物學(xué)家Morren和Decaisne出版淫羊藿屬第一部專著,根據(jù)花瓣(距)長度將6個種分為2組:Sect. Microceras(短距,產(chǎn)歐洲和印度)和Sect. Macroceras(長距,產(chǎn)日本),每組各3種(Morren & Decaisne, 1834)。

    1846年,F(xiàn)ischer和Meyer根據(jù)地理分布及花莖葉的情況將該屬8種分為3組:Sect. Microceras分布于歐洲和印度,花莖具復(fù)葉,共3種;Sect. Macroceras分布于日本,花莖具復(fù)葉,共4種;Sect. Rhizophyllum分布于高加索,花莖無葉,僅1種(E. pinnatum)(Fischer & Meyer, 1846)。

    1862年,Baillon對該屬的整理分為5組。依然支持Sect. Microceras和Sect. Macroceras。建立新組Sect. Dimorphophyllum,相當(dāng)于Fischer和Meyer的Sect. Rhizophyllum。同時,將近緣屬Aceranthus和Vancouveria分別降級,作為淫羊藿屬的組處理,為Sect. Aceranthus和Sect. Vancouveria(Baillon, 1862)。

    1886年,法國植物學(xué)家Franchet支持Baillon將Aceranthus和Vancouveria并入淫羊藿屬的觀點,并將10種淫羊藿分為2個亞屬:Subgen. Euepimedium和Subgen. Vancouveria。Subgen. Euepimedium進而根據(jù)花莖葉的情況分為2組:Sect. Gymnocaulon(花莖無葉,相當(dāng)于Fischer 和 Meyer系統(tǒng)的Sect. Rhizophyllum)和Sect. Phyllocaulon(花莖1 ~ 2葉)(Franchet, 1886)。

    1908年,Komarov在Franchet系統(tǒng)的基礎(chǔ)上,將Sect. Phyllocaulon劃分為Monophylla、Acerantha、Diphylla和Polyphylla 4個系(Komarov, 1908)。

    1938年,Stearn將該屬劃分為2組:Sect. Rhizophyllum和Sect. Phyllocaulon。其中,Sect. Phyllocaulon繼而分為Monophyllon(包括Macrocerae和Microcerae系)、Aceranthus、Diphyllon(包括Dolichocerae和Brachy

    1993年,Stearn根據(jù)花的直徑大小將中國淫羊藿屬植物劃分為小花類群(small-flowered)(Stearn, 1993a)和大花類群(large-flowered)(Stearn, 1993b)兩大類。這種劃分簡單明了,后續(xù)多項研究采用該劃分依據(jù)(郭寶林,2005;王悅云等,2007),并得到數(shù)量分類學(xué)研究的支持(李超等,2014)。但該劃分僅限于中國類群,能提供的系統(tǒng)學(xué)信息也非常有限,因此未納入表3。

    2002年,Stearn基于花莖上葉的數(shù)目、花瓣(距)的長短和地理分布,將54種淫羊藿分為2亞屬、4組和4系(Stearn, 2002)。這是該屬目前最全面、最系統(tǒng)的分類著作,成為后期分類研究的主要依據(jù)。按照該系統(tǒng),淫羊藿屬分為Subgen. Rhizophyllum(強莖亞屬)和Subgen. Epimedium(淫羊藿亞屬)(Stearn, 2002)。Subgen. Rhizophyllum(強莖亞屬)僅2種,即阿爾及利亞的E. perralderianum 和高加索地區(qū)的E. pinnatum。Subgen. Epimedium(淫羊藿亞屬)包含4組,Sect. Epimedium(淫羊藿屬組)僅2種,為分布于阿爾卑斯山地區(qū)和巴爾干地區(qū)的E. alpinum和高加索地區(qū)的E. pubigerum。Sect. Polyphyllon(多葉組)1種E. elatum,分布于喜馬拉雅山脈西部。Sect. Macroceras(大花組)6種,分布于日本、朝鮮半島、中國東北和俄羅斯遠東。其中,朝鮮淫羊藿(E. koreanum)為中國、日本和北朝鮮共有分布(表1)(Stearn, 2002)。Sect. Diphyllon(中國組)43種,主要分布于中國中部和西南地區(qū)。根據(jù)花(距)特征,中國組繼而分為4個系,Series Campanulatae(鐘花系)、Series Davidianae(寶興系)、Series Dolichocerae(長距系)和Series Brachycerae(小花系)(Stearn, 2002)。2002年之后發(fā)表的13個類群,按照Stearn分類系統(tǒng),相繼放入相應(yīng)的系中(表1)。

    淫羊藿屬是小檗科形態(tài)最復(fù)雜和分類處理最困難的類群。其中,中國類群物種多樣性最豐富,形態(tài)也最為復(fù)雜,種間形態(tài)差異大(Zhang et al., 2011; 徐艷琴等,2014a;Liu et al., 2017; 張成,2018; Xu et al., 2019)。之后,多位學(xué)者采用數(shù)量分類學(xué)對淫羊藿屬中國類群進行研究并評價Stearn分類系統(tǒng)。李超等(2014)觀測30個質(zhì)量性狀對55種淫羊藿進行分析表明,中國類群劃分為大花類群和小花類群,大體支持Stearn的分類處理,但Sect. Epimedium(淫羊藿屬組)并未獨立成組,其分類地位有待討論。Sect. Diphyllon(中國組)的Series Davidianae(寶興系)和Series Dolichocerae(長距系)種類混在一起,分類地位未能理想呈現(xiàn)。張成(2018)利用29個形態(tài)學(xué)性狀對52個種進行形態(tài)比較和聚類,將其分為與花大小相關(guān)的兩大類,但不支持Stearn對中國類群4個系的劃分。

    2.2 基于分子標(biāo)記的系統(tǒng)關(guān)系證據(jù)

    分子系統(tǒng)學(xué)研究可獲得類群間親緣關(guān)系,檢驗形態(tài)系統(tǒng)關(guān)系,同時對開發(fā)藥用植物資源具有重要指導(dǎo)意義。利用ITS序列和5S rRNA基因區(qū)間序列進行系統(tǒng)進化關(guān)系分析表明,22種淫羊藿分為地中海類群、日本類群和中國類群3組,但不能反映淫羊藿屬的進化趨勢,且中國類群之間的序列變異單一,無法進行類群區(qū)分(Sun et al., 2005)。利用ITS和葉綠體DNA標(biāo)記atpB-rbcL對38種淫羊藿構(gòu)建的系統(tǒng)關(guān)系,也證實多數(shù)中國類群間區(qū)分度不理想,甚至未能將形態(tài)差異較大的川西淫羊藿(E. elongatum)、紫距淫羊藿(E. epsteinii)、天平山淫羊藿(E. myrianthum)和蘆山淫羊藿(E. ogisui)有效區(qū)分。寶興淫羊藿(E. davidii)和無距淫羊藿(E. ecalcaratum)也不能有效區(qū)分(Zhang et al., 2007)。進而利用rbcL、psbA-trnH和ITS等序列分別對10種(Jiang et al., 2011)和37種(Guo et al., 2018)淫羊藿的分析表明,無論是單一位點還是組合位點,都無法將中國組類群進行有效區(qū)分。

    基于AFLP分子標(biāo)記的分析,大體上支持Stearn的分類系統(tǒng),中國組分為5個支持率較高的分支,但無法充分解決中國類群的系統(tǒng)發(fā)育問題(Zhang et al., 2014a)。de Smet et al.(2012)整合AFLP指紋圖譜、核基因序列和葉綠體基因序列應(yīng)用于淫羊藿屬的系統(tǒng)學(xué)研究,依然無法獲得中國類群理想的種間關(guān)系,提示中國類群為多分枝的進化關(guān)系,分化時間不長且仍處于分化過程中。對41種淫羊藿基于簡化基因組系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果則不支持Stearn分類系統(tǒng),其4個系的物種在不同分支中平行出現(xiàn)(張成,2018)。

    整體而言,淫羊藿屬中國組(Sect. Diphyllon)類群的分子變異位點少,序列分辨率較低(張成,2018)。多數(shù)類群中非常有效的DNA barcoding鑒定技術(shù)在淫羊藿屬中應(yīng)用的效果并不理想(Zhang et al., 2007; Jiang et al., 2011; Guo et al., 2018)。目前研究一致的結(jié)果是,中國組種間關(guān)系無法得到解決,為該屬分類的最大挑戰(zhàn)。

    基于遺傳信息的分子系統(tǒng)研究需以研究物種的準(zhǔn)確鑒定為前提,即必須有形態(tài)分類作為基礎(chǔ)。但淫羊藿屬形態(tài)變異極為豐富,系統(tǒng)學(xué)研究選用數(shù)量相當(dāng)有限的樣本(幾份甚至一份)代表一個類群的取樣方法極其冒險。樣本選擇不同可能會導(dǎo)致分析結(jié)果的巨大差異。因此,淫羊藿屬的研究支持形態(tài)特征始終是確定分類群的基礎(chǔ),脫離形態(tài)分類的單純分子系統(tǒng)構(gòu)建類似于空中樓閣。就淫羊藿屬而言,形態(tài)分類上類群間界限不清晰及取樣的片面性,早已注定分子系統(tǒng)方面研究結(jié)果的五花八門和千差萬別,仍需更多研究和證據(jù)。

    2.3 基于化學(xué)成分的系統(tǒng)關(guān)系證據(jù)

    郭寶林和肖培根(1999)根據(jù)具8位異戊烯基的黃酮甙類(A類)及一般結(jié)構(gòu)的黃酮醇甙類(B類)在淫羊藿屬進30個類群中的分布及含量,將本屬分為3類:A類類群主要含A類成分,B類類群主要含B類成分,AB類群兩類成分的含量都高。但該系統(tǒng)與宏觀形態(tài)分類系統(tǒng)不一致,與花粉和染色體結(jié)果也不吻合。郭寶林等(2008)進而基于朝藿定A、朝藿定B、朝藿定C和淫羊藿苷色譜峰,將淫羊藿屬35種1變種的化學(xué)型分為4大類9亞類。盡管作者認(rèn)為該劃分與Stearn(2002)分類系統(tǒng)中中國組(Sect. Diphyllon)4個系的劃分具有較好的相關(guān)性,但也明確指出,不同類別和亞類之間有時連續(xù)而難以截然劃分(郭寶林等,2008)。后續(xù)研究也表明,化學(xué)型可能在種內(nèi)存在豐富變異,隨著研究樣本的擴大,箭葉淫羊藿種內(nèi)居群間存在4大類6亞類的化學(xué)型(許瑛等,2015a),暗示在淫羊藿屬,若化學(xué)型分析樣本足夠廣泛,其與分類系統(tǒng)之間恐很難存在相關(guān)性。

    3 問題及修訂

    3.1 存在的問題

    淫羊藿屬亞屬和組間關(guān)系較為清晰,中國類群組(Sect. Diphyllon)組下類群間的關(guān)系及其界限是淫羊藿屬分類學(xué)研究的難點。中國組類群缺乏廣泛的野外調(diào)查,存在分種過細嫌疑(Buck, 2003)。徐艷琴等(2014b)也提出淫羊藿屬分類學(xué)問題的根本原因是缺乏足夠的野外調(diào)查和形態(tài)性狀統(tǒng)計,對各類群性狀變異幅度、變異式樣和分類價值研究不夠。

    淫羊藿屬中國類群共有19種依據(jù)少量栽培個體命名。其主要原因是本屬大量物種(31種)為國外研究者命名,其中18種依據(jù)栽培于國外的個體命名(表1,表2)。Stearn發(fā)表的16個中國特有種全部是依據(jù)從單一地點引種且個體數(shù)量非常有限的栽培樣本命名。如天全淫羊藿(E. flavum)、方氏淫羊藿(E. fangii)、寬萼淫羊藿(E. latisepalum)、木魚坪淫羊藿(E. franchetii)、長蕊淫羊藿(E. dolichostemon)、直距淫羊藿(E. mikinorii)、鎮(zhèn)坪淫羊藿(E. ilicifolium)、強莖淫羊藿(E. rhizomatosum)、綠藥淫羊藿(E. chlorandrum)、時珍淫羊藿(E. lishichenii)和蘆山淫羊藿(E. ogisui)共11個類群是采自中國,栽培于英國Blackthorn Nursery和Washfield Nursery,Stearn據(jù)栽培品命名(Stearn, 2002)。天平山淫羊藿(E. myrianthum)、紫距淫羊藿(E. epsteinii)和短莖淫羊藿(E. brachyrrhizum)為北京植物園分別采集于湖南天平山(天平山淫羊藿和紫距淫羊藿)和貴州梵凈山,Stearn根據(jù)栽培于美國馬薩諸塞州Hubbarbston的植株命名(Stearn, 1997)。星花淫羊藿(E. stellulatum)模式標(biāo)本也為栽培品,由Roy Lancaster于1983年采自湖北武當(dāng)山,栽培于英國Blackthorn Nursery和Royal Botanic Gardens,Stearn根據(jù)栽培植株命名(Stearn, 1993a)。黔嶺淫羊藿(E. leptorrhizum)根據(jù)采自貴州省貴陽市附近的栽培植株命名(Stearn, 1933)。箭葉淫羊藿(E. sagittatum)為栽培于日本的植株命名。鐘花淫羊藿(E. campanulatum)為Ogisu根據(jù)他本人采集,但栽培于英國Blackthorn Nursery的植株命名(Ogisu, 1996)。神農(nóng)架淫羊藿(E. shennongjiaense)為張燕君等根據(jù)從神農(nóng)架自然保護區(qū)引種到中科院武漢植物園的栽培植株命名(Zhang et al., 2009)。

    3.3 分類修訂

    目前為止,淫羊藿屬已有20個類群經(jīng)歷了分類修訂。單葉淫羊藿(E. simplifolium)和綠藥淫羊藿(E. chlorandrum)并歸到粗毛淫羊藿(E. acuminatum),強莖淫羊藿(E. rhizomatosum)、短莖淫羊藿(E. brachyrrhizum)和德務(wù)淫羊藿(E. dewuense)分別被歸并到膜葉淫羊藿(E. membranaceum)、黔嶺淫羊藿(E. leptorrhizum)和長蕊淫羊藿(E. dolichostemon),長圓葉淫羊藿(E. sagittatum var. oblongifoliolatum)被處理為黔北淫羊藿(E. boreali

    -guizhouense)的異名(Zhang et al., 2011, 2015a)。箭葉淫羊藿復(fù)合體包括11個類群,經(jīng)系統(tǒng)整理后,貴州淫羊藿(E. sagittatum var. guizhouense)被歸并為箭葉淫羊藿(E. sagittatum),普定淫羊藿(E. pudingense)被歸并為箭葉淫羊藿光葉變種(E. sagittatum var. glabratum)。貴州淫羊藿(E. sagittatum var. guizhouense)、氈毛淫羊藿(E. coactum)、龍頭虎氈毛淫羊藿(E. coactum var. longtouhum)、裂葉淫羊藿(E. lobophyllum)、多花淫羊藿(E. multiflorum)、劍河淫羊藿(E. myrianthum var. jianheense)和靖州淫羊藿(E. jingzhouense)等7個類群被歸并為天平山淫羊藿(E. myrianthum)(徐艷琴等,2014a)。木魚坪淫羊藿復(fù)合體中,保靖淫羊藿(E. baojingensis)與木魚坪淫羊藿(E. franchetii)主要為被毛上的差異,地理上存在同域分布,將其處理為木魚坪淫羊藿的變種。時珍淫羊藿(E. lishichenii)與木魚坪淫羊藿(E. franchetii)主要為根莖類型的差異,且存在過度類型,地理分布相對隔離,將其處理為木魚坪淫羊藿亞種(劉少雄等,2016)。小葉淫羊藿(E. parvifolium)為晚出同名,Stearn 將其合法命名為(E. elachyphyllum)(Stearn, 2002)。

    至此,中國淫羊藿屬發(fā)表的59個種,去除修訂為異名的9個類群(強莖淫羊藿、綠藥淫羊藿、短莖淫羊藿、氈毛淫羊藿、裂葉淫羊藿、多花淫羊藿、靖州淫羊藿、德務(wù)淫羊藿和普定淫羊藿)、1個無效名稱類群[小葉淫羊藿(E. parvifolium)]、1個存疑類群[天門山淫羊藿(E. tianmenshanense)]和2個降級類群(時珍淫羊藿和保靖淫羊藿),目前的類群包括46種、1亞種和2變種(表1,表2)。

    4 存疑類群

    隨著野外調(diào)查增加和分類學(xué)研究的深入,盡管大量類群的分類處理得到糾正,形態(tài)描述得以完善,但目前淫羊藿屬仍有一些類群間界限模糊不清或存在分類疑問,有待于進一步研究。

    4.1 天門山淫羊藿(E. tianmenshanense)

    天門山淫羊藿(E. tianmenshanense)(原文獻種加詞為“tianmenshanensis”,根據(jù)植物命名法規(guī),種加詞應(yīng)為“tianmenshanense”,作者注)為張代貴等2015年發(fā)表的新種,因花瓣為短距(約0.5 cm)而區(qū)分于其他物種(Zhang et al., 2015)。作者強調(diào),天門山淫羊藿與保靖淫羊藿和木魚坪淫羊藿相近,且分子學(xué)研究已證實這一觀點(Zhang et al., 2015)。保靖淫羊藿和木魚坪淫羊藿花瓣都為長距類型(約2.0 cm)(劉少雄等,2016)。該如何理解短距的天門山淫羊藿卻與長距的保靖淫羊藿親緣關(guān)系最接近?此外,對文獻反復(fù)查閱后發(fā)現(xiàn),該研究提供的植物照片和墨線圖均同時包含無距和短距花瓣類型,與描述不符。因此,本課題組對天門山淫羊藿的模式產(chǎn)地(湖南省張家界市天門山國家森林公園)開展實地調(diào)查。隨機選取30株個體進行野外和園地栽培形態(tài)觀測,結(jié)果表明天門山淫羊藿花瓣具有4種花瓣類型,分別為頭盔狀,圓錐狀,短距和長距,且存在連續(xù)變異情況。因此,花的大小隨之從小到大連續(xù)變化(0.8~3.5 cm)(何益明,2019;Xu et al., 2020)。天門山淫羊藿花部形態(tài)變異原因及分類學(xué)處理有待于進一步研究,該類群或許是該屬花瓣變異和物種進化研究的理想材料。

    4.2 直距淫羊藿(E. mikinorii)與擬巫山淫羊藿(E. pseudowushanense)

    直距淫羊藿為Stearn于1997年根據(jù)栽培個體發(fā)表的類群,因“距幾乎平直”而區(qū)別于其他類群(Stearn, 1997)。擬巫山淫羊藿(E. pseudowushanense)為郭寶林等2007年發(fā)表的類群,作者描述其花形態(tài)與直距淫羊藿相似(郭寶林等,2007)。擬巫山淫羊藿距較短(10~15 mm,偶達20 mm),瓣片較?。?~3 mm)及小葉狹卵形、披針形或狹披針形,葉背被稀疏柔毛,區(qū)別于直距淫羊藿的距長17~20 mm,基部瓣片較高(3.5 mm),小葉卵形或狹卵形,葉背無毛,偶具少量細伏毛(郭寶林等,2007)。直距淫羊藿的性狀重新被描述(Xu et al., 2019),擬巫山淫羊藿的主要形態(tài)特征均在直距淫羊藿的變異范圍內(nèi),且兩個類群都存在黃花和紫花的花色變異(郭寶林等,2007;Xu et al., 2019)。擬巫山淫羊藿是否為直距淫羊藿的異名,有待增加樣本量,獲得更多證據(jù)支持。

    4.3 柔毛淫羊藿(E. pubescens)、星花淫羊藿(E. stellulatum)與鎮(zhèn)巴淫羊藿(E. zhenbaense)

    星花淫羊藿由Roy Lancaster于1983年采自湖北武當(dāng)山紫云廟后面的山坡,移栽至英國并被命名(Stearn, 1993a)。由于4枚白色內(nèi)萼片形似星芒,因此園藝上稱為“Temple star”和“Wudang star”,種加詞意為“像星星一樣的(花)”。其形態(tài)與柔毛淫羊藿最為接近,因內(nèi)萼片闊卵形和寬卵形葉片而區(qū)別于柔毛淫羊藿的披針形至狹披針形內(nèi)萼和狹卵形或披針形葉片(Stearn, 1993a)。高敏(2011)認(rèn)為,柔毛淫羊藿形態(tài)變異較大,星花淫羊藿內(nèi)萼片和葉片形態(tài)、葉背非腺毛特征均在柔毛淫羊藿的變異范圍內(nèi),建議將星花淫羊藿降為柔毛淫羊藿的變種。

    此外,中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院藥用植物研究所標(biāo)本館(IMD)的郭寶林A14和郭寶林A57標(biāo)本被鑒定為鎮(zhèn)巴淫羊藿(E. zhenbaense B. L. Guo),但未正式發(fā)表。野外調(diào)查該居群花部形態(tài)類似柔毛淫羊藿,只是花瓣和內(nèi)萼片略小,根莖細長,小葉闊卵形,內(nèi)萼白色。通過葉背非腺毛特征研究發(fā)現(xiàn),其非腺毛與柔毛淫羊藿不同,且細長根莖可顯著區(qū)別于柔毛淫羊藿和星花淫羊藿的結(jié)節(jié)狀根莖,建議作為獨立種(高敏,2011)。

    以上研究僅限于少量樣本內(nèi)萼片與葉背非腺毛性狀的觀測,缺乏類群性狀的全面觀測和分析,有待于進一步研究獲得更多證據(jù)。

    5 小結(jié)與展望

    藥用植物種質(zhì)資源是中醫(yī)藥產(chǎn)業(yè)的源頭和人類健康需求的保障,也是中藥基礎(chǔ)研究及創(chuàng)新體系建設(shè)的物質(zhì)基礎(chǔ),已成為國家重要的生物戰(zhàn)略性資源,珍貴的藥用基因資源成為世界各國爭奪的對象(Huang et al., 2002)。對藥用資源類群的梳理可為資源開發(fā)和利用提供依據(jù)和支撐。

    中國淫羊藿屬植物具有顯著資源優(yōu)勢,藥用歷史悠久,藥用開發(fā)潛力巨大。該屬分類學(xué)研究一直是熱點和難點,具有三個顯著特征:(1)中國淫羊藿屬植物發(fā)表58種,其中31種(53.4%)為國外研究命名,且多數(shù)為依賴少量栽培個體命名。共26個物種集中發(fā)表于1990s;(2)缺乏廣泛的形態(tài)調(diào)查和統(tǒng)計分析,導(dǎo)致后續(xù)20個類群被歸并或降級,大量類群的形態(tài)描述不準(zhǔn)確或不全面;(3)淫羊藿屬中國組(Sect. Diphyllon)類群的分子變異位點少,種間關(guān)系無法得到解決,為該屬分類的最大挑戰(zhàn)。

    中國是淫羊藿屬的現(xiàn)代分布中心和多樣性中心,也可能是該屬的起源中心,包括了從原始到進化的最多變化式樣,且仍處于劇烈分化中(Stearn, 2002; 應(yīng)俊生,2002)。其形態(tài)變異復(fù)雜,種間易于雜交致使類群間界限模糊不清,屬下分類和種的界定十分困難,仍存在不少疑難類群。滿意的淫羊藿屬系統(tǒng)發(fā)育重建主要取決于中國類群分類研究的完善。分子系統(tǒng)學(xué)研究對植物系統(tǒng)分類起著非常重要的作用,既可佐證分類處理,又可對系統(tǒng)分類起到補充作用。但目前的分子系統(tǒng)學(xué)研究對解決中國類群的關(guān)系仍心有余而力不足。淫羊藿屬系統(tǒng)進化關(guān)系仍需更多研究和證據(jù)。

    筆者對淫羊藿屬已開展基于“居群”水平廣泛的野外調(diào)查和形態(tài)觀測,完成了大量物種的形態(tài)變異分析,并完善其描述。但野外調(diào)查得越多,發(fā)現(xiàn)的疑問就越多。該屬大多數(shù)類群存在連續(xù)過渡的形態(tài)變異式樣。淫羊藿屬中國類群盡管多為狹域種,但種內(nèi)、甚至居群內(nèi)存在廣泛形態(tài)變異的現(xiàn)象并不少見,如豐富的種內(nèi)花色變異(Xu et al., 2019)、多樣的花莖葉的類型及著生方式變異(劉少雄等,2016;Liu et al., 2017; Xu et al., 2019)、天門山淫羊藿廣泛且連續(xù)的花瓣形態(tài)變異等(Xu et al., 2020),面對如此豐富的種內(nèi)變異和模糊不清的種間關(guān)系,值得思考,淫羊藿屬中國類群呈現(xiàn)的這種形態(tài)變異式樣究竟是什么原因?

    植物的繁育系統(tǒng)不應(yīng)被分類學(xué)家們所忽視,因為繁育系統(tǒng)是支配植物變異式樣的強有力因素(Davis et al., 2019)。植物的繁育系統(tǒng)作為種群有性生殖的紐帶,在決定植物的表征變異和進化路線上具有至關(guān)重要的作用。淫羊藿屬植物最為特殊的繁育特征是容易產(chǎn)生種間雜交。種間出現(xiàn)雜種會給分類學(xué)帶來實際難題,因為雜交的出現(xiàn)往往掩蓋了種與種之間的區(qū)別,雜交后代無法與任何一種親本區(qū)分開。雖然已有證據(jù)顯示,日本的E. diphyllum 和E. sempervirens var. rugosum之間形成了明顯的雜交帶(Horie et al., 2012),但雜交檢驗在淫羊藿屬中國類群中尚為空白。未來研究首先要基于居群調(diào)查,完善各物種的形態(tài)描述。然后在此基礎(chǔ)上,整合形態(tài)變異特征、地理分布格局和基因序列特征,檢測自然種間雜交事件,揭示物種的分化和進化歷程。

    參考文獻:

    AVENT T, 2010. An overview of Epimedium? [J]. Plantsman, 3: 10-17.

    BAILLON H, 1862. Rernarques sur lorganisation des Berberidées? [J]. Adansonia, 2: 268-291.

    BAO SY, 1987. New taxa of Berberidaceae from S. W. China [J]. Acta Phytotax Sin, 25(2): 150-159.? [包士英,1987. 中國西南部小檗科新植物 [J]. 植物分類學(xué)報,25(2):150-159.]

    BUCK WR, MAJESTYK P, MOTLEY TJ, 2003. Book review the genus Epimedium and other herbaceous Berberidaceae? [J]. Brittonia, 55: 302-304.

    Chinese Pharmacopoeia Commission, 2015. Pharmacopoeia of the Peoples Republic of China (Vol. I)? [S].? Beijing: China Medical Science and Technology Press: 327. [國家藥典委員會, 2015. 中華人民共和國藥典(一部) [S] . 北京:中國醫(yī)藥科技出版社: 327.]

    CHOI H, KIM J, LI Z, et al., 2019. Effectiveness of prenyl group on flavonoids from Epimedium koreanum Nakai on bacterial neuraminidase inhibition? [J]. Molecules, 24(2): 317.

    DAVIS AP, CHADBURN H, MOAT J, et al., 2019. High extinction risk for wild coffee species and implications for coffee sector sustainability? [J]. Science, 5(1): eaav3473.

    DE SMET Y, GOETGHEBEUR P, WANKE S, et al., 2012. Additional evidence for recent divergence of Chinese Epimedium (Berberidaceae) derived from AFLP, chloroplast and nuclear data supplemented with characterisation of leaflet pubescence? [J]. Plant Ecol Evol, 145(1): 73-87.

    FISCHER FEL, MEYER CA, 1846. Sertum Petropolitanum? [M]. St. Petersburg.

    FISCHER T, 2003. Epimedium man? [J]. Horticulture, 1/2: 46-53.

    FRANCHET A,1886. Sur les especes du genre Epimedium? [J]. Bulletin de la Société Botanique de France, 33: 38-41, 103-116.

    GAO H, WANG H, QUAN QM, 2012. Influence of three cultivation patterns on growth of Epimedium wushanense? [J]. Guihaia, 32(5): 663-668.? [高輝, 王輝, 權(quán)秋梅, 等, 2012. 不同栽培方式對巫山淫羊藿生長的影響 [J]. 廣西植物, 32(5):663-668.]

    GAO M, 2011. The characters of non-glandular hair and the determination of magnoflorine of Chinese Epimedium? [D]. Beijing: The Institute of Medicinal Plant Development? [高敏, 2011. 中國地區(qū)淫羊藿屬非腺毛特征及木蘭花堿含量研究 [D]. 北京:中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院藥用植物研究所.]

    GUO BL, 2005. Study on species and geographic distribution of small-flowered taxa of Epimedium L. in China? [J]. Chin Pharm J, 40(16): 1217-1220. [郭寶林, 2005. 中國淫羊藿屬小花類群的種類與地理分布 [J]. 中國藥學(xué)雜志, 40(16):1217-1220.]

    GUO BL, HE SZ, ZHONG GY, et al., 2007. Two new species of Epimedium (Berberidaceae) from China? [J]. Acta Phytotax Sin, 45(6): 813-821.? [郭寶林, 何順志, 鐘國躍, 等, 2007. 中國淫羊藿屬(小檗科)二新種 [J]. 植物分類學(xué)報, 45(6):813-821.]

    GUO BL, HUANG WH, SUN E, et al., 2010. Market investigation report on Epimedium material drugs and decoction pieces [J]. Chin J Chin Mat Med, 35(13): 1687-1690.? [郭寶林, 黃文華, 孫娥, 等, 2010. 淫羊藿藥材和飲片市場調(diào)查 [J]. 中國中藥雜志, 35(13):1687-1690.]

    GUO BL, PEI LK, XIAO PG, 2008. Further research on taxonomic significance of flavonoids in Epimedium (Berberida-ceae)? [J]. Acta Phytotax Sin, 46(6): 874-885.? [郭寶林, 裴利寬, 肖培根, 2008. 淫羊藿屬植物黃酮類化合物的分類學(xué)意義再探 [J]. 植物分類學(xué)報, 46(6):874-885.]

    GUO BL, XIAO PG,1999. The flavonoids in Epimedium L. and their taxonomic significance? [J]. Acta Phytotax Sin, 37(3): 228-243.? [郭寶林, 肖培根, 1999. 淫羊藿屬植物中的黃酮類成分及其分類學(xué)意義 [J]. 植物分類學(xué)報, 37(3):228-243.]

    GUO MY, XU YQ, REN L, et al., 2018. A systematic study on DNA barcoding of medicinally important genus Epimedium L. (Berberidaceae)? [J]. Gene, 9(12): 637-648.

    HANDEL-MAZZETTI H, 1931. Das pflanzengeographische Gliederung und Stellung Chinas? [J]. Botanische Jahrbiicher fiir Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie, 64: 309-332.

    HE SZ, GUO BL, 1996. A new species of Epimedium (Berberidaceae) from Guizhou? [J]. Acta Bot Yunnan,18(2): 209-210.? [何順志, 郭寶林, 1996. 貴州淫羊藿屬(小檗科)一新種 [J]. 云南植物研究, 18(2):209-210.]

    HE YM, 2019. The introduction of species concept and discussion on some insuffieient known taxa of Epimedium? [D]. Nanchang: Jiangxi University of Traditional Chinese Medicine.? [何益明, 2019. 物種概念梳理及淫羊藿屬疑難類群的分類闡釋 [D]. 南昌:江西中醫(yī)藥大學(xué)]

    HE YM, HUANG H, JAING Y, et al., 2020. Morphological variation pattern and supplementary description of Epimedium epsteinii? [J]. Guihaia, 40(4): 452-461.? [何益明, 黃華, 蔣勇, 等, 2020. 紫距淫羊藿的形態(tài)變異式樣及描述修訂 [J]. 廣西植物, 40(4): 452-461.]

    HORIE S, SUZUKI K, MAKI M, 2012. Quantitative morphological analysis of populations in a hybrid zone of Epimedium diphyllum and E. sempervirens var. rugosum (Berberidaceae)? [J]. Plant Ecol Evol, 145(1): 88-95.

    HUANG H, HAN X, KANG L, et al., 2002. Conservation native plants in China? [J]. Science, 297: 935-936.

    JIANG Y, DING CB, ZHANG L, et al., 2011. Identification of the genus Epimedium with DNA barcodes? [J]. J Med Plants Res, 5: 6413-6417.

    KIM DH, JUNG HA, SOHN HS, et al., 2017. Potential of icariin metabolities from Epimedium koreanum Nakai as antidiabetic therapeutic agents? [J]. Molecules, 22(6): 986-997.

    KOMAROV VL, 1908. Revisio critica specierum generis Epimedium L.? [J]. Trudy Imperatorskago S. -Petersburgskago Botanicheskago Sada, 29: 125-154.

    LI C, ZHAO J, LI M, 2014. Cladistic analysis of Epimedium Linn. (Berberidaceae) based on morphological characters? [J]. J Plant Resour Environ, 23(4): 111-113.? [李超, 趙杰, 李明, 2014. 基于形態(tài)性狀的淫羊藿屬(小檗科)的分支分析 [J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報, 23(4):111-113.]

    LIANG HR, YAN WM, YANG CS, et al., 1990. New taxa of Epimedium L. from China? [J]. Acta Phytotax Sin, 28(4): 321-324.? [梁海銳, 閻文玫, 楊春澍, 等, 1990. 淫羊藿屬新植物 [J]. 植物分類學(xué)報, 28(4):321-324.]

    LINNAEUS C, 1753. Species plantarum? [M]. Stockholm: Laurentius Salvius.

    LIU SX, LIU LJ, HUANG XF, et al., 2017. A taxonomic revision of three Chinese spurless species of genus Epimedium L. (Berberidaceae)? [J]. Phytokeys, 78: 23-36.

    LIU SX, SHI HJ, XU YQ, 2016. Morphological comparison of the Epimedium franchetii Stearn species complex based on population observation and implications for taxonomy? [J]. Plant Sci J, 34(3): 325-339.? [劉少雄, 石慧君, 徐艷琴, 2016. 基于居群觀測的木魚坪淫羊藿復(fù)合種形態(tài)比較和分類學(xué)啟示 [J]. 植物科學(xué)學(xué)報, 34(3):325-339.]

    MORREN C, DECAISNE J, 1834. Observations sur la flore du Japon suivies de la monographie du genre Epimedium? [J]. Ann Des Sci Natur Bot, 2: 347-361.

    OGISU M, 1996. Epimedum campanulatum (Berberidaceae) a new Chinese spurless species from Sichuan? [J]. Kew Bull, 51(2): 401-404.

    QUAN QM, 2011. The pollination biology of Epimedium wushanense (Berberidaceae)? [D]. Chengdu: Sichuan Agricultural University.? [權(quán)秋梅, 2011. 巫山淫羊藿的傳粉生態(tài)學(xué)研究 [D]. 成都:四川農(nóng)業(yè)大學(xué).]

    QUAN QM, GAO ZM, LI YX, 2012. Comparative analysis of morphological characteristics and effective composition content of Epimedium pubescens in different habitats? [J]. Guihaia, 32(3): 350-354.? [權(quán)秋梅, 高澤梅, 黎云祥, 2012. 不同生境中柔毛淫羊藿形態(tài)特征及其有效成分差異分析 [J]. 廣西植物, 32(3):350-354.]

    SHENG MY, CHEN QF, WANG LJ, et al., 2011. Hybridization among Epimedium (Berberidaceae) species native to China? [J]. Sci Hort-Amsterdam, 128: 342-351.

    STEARN WT, 1938. Epimedium and Vancouveria (Berberida-ceae), a monograph? [J]. J Linn Soc Bot, 51: 409-535.

    STEARN WT,1993a. The small-flowered Chinese species of Epimedium (Berberidaceae)? [J]. Kew Bull, 48(4): 807-813.

    STEARN WT, 1993b. New large-flowered Chinese species of Epimedium (Berberidaceae)? [J]. Kew Mag, 10(4): 178-184.

    STEARN WT, 1997. Four new Chinese species of Epimedium (Berberidaceae)? [J]. Kew Bull, 52(3): 659-671.

    STEARN WT, 1998.Four more Chinese species of Epimedium (Berberidaceae)? [J]. Kew Bull, 53(1): 213-223.

    STEARN WT, 2002. The genus Epimedium and other herbaceous Berberidaceae, including the genus Podophyllum. A botanical magazine monograph? [M]. Oregon: Timber Press: 26-351.

    SUN Y, FUNG KP, LEUNG PC, et al., 2005. A phylogenetic analysis of Epimedium (Berberidaceae) based on nuclear ribosomal DNA sequences? [J]. Mol Phylogenet Evol, 35: 287-291.

    VISCOSI V, CARDINI A, 2011. Leaf morphology, taxonomy and geometric morphometrics: A simplified protocol for beginners? [J]. PLoS ONE, 6(10): e25630.

    WANG WT, 2008. Reviewand prospects on plant taxonomy? [J]. Bull Biol, 43(6): 1-4.? [王文采, 2008. 植物分類學(xué)的歷史回顧與展望 [J]. 生物學(xué)通報, 43(6):1-4.]

    WU H, LIEN EJ, LIEN LL. 2003. Chemical and pharmacological investigations of Epimedium species: A survey? [J]. Prog Drug Res, 60: 1-57.

    XIAO PG, ZHAO RH, LONG XC, et al., 2009. Macroscopic analysis on production and marketing of medicinal material resources for sustainable development [J]. Chin J Chin Mat Med, 34(17): 2135-2139.? [肖培根, 趙潤懷, 龍興超, 等, 2009. 中藥資源可持續(xù)發(fā)展產(chǎn)銷狀況的宏觀分析 [J]. 中國中藥雜志, 34(17):2135-2139.]

    XIE PS, YAN YZ, GUO BL, et al., 2010. Chemical pattern-aided classification to simplify the intricacy of morphological taxonomy of Epimedium species using chromatographic fingerprinting? [J]. J Pharmaceut Biomed Anal, 52: 452-460.

    XU Y, SHI HJ, LIU SX, et al., 2015a. Quality evaluation of Epimedium sagittatum in different populations based on icariin contents? [J]. Chin Trad Herb Drugs, 46(15): 2284-2290.? [許瑛, 石慧君, 劉少雄等, 2015a. 不同居群箭葉淫羊藿基于淫羊藿多苷成分的質(zhì)量評價 [J]. 中草藥, 46(15):2284-2290. ]

    XU Y, SHI HJ, XU YQ, 2015b. The variation of ABCI in Epimedium sagittatum and its implications for utilization? [J]. Lishizhen Med Mat Med Res, 26(8): 2002-2006.? [許瑛, 石慧君, 徐艷琴, 2015b. 箭葉淫羊藿不同居群淫羊藿多苷的變異研究及利用啟示 [J]. 時珍國醫(yī)國藥, 26(8):2002-2006. ]

    XU YQ, HUANG H, HE YM, et al., 2020. Continuous petal variation in Epimedium tianmenshanense (Berberidaceae), a species endemic to western Hunan, China [J]. Nord J Bot, doi:10.1111/njb.0265.

    XU YQ, LIU LJ, LIU SX, et al., 2019. The taxonomic relevance of flower for Epimedium (Berberidaceae), with morphological and nonmenclatural notes for five species from China? [J]. Phytokeys, 118: 33-64.

    XU YQ, SHI HJ, LIU SX, et al., 2016. New records of Epimedium epsteinii (Berberdaceae) in Guangdong and Hubei provinces and morphologic description? [J]. Guihaia, 36(5): 619-624.? [徐艷琴, 石慧君, 劉少雄, 等, 2016. 紫距淫羊藿的地理分布新記錄及形態(tài)描述 [J]. 廣西植物, 36(5):619-624.]

    XU YQ, XU Y, HU SF, et al., 2014a. Taxonomic research on Epimedium sagittatum species complex and discussion? [J]. Chin Trad Herb Drugs, 45(22): 3343-3350.? [徐艷琴, 許瑛, 胡生福, 等, 2014a. 箭葉淫羊藿復(fù)合體的分類問題及討論 [J]. 中草藥, 45(22):3343-3350.]

    XU YQ, XU Y, LIU Y, et al., 2014b. Progress and open problems in classical taxonomic research on Epimedium L.? [J]. Chin Trad Herb Drugs, 45(4): 569-577.? [徐艷琴, 許瑛, 劉勇, 等, 2014b. 淫羊藿屬經(jīng)典分類學(xué)研究進展及存在的問題 [J]. 中草藥, 45(4):569-577.]

    XU YQ, LI ZZ, ZHANG XJ, et al., 2008. Geographic distribution and resource status of three important medicinal Epimedium species? [J]. J Wuhan Bot Res, 26(1): 91-98.? [徐艷琴, 李作洲, 張學(xué)軍, 等, 2008. 三種藥用淫羊藿的地理分布與資源調(diào)查 [J]. 武漢植物學(xué)研究, 26(1):91-98.]

    YING JS, 1975. On the Chinese species of Epimedium L.? [J]. Acta Phytotax Sin, 13(2): 49-56.? [應(yīng)俊生, 1975. 中國淫羊藿屬植物的種類和分布 [J]. 植物分類學(xué)報, 13(2):49-56.]

    YING JS, 2001. Epimedium L.? [M]//YING JS, CHEN TC. Flora Reipublicae Popularis Sinicae. Beijing: Science Press, 29: 262-293.? [應(yīng)俊生, 2001. 淫羊藿屬 [M]// 應(yīng)俊生, 陳德昭. 中國植物志. 北京:科學(xué)出版社, 29:262-293.]

    YING JS, 2002. Petal evolution and distribution patterns of Epimedium L. (Berberidaceae)? [J]. Acta Phytotax Sin, 40: 481-489.? [應(yīng)俊生, 2002. 淫羊藿屬(小檗科)花瓣的演化和地理分布格局的研究 [J]. 植物分類學(xué)報, 40:481-489.]

    YING JS, BOUFFORD DE, BRACH AR, 2011. Berberidaceae? [M]//WU ZY, RAVEN PH, HONG DY. Flora of China. Beijing: Science Press; St. Louis: Missouri Botanical Garden Press, 19: 787-799.

    YU DY, WANG Y, SUN W, et al., 2018. Discussion on pollution-free and standardized cultivation of Epimedium L. species? [J]. World Sci Technol/Mod Trad Chinese Med Mat Med, 20(11): 2058-2066. [于東悅, 王瑛, 孫偉, 等, 2018. 淫羊藿屬藥用植物無公害種植技術(shù)探討 [J]. 世界科學(xué)技術(shù)——中醫(yī)藥現(xiàn)代化, 20(11):2058-2066.]

    ZHANG C, 2018. Morphological and molecular phylogeny of Chinese Epimedium? [D]. Jishou: Jishou University.? [張成, 2018. 中國淫羊藿屬植物的系統(tǒng)演化關(guān)系研究 [D]. 吉首:吉首大學(xué).]

    ZHANG DG, DENG T, KIM C, et al., 2015. Epimedium tianmenshanensis (Berberidaceae), a new species from Hunan, China? [J]. Phytotaxa, 222(1): 33-43.

    ZHANG HF, YANG XH, 2010. Application of Herba Epimedii in food industry: current status and prospect? [J]. Sci Technol Food Indust, 31(5): 390-393.? [張華峰, 楊曉華, 2010. 淫羊藿在食品工業(yè)中的應(yīng)用現(xiàn)狀及展望 [J]. 食品工業(yè)科技, 31(5):390-393.]

    ZHANG ML, UHIK CH, KADREIT JW, 2007. Phylogeny and biogeography of Epimedium/Vancouveri (Berberidaceae): western north American-East Asian disjunctions, the origin of European mountain plant taxa, and east asian species diversity? [J]. Syst Bot, 32: 81-92.

    ZHANG YJ, LI JQ, 2009. A new species of Epimedium (Berberidaceae) from Hubei, China? [J]. Novon, 19: 567-569.

    ZHANG YJ, DANG HS, WANG Y, et al., 2011. A taxonomic revision of unifoliolate Chinese Epimedium L. (Berberidaceae)? [J]. Kew Bull, 66: 1-10.

    ZHANG YJ, YANG LL, CHEN JJ, et al., 2014a. Taxonomic and phylogenetic analysis of Epimedium L. based on amplified fragment length polymorphisms? [J]. Sci Hortic, 170: 284-292.

    ZHANG YJ, DANG HS, LI JQ, et al., 2014b. The Epimedium wushanense (Berberidaceae) species complex, with one new species from Sichuan, China? [J]. Phytotaxa, 172(1): 39-45.

    ZHANG YJ, DANG HS, LI SY, et al., 2015a. Five new synonyms in Epimedium (Berberidaceae) from China? [J]. Phytokeys, 49: 1-12.

    ZHANG YJ, DANG HS, LI JQ, et al., 2015b. Taxonomic notes on three species of Epimedium (Berberidaceae) endemic to China? [J]. Phytotaxa, 204(2): 147-152.

    ZHONG GY, 1991. A new species of Epimedium from Sichuan? [J]. Acta Phytotax Sin, 29(2): 89-91.? [鐘國躍, 1991. 四川淫羊藿屬一新種 [J]. 植物分類學(xué)報, 29(2):89-91.]

    (責(zé)任編輯 蔣巧媛)

    猜你喜歡
    資源優(yōu)勢雜交
    關(guān)于利用挖掘陜西文化資源優(yōu)勢 創(chuàng)建影視強省的調(diào)研與思考
    今傳媒(2022年12期)2022-12-22 07:20:30
    山西落葉松雜交良種逾10萬畝
    袁隆平:雜交水稻之父
    山西夏縣:憑借資源優(yōu)勢,開發(fā)藥茶產(chǎn)品
    廣西岑溪切實把石材資源優(yōu)勢轉(zhuǎn)化為發(fā)展優(yōu)勢
    石材(2020年4期)2020-05-25 07:08:56
    高等植物雜交染色體及其雜交基因表達的性狀——三論高等植物染色體雜交
    6年生雜交桉無性系對比試驗
    發(fā)揮高校資源優(yōu)勢推動唐山創(chuàng)新發(fā)展
    發(fā)揮四川資源優(yōu)勢,實施中藥產(chǎn)業(yè)扶貧
    中藥與臨床(2015年5期)2015-12-17 02:39:23
    再論高等植物染色體雜交
    亚洲一码二码三码区别大吗| 午夜精品在线福利| 国产视频内射| 在线国产一区二区在线| 男人舔奶头视频| 黄片小视频在线播放| 在线观看美女被高潮喷水网站 | 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 欧美精品啪啪一区二区三区| 在线视频色国产色| 丝袜美腿诱惑在线| 亚洲第一欧美日韩一区二区三区| 日韩国内少妇激情av| 两个人的视频大全免费| 免费av毛片视频| 亚洲性夜色夜夜综合| 岛国在线免费视频观看| 欧美zozozo另类| 久久九九热精品免费| 亚洲成a人片在线一区二区| 欧美黄色淫秽网站| 欧美丝袜亚洲另类 | 美女大奶头视频| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站 | av中文乱码字幕在线| 亚洲成人中文字幕在线播放| 国产又色又爽无遮挡免费看| 无遮挡黄片免费观看| 欧美黑人欧美精品刺激| 母亲3免费完整高清在线观看| 久久久久久亚洲精品国产蜜桃av| 日日爽夜夜爽网站| 国产亚洲欧美98| 可以在线观看毛片的网站| 在线a可以看的网站| 97碰自拍视频| 男女午夜视频在线观看| 国产成年人精品一区二区| 国产精品 国内视频| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 老司机深夜福利视频在线观看| 此物有八面人人有两片| 国产亚洲精品久久久久5区| 老司机午夜十八禁免费视频| 亚洲自偷自拍图片 自拍| 男女午夜视频在线观看| 亚洲国产精品成人综合色| 亚洲欧美精品综合久久99| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 久久精品人妻少妇| 久久久国产精品麻豆| 亚洲人成电影免费在线| 中文字幕高清在线视频| 午夜福利在线在线| 精品免费久久久久久久清纯| 国产精品 欧美亚洲| 欧美日韩精品网址| 国产精品久久久久久精品电影| 18美女黄网站色大片免费观看| 国产久久久一区二区三区| 亚洲国产精品合色在线| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 搡老妇女老女人老熟妇| 国产精品 欧美亚洲| 在线观看66精品国产| 99久久精品热视频| 一边摸一边抽搐一进一小说| 最近最新中文字幕大全电影3| 精品少妇一区二区三区视频日本电影| 国产精品一及| 午夜亚洲福利在线播放| 国模一区二区三区四区视频 | 久久精品综合一区二区三区| av在线天堂中文字幕| 午夜亚洲福利在线播放| 亚洲五月婷婷丁香| 天堂av国产一区二区熟女人妻 | 亚洲精品一区av在线观看| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 999久久久精品免费观看国产| www.自偷自拍.com| 免费看a级黄色片| 国产av在哪里看| 亚洲真实伦在线观看| 亚洲真实伦在线观看| 国产亚洲欧美在线一区二区| av片东京热男人的天堂| 欧美乱码精品一区二区三区| av欧美777| 亚洲精华国产精华精| 黄色丝袜av网址大全| 在线观看66精品国产| 91麻豆精品激情在线观看国产| 国产成人影院久久av| 国产aⅴ精品一区二区三区波| 中文亚洲av片在线观看爽| 美女黄网站色视频| 黄色片一级片一级黄色片| 亚洲午夜理论影院| 欧美在线黄色| 一个人观看的视频www高清免费观看 | 欧美午夜高清在线| 操出白浆在线播放| 日本熟妇午夜| 99精品欧美一区二区三区四区| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 天堂av国产一区二区熟女人妻 | 国产熟女午夜一区二区三区| 香蕉久久夜色| 国产免费av片在线观看野外av| 高清毛片免费观看视频网站| 高潮久久久久久久久久久不卡| 国产精品综合久久久久久久免费| a级毛片a级免费在线| e午夜精品久久久久久久| 无限看片的www在线观看| 中文字幕人成人乱码亚洲影| 午夜精品在线福利| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看 | 亚洲精品在线观看二区| 亚洲精品中文字幕一二三四区| 99热这里只有精品一区 | av中文乱码字幕在线| а√天堂www在线а√下载| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 精品少妇一区二区三区视频日本电影| a级毛片a级免费在线| 可以免费在线观看a视频的电影网站| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 精品久久久久久,| 久久久水蜜桃国产精品网| 极品教师在线免费播放| 久久精品91无色码中文字幕| 午夜福利视频1000在线观看| 日本在线视频免费播放| 日韩精品青青久久久久久| 日韩欧美免费精品| 91大片在线观看| 成人av一区二区三区在线看| 国产高清有码在线观看视频 | 国产成人系列免费观看| 成年人黄色毛片网站| 成人精品一区二区免费| 男人舔女人的私密视频| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲| 中文字幕精品亚洲无线码一区| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| www.精华液| 国产成人啪精品午夜网站| 看片在线看免费视频| 日本一本二区三区精品| 一本综合久久免费| 日本一本二区三区精品| 亚洲专区字幕在线| 久久精品亚洲精品国产色婷小说| 国产熟女xx| 欧美乱码精品一区二区三区| 9191精品国产免费久久| 亚洲国产精品合色在线| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| av中文乱码字幕在线| 99精品欧美一区二区三区四区| 免费电影在线观看免费观看| 国产精品自产拍在线观看55亚洲| 日韩有码中文字幕| 国产精品电影一区二区三区| av中文乱码字幕在线| 日日干狠狠操夜夜爽| 99久久综合精品五月天人人| 精品福利观看| 中文字幕人成人乱码亚洲影| 国产伦人伦偷精品视频| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 精品国产乱子伦一区二区三区| ponron亚洲| a级毛片a级免费在线| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 在线国产一区二区在线| 久久久久久免费高清国产稀缺| 男女床上黄色一级片免费看| 久久性视频一级片| 99热这里只有是精品50| 色哟哟哟哟哟哟| 日本精品一区二区三区蜜桃| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 日韩大尺度精品在线看网址| 妹子高潮喷水视频| 亚洲专区字幕在线| 在线观看一区二区三区| 国产成人精品久久二区二区91| e午夜精品久久久久久久| 中文资源天堂在线| 亚洲欧美日韩无卡精品| 免费搜索国产男女视频| 又爽又黄无遮挡网站| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 欧美在线黄色| 一级片免费观看大全| 黄色丝袜av网址大全| 国产99白浆流出| 老汉色av国产亚洲站长工具| 久9热在线精品视频| 可以在线观看毛片的网站| 亚洲专区中文字幕在线| 老汉色av国产亚洲站长工具| 国产欧美日韩一区二区精品| 欧美中文综合在线视频| 欧美精品啪啪一区二区三区| 国产不卡一卡二| 国产精品久久久久久人妻精品电影| 国产激情久久老熟女| 国语自产精品视频在线第100页| 五月伊人婷婷丁香| а√天堂www在线а√下载| 99热6这里只有精品| 色综合婷婷激情| 精品电影一区二区在线| 久久精品影院6| 热99re8久久精品国产| 国产av麻豆久久久久久久| 免费看a级黄色片| 欧美日韩乱码在线| 在线观看免费午夜福利视频| 国产aⅴ精品一区二区三区波| 精品国内亚洲2022精品成人| 一边摸一边做爽爽视频免费| 长腿黑丝高跟| 美女 人体艺术 gogo| 亚洲午夜理论影院| 少妇粗大呻吟视频| 成人三级黄色视频| 精品乱码久久久久久99久播| 国产精品爽爽va在线观看网站| 午夜福利在线观看吧| 高清在线国产一区| 一本大道久久a久久精品| 波多野结衣高清无吗| 日韩三级视频一区二区三区| 中国美女看黄片| 久久国产精品人妻蜜桃| 悠悠久久av| 91麻豆精品激情在线观看国产| 99国产精品一区二区蜜桃av| 欧美另类亚洲清纯唯美| 黄色成人免费大全| 香蕉av资源在线| 两性夫妻黄色片| 啦啦啦观看免费观看视频高清| 日本五十路高清| 最近最新中文字幕大全免费视频| 亚洲成a人片在线一区二区| 天堂av国产一区二区熟女人妻 | 精品久久久久久,| 搡老妇女老女人老熟妇| 精品久久蜜臀av无| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 99re在线观看精品视频| 亚洲五月天丁香| 精品久久久久久久久久免费视频| 亚洲一区二区三区色噜噜| 一二三四社区在线视频社区8| 青草久久国产| 免费一级毛片在线播放高清视频| av中文乱码字幕在线| cao死你这个sao货| 91老司机精品| 日本免费一区二区三区高清不卡| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 欧美丝袜亚洲另类 | 精品无人区乱码1区二区| 黄色成人免费大全| 99久久无色码亚洲精品果冻| 一级毛片精品| 美女黄网站色视频| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久| 国产亚洲精品第一综合不卡| 亚洲人与动物交配视频| 亚洲电影在线观看av| 成人午夜高清在线视频| 超碰成人久久| 日本免费a在线| 18美女黄网站色大片免费观看| 国产成+人综合+亚洲专区| 哪里可以看免费的av片| 亚洲av成人精品一区久久| 国产一区二区在线观看日韩 | 国产精品av久久久久免费| 精品国内亚洲2022精品成人| 五月玫瑰六月丁香| 精品久久久久久久久久免费视频| 黄片小视频在线播放| 法律面前人人平等表现在哪些方面| 亚洲美女黄片视频| 桃色一区二区三区在线观看| 亚洲av成人不卡在线观看播放网| 国产精品美女特级片免费视频播放器 | 日本成人三级电影网站| 国产精品 国内视频| 日韩国内少妇激情av| 中文字幕熟女人妻在线| 国内精品久久久久精免费| 午夜免费观看网址| 伦理电影免费视频| 免费av毛片视频| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 人人妻人人澡欧美一区二区| 亚洲人成电影免费在线| 日韩欧美 国产精品| 在线观看午夜福利视频| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 我要搜黄色片| 欧美高清成人免费视频www| 亚洲国产欧洲综合997久久,| 91老司机精品| 亚洲国产欧洲综合997久久,| 怎么达到女性高潮| 99在线人妻在线中文字幕| 久久午夜综合久久蜜桃| 国产精品av视频在线免费观看| 老司机午夜福利在线观看视频| av中文乱码字幕在线| bbb黄色大片| 麻豆久久精品国产亚洲av| 亚洲五月婷婷丁香| 妹子高潮喷水视频| 制服诱惑二区| 老司机靠b影院| 免费看十八禁软件| 99久久99久久久精品蜜桃| 色噜噜av男人的天堂激情| 一本久久中文字幕| 一级毛片精品| 国产成人系列免费观看| 日韩高清综合在线| 成年版毛片免费区| 啪啪无遮挡十八禁网站| 黄色成人免费大全| 99riav亚洲国产免费| 老司机在亚洲福利影院| 精品久久久久久久末码| 老司机在亚洲福利影院| 1024视频免费在线观看| 国产精品亚洲一级av第二区| 久久久久九九精品影院| 妹子高潮喷水视频| 国产av又大| 在线观看www视频免费| 嫁个100分男人电影在线观看| 国产精品98久久久久久宅男小说| 中国美女看黄片| 国产精品一区二区精品视频观看| 男女视频在线观看网站免费 | 日韩大码丰满熟妇| 亚洲熟女毛片儿| 1024视频免费在线观看| 亚洲中文字幕日韩| 真人一进一出gif抽搐免费| 国产99白浆流出| 久久九九热精品免费| 精品国产亚洲在线| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 黄色 视频免费看| 1024手机看黄色片| 久久精品人妻少妇| 成年免费大片在线观看| 亚洲成人中文字幕在线播放| 国产精品久久电影中文字幕| 久久99热这里只有精品18| 法律面前人人平等表现在哪些方面| avwww免费| 蜜桃久久精品国产亚洲av| 日本 av在线| 国产久久久一区二区三区| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| 亚洲男人的天堂狠狠| 男人舔女人下体高潮全视频| 国产成人啪精品午夜网站| 国产精品av视频在线免费观看| 亚洲国产精品久久男人天堂| 丰满人妻一区二区三区视频av | 成年人黄色毛片网站| 亚洲一区二区三区色噜噜| 1024手机看黄色片| 国产三级中文精品| 国产单亲对白刺激| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| 日本三级黄在线观看| 少妇被粗大的猛进出69影院| 亚洲人成网站高清观看| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 成人精品一区二区免费| 日韩欧美免费精品| 曰老女人黄片| 日韩高清综合在线| 99久久久亚洲精品蜜臀av| 女警被强在线播放| 久久久国产欧美日韩av| 精品久久久久久成人av| 国产欧美日韩一区二区三| 成人18禁高潮啪啪吃奶动态图| 五月玫瑰六月丁香| 中文字幕av在线有码专区| 久久久精品欧美日韩精品| 99国产精品99久久久久| 亚洲av成人av| 国产片内射在线| 啦啦啦免费观看视频1| 香蕉国产在线看| 欧美精品啪啪一区二区三区| www.999成人在线观看| 欧美中文综合在线视频| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站 | 久久精品成人免费网站| 成人精品一区二区免费| 男人舔女人下体高潮全视频| 国产麻豆成人av免费视频| 日本黄色视频三级网站网址| 又大又爽又粗| 日韩欧美 国产精品| 午夜老司机福利片| 在线视频色国产色| 亚洲avbb在线观看| 88av欧美| 国产亚洲精品综合一区在线观看 | 国产精品免费视频内射| 一本一本综合久久| 欧美又色又爽又黄视频| 成熟少妇高潮喷水视频| 国产精品免费一区二区三区在线| 免费在线观看日本一区| 俄罗斯特黄特色一大片| 国产黄片美女视频| 禁无遮挡网站| 欧美又色又爽又黄视频| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 少妇被粗大的猛进出69影院| 精品国内亚洲2022精品成人| 丝袜美腿诱惑在线| 国产精品免费视频内射| 国产熟女午夜一区二区三区| 国产三级在线视频| 在线观看一区二区三区| 在线播放国产精品三级| 老汉色av国产亚洲站长工具| 国产熟女xx| 免费人成视频x8x8入口观看| 精品一区二区三区视频在线观看免费| 美女 人体艺术 gogo| 亚洲国产精品999在线| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 亚洲av成人av| 国产精品亚洲美女久久久| 黄色视频,在线免费观看| 黄色毛片三级朝国网站| 久久久久久大精品| 成人国产综合亚洲| 亚洲五月天丁香| 欧美日韩瑟瑟在线播放| 亚洲一码二码三码区别大吗| 精品一区二区三区视频在线观看免费| 久久久久性生活片| 草草在线视频免费看| 久久久国产成人精品二区| 国产精品av视频在线免费观看| 99热这里只有是精品50| 亚洲性夜色夜夜综合| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 亚洲欧美日韩高清专用| 亚洲成人精品中文字幕电影| 正在播放国产对白刺激| 国产精品日韩av在线免费观看| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 日本免费a在线| av免费在线观看网站| 亚洲欧美日韩高清专用| 无遮挡黄片免费观看| www.熟女人妻精品国产| 日韩三级视频一区二区三区| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看 | 国产激情偷乱视频一区二区| 国产高清有码在线观看视频 | 夜夜爽天天搞| 少妇粗大呻吟视频| 精品久久蜜臀av无| 国产成年人精品一区二区| netflix在线观看网站| 亚洲国产精品成人综合色| 不卡一级毛片| 成人国语在线视频| 美女黄网站色视频| 国产亚洲精品av在线| 久久亚洲真实| 一区二区三区高清视频在线| 成人国语在线视频| 精品乱码久久久久久99久播| 搡老熟女国产l中国老女人| 色播亚洲综合网| 久久久久久免费高清国产稀缺| 国产日本99.免费观看| 亚洲片人在线观看| 国产精品野战在线观看| 日韩av在线大香蕉| 午夜福利高清视频| 色av中文字幕| 久久久水蜜桃国产精品网| 99国产精品一区二区三区| 俺也久久电影网| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 国产久久久一区二区三区| 麻豆国产97在线/欧美 | 亚洲九九香蕉| 中文亚洲av片在线观看爽| 99热6这里只有精品| 草草在线视频免费看| 国产精品野战在线观看| 国产精品久久久久久人妻精品电影| 人妻夜夜爽99麻豆av| 性欧美人与动物交配| 丰满人妻一区二区三区视频av | 可以免费在线观看a视频的电影网站| 宅男免费午夜| 中文资源天堂在线| 男人的好看免费观看在线视频 | 黄色丝袜av网址大全| 九九热线精品视视频播放| 精品福利观看| 美女 人体艺术 gogo| 99久久精品热视频| 午夜日韩欧美国产| 久久久久国内视频| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 最近最新中文字幕大全电影3| 久久中文字幕人妻熟女| 国产精品久久久久久久电影 | 三级毛片av免费| 久久精品夜夜夜夜夜久久蜜豆 | 国产成年人精品一区二区| 国产精品亚洲美女久久久| 午夜免费激情av| 村上凉子中文字幕在线| 精品久久久久久久久久久久久| 精品久久久久久久毛片微露脸| av福利片在线观看| 99久久精品国产亚洲精品| 免费电影在线观看免费观看| 国产成+人综合+亚洲专区| 亚洲成av人片免费观看| 丁香欧美五月| 日日夜夜操网爽| av视频在线观看入口| 一进一出抽搐gif免费好疼| 国产精品久久电影中文字幕| 午夜福利免费观看在线| 国产视频一区二区在线看| 99久久精品国产亚洲精品| 亚洲成人国产一区在线观看| 国产免费男女视频| 最近在线观看免费完整版| 美女免费视频网站| 看免费av毛片| 久久久久久久精品吃奶| 男人舔女人的私密视频| 国产高清videossex| av在线天堂中文字幕| 精品国产超薄肉色丝袜足j| 国产成人欧美在线观看| 黄片小视频在线播放| 超碰成人久久| 日韩有码中文字幕| 精品国产美女av久久久久小说| 香蕉久久夜色| 欧美色视频一区免费| 男人舔女人下体高潮全视频| 看黄色毛片网站| 一本久久中文字幕| 18禁黄网站禁片免费观看直播| 怎么达到女性高潮| 一个人观看的视频www高清免费观看 | 日本黄色视频三级网站网址| 亚洲欧美精品综合久久99| 琪琪午夜伦伦电影理论片6080| 精品不卡国产一区二区三区| 欧美3d第一页| 国产黄a三级三级三级人| av福利片在线观看| 欧美3d第一页| 国产黄a三级三级三级人| 三级男女做爰猛烈吃奶摸视频| xxxwww97欧美| 免费高清视频大片| 国产精品1区2区在线观看.| 99久久精品国产亚洲精品| 中文字幕人妻丝袜一区二区| 亚洲色图av天堂| 两人在一起打扑克的视频| 国产成年人精品一区二区| 亚洲av五月六月丁香网| 国产日本99.免费观看| 波多野结衣高清作品| 国产精品一区二区精品视频观看| 国产亚洲欧美98| 国产黄a三级三级三级人| 精品少妇一区二区三区视频日本电影| 国产成人欧美在线观看| 国产精品日韩av在线免费观看| 欧美日韩瑟瑟在线播放| 毛片女人毛片| 国产av在哪里看| 国产成人啪精品午夜网站| 亚洲av美国av| 黄色毛片三级朝国网站| av在线天堂中文字幕| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 国产亚洲av嫩草精品影院| av天堂在线播放|