大西洋鮭循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)中大菱鲆放養(yǎng)密度對混養(yǎng)效果的影響

侯明華，張黎黎，韓厚偉，江鑫，王振洋

（山東東方海洋科技股份有限公司，山東 煙臺 264005）

混養(yǎng)是根據(jù)生物食性和棲息空間的差異等把不同種類的水生生物養(yǎng)殖在同一水體中，在我國已有悠久歷史?；祓B(yǎng)的理念符合現(xiàn)代提倡的綜合水產(chǎn)養(yǎng)殖概念，是綜合水產(chǎn)養(yǎng)殖中重要的一類[1]。大西洋鮭Salmo salar 屬鮭形目Salmoniformes、鮭科Salmonid、鮭屬Salmo 的冷水性魚類，具有個(gè)體大、肉質(zhì)好、低溫環(huán)境生長快，可高密度養(yǎng)殖等優(yōu)良特性。由于價(jià)格適中，市場開發(fā)潛力大，目前大西洋鮭已成為世界上養(yǎng)殖數(shù)量最多的冷水魚和世界水產(chǎn)品貿(mào)易量最大的群體[2]。大菱鲆Scophthalmus maximus 屬鰈形目Pleuronectiformes、鲆科Bothidae、菱鲆屬Scophthalmus[3]，原產(chǎn)于大西洋北部、黑海和地中海，1992 年引進(jìn)我國后迅速發(fā)展成為世界上最大的冷水鲆鰈類養(yǎng)殖魚類[4]。

大西洋鮭的養(yǎng)殖國家主要有挪威、智利、加拿大以及法羅群島等，主要是網(wǎng)箱養(yǎng)殖[5]。大西洋鮭在我國沒有自然分布，受地理?xiàng)l件、水溫等自然環(huán)境的限制，目前我國主要開展了室內(nèi)工廠化循環(huán)水養(yǎng)殖。在黃海冷水團(tuán)海域利用大型深海網(wǎng)箱養(yǎng)殖大西洋鮭等鮭科魚類還剛剛起步[6]。目前國內(nèi)大菱鲆主要采用“溫室大棚+深井海水”的流水養(yǎng)殖模式，也有少量的循環(huán)水養(yǎng)殖。近年隨著國家對養(yǎng)殖企業(yè)環(huán)保要求的提高，今后的養(yǎng)殖模式勢必更趨向循環(huán)水養(yǎng)殖（Recirculating Aquaculture System,RAS）。它節(jié)能、節(jié)水、環(huán)保，水產(chǎn)品質(zhì)量有保障[7-9]。

基于RAS 養(yǎng)殖系統(tǒng)的優(yōu)勢，探索更高效益的魚類養(yǎng)殖模式成了新的研究方向。目前對室外池塘魚類混養(yǎng)已有較多研究，在早期的研究中，多用一些經(jīng)濟(jì)效益、產(chǎn)量、水質(zhì)、投入品的利用率等指標(biāo)評判養(yǎng)殖系統(tǒng)[10-13]，其中對水產(chǎn)養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)中混養(yǎng)種類和比例搭配的研究最為活躍。本研究在山東東方海洋科技股份有限公司循環(huán)水養(yǎng)殖大西洋鮭的基礎(chǔ)上，利用大西洋鮭和大菱鲆適宜水溫相似、棲息水層不同的特點(diǎn)[4,14]，首創(chuàng)二者循環(huán)水混養(yǎng)模式，旨在有限養(yǎng)殖資源條件下，尋求較優(yōu)的技術(shù)參數(shù)，為大西洋鮭和大菱鲆的工廠化循環(huán)水養(yǎng)殖提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)在山東東方海洋科技股份有限公司開發(fā)區(qū)分公司循環(huán)水養(yǎng)殖車間進(jìn)行，共使用運(yùn)行環(huán)境和各項(xiàng)指標(biāo)一致的兩套循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)（系統(tǒng)Ⅰ、系統(tǒng)Ⅱ）。每個(gè)系統(tǒng)有5 個(gè)養(yǎng)殖池，單池面積40m2，水深3m，養(yǎng)殖水體120m3，每系統(tǒng)養(yǎng)殖總水體600m3。系統(tǒng)中還設(shè)有過濾池、生物濾池（共分四級，水體總計(jì)200m3）、蛋白分離器、紫外消毒燈、氧水混合器等設(shè)備，各部分依靠PVC 管道和循環(huán)泵連接成封閉的循環(huán)水系統(tǒng)。其工藝流程：養(yǎng)殖池排出水→過濾機(jī)（去除糞便、殘餌及其他固體狀雜質(zhì)）→蛋白分離器（去除膠狀物、微小顆粒）→生物濾池（降解氨氮、亞硝酸氮）→紫外燈消毒裝置→氧水混合器（補(bǔ)充溶解氧）→回流到養(yǎng)殖池。

試驗(yàn)用大西洋鮭和大菱鲆均為東方海洋科技股份有限公司孵化培育的魚苗，至試驗(yàn)開始時(shí)大西洋鮭體質(zhì)量已達(dá)2kg 左右，大菱鲆體質(zhì)量已達(dá)150g左右。選擇體型勻稱、出水活躍、體表無損傷、鱗片完整的試驗(yàn)魚入池混養(yǎng)，養(yǎng)殖225d，出池時(shí)稱重。

每日早9:00、下午15:00、晚21:00 用動(dòng)投餌機(jī)投喂配合飼料。投餌時(shí)只需在電腦上更改參數(shù)即可，每天各池的投喂量保持一致。

1.2 方法

試驗(yàn)期間，水溫保持在16℃左右。本試驗(yàn)中大菱鲆放養(yǎng)密度為唯一變量，試驗(yàn)共分5 組，每組兩個(gè)池子，即系統(tǒng)Ⅰ和系統(tǒng)Ⅱ的一號池子為第一組，記為A1、B1 組，此兩個(gè)系統(tǒng)的二號池子為第二組，記為A2、B2 組，以此類推。放養(yǎng)密度如表1 所示。

表1 大西洋鮭與大菱鲆混養(yǎng)試驗(yàn)中兩種魚類的放養(yǎng)密度（尾/m2）Tab.1 Stocking densities of Atlantic salmon and turbot in an experiment of the polyculture of the two species（ind/m2）

每日投喂前后對各個(gè)養(yǎng)殖池進(jìn)行排污，記錄好當(dāng)天殘餌、糞便及魚的攝食、死亡狀態(tài)及系統(tǒng)各種設(shè)備每日運(yùn)行情況、各項(xiàng)水質(zhì)指標(biāo)等。結(jié)合系統(tǒng)水質(zhì)理化指標(biāo)和當(dāng)日魚的攝食情況，調(diào)整投喂量。

1.3 試驗(yàn)指標(biāo)的檢測

每日詳細(xì)記錄兩種混養(yǎng)魚的攝食、水溫、水質(zhì)情況，比較不同組中大西洋鮭和大菱鲆生長和死亡情況。試驗(yàn)開始和結(jié)束時(shí)用電子秤（精度1.0g）分別測定30 尾兩種魚類的體質(zhì)量。試驗(yàn)期間全程監(jiān)測系統(tǒng)Ⅰ和系統(tǒng)Ⅱ的主要水質(zhì)指標(biāo)的變化。其中水溫（℃）、氧化還原電位（mv）和溶解氧（mg/L）采用美國YSI 600R 型多參數(shù)水質(zhì)分析儀（美國YSI 集團(tuán)）在線監(jiān)測；每2～3 d 分8 個(gè)時(shí)間點(diǎn)（每3h 一次）分別取兩個(gè)系統(tǒng)的水樣，測定水體中氨氮（mg/L）、亞硝酸氮（mg/L）和化學(xué)需氧量COD（mg/L）含量并取其平均值。氨氮采用次溴酸鈉氧化比色法測定[15]，亞硝酸氮采用鹽酸萘乙二胺分光光度法測定，所用儀器為7230G 型分光光度計(jì)（上海欣茂儀器有限公司），化學(xué)需氧量用堿性高錳酸鉀法測定[16]。

1.4 數(shù)據(jù)計(jì)算與統(tǒng)計(jì)分析

測定30 尾魚的均值，計(jì)算特定生長率（Specific growth rate,SGR）、成活率（Survival rate，SR）毛產(chǎn)量（Gross production，GP）凈產(chǎn)量（Net production，NP）總毛產(chǎn)量（Total gross production，TGP）、總凈產(chǎn)量（Total net production，TNP）、飼料系數(shù)（Feed conversion rate，F(xiàn)CR）和飼料效率（Feed efficiency，F(xiàn)E），公式如下：

SGR（%·d-1）=100×（lnWt-lnW0）/t

SR（%）=（N-n）/N×100%

GP（kg/m3）=（N-n）×Wt/120

NP（kg/m3）=（N-n）×（Wt-W0）/120

TGP（kg/m3）=GP大西洋鮭+GP大菱鲆

TNP（kg/m3）=NP大西洋鮭+NP大菱鲆

FCR=Ft/（TNP×120）

FE（%）=TNP×120/Ft×100%

其中，Wt和W0為兩種魚的出池和入池體質(zhì)量，t 為試驗(yàn)時(shí)間（d），n 為死亡魚數(shù)量，N 為魚種的放養(yǎng)數(shù)量，F(xiàn)t為養(yǎng)殖期間每池總投餌量（3000 kg）。

數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（n=2）表示，使用Microsoft excel 2013 進(jìn)行處理。用Origin 8.0 軟件繪圖。用SPSS 19.0 數(shù)據(jù)分析統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因素方差分析（ANOVA）和Duncan's 多重比較，比較各組間差異的顯著性，以P=0.05 為差異顯著水平，P=0.01 為差異極顯著水平。

2 結(jié)果與分析

2.1 混養(yǎng)試驗(yàn)系統(tǒng)的主要水質(zhì)指標(biāo)

混養(yǎng)試驗(yàn)期間，兩系統(tǒng)主要水質(zhì)指標(biāo)的變化均保持在魚生長的適宜條件下，且兩系統(tǒng)并無顯著差異（P＞0.05）（表2）。

2.2 各混養(yǎng)組大西洋鮭和大菱鲆出池體質(zhì)量的變化

隨著大菱鲆混養(yǎng)密度的增加，兩種魚類的平均出池體質(zhì)量均呈現(xiàn)先增大再減小的趨勢，大菱鲆混養(yǎng)密度為2.5 尾/m2時(shí)，大西洋鮭體質(zhì)量達(dá)最大值（4.755±0.049）kg，大菱鲆混養(yǎng)密度由5 尾/m2增至7.5 尾/m2時(shí)，大西洋鮭體質(zhì)量下降幅度較大。A、C組間差異不顯著（P＞0.05），D 組與其他組之間差異顯著（P＜0.05），E 組與其他組之間差異極顯著（P＜0.01）。大菱鲆混養(yǎng)密度為5 尾/m2時(shí)，出池體質(zhì)量最高（0.586±0.004）kg，并與其他組之間差異極顯著（P＜0.01）（圖1）。

圖1 大西洋鮭與大菱鲆混養(yǎng)試驗(yàn)中各組兩種魚類出池體質(zhì)量的變化Fig.1 Body weight of Atlantic salmon and turbot in groups in an experiment of the polyculture of the two species

2.3 各混養(yǎng)組大西洋鮭和大菱鲆特定生長率的變化

隨著大菱鲆混養(yǎng)密度的增加，兩種魚類的特定生長率均呈先增大再減小的趨勢，大菱鲆混養(yǎng)密度為2.5 尾/m2時(shí)，大西洋鮭特定生長率達(dá)最大值（0.3865±0.006）%/d，由5 尾/m2增加到7.5 尾/m2時(shí)，下降幅度明顯增大，A、B、C 三組差異不顯著，D組與其他組之間差異顯著（P＜0.05）。在混養(yǎng)密度為5 尾/m2時(shí)，大菱鲆特定生長率達(dá)最高值（0.603±0.016）%·d-1，與其他組差異極顯著（P＜0.01）（圖2）。

表2 大西洋鮭與大菱鲆混養(yǎng)試驗(yàn)系統(tǒng)的主要水質(zhì)指標(biāo)Tab.2 The main water quality parameters in an experiment of the polyculture of Atlantic salmon with turbot

2.4 各混養(yǎng)組大西洋鮭和大菱鲆成活率的變化

隨著大菱鲆混養(yǎng)密度的增加，大西洋鮭成活率呈現(xiàn)先增大再減小的趨勢，混養(yǎng)密度為2.5 尾/m2時(shí)，達(dá)到最大值（98.995±0.177）%，由5 尾/m2增加到7.5 尾/m2時(shí)，降低幅度開始增大，D、E 組與其他組之間差異極顯著（P＜0.01）。大菱鲆成活率呈現(xiàn)逐漸遞減的趨勢，B 組成活率最高達(dá)（98.5±0.707）%，B、C 組之間差異不顯著（P＞0.05），與D、E 組間差異顯著（P＜0.05）（圖3）。

2.5 各混養(yǎng)組大西洋鮭和大菱鲆毛產(chǎn)量和凈產(chǎn)量的變化

圖2 大西洋鮭與大菱鲆混養(yǎng)試驗(yàn)中各組兩種魚類特定生長率的變化Fig.2 Specific growth rate （SGR）of Atlantic salmon and turbot in groups in an experiment of the polyculture of the two species

圖3 大西洋鮭與大菱鲆混養(yǎng)試驗(yàn)中各組兩種魚類成活率的變化Fig.3 Survival rate of Atlantic salmon and turbot in groups in an experiment of the polyculture of the two species

圖4 大西洋鮭與大菱鲆混養(yǎng)試驗(yàn)中各組兩種魚類的毛產(chǎn)量Fig.4 Gross production of Atlantic salmon and turbot in groups in an experiment of the polyculture of the two species

隨著大菱鲆混養(yǎng)密度的增加，大西洋鮭毛產(chǎn)量呈先增大再減小的趨勢，在大菱鲆混養(yǎng)密度為2.5尾/m2時(shí)，達(dá)到最大值（31.383±0.383）kg/m3，與其他組間差異顯著（P＜0.05）?；祓B(yǎng)密度由5 尾/m2增加到7.5 尾/m2時(shí)，下降幅度顯著增大，D、E 組與其他組之間差異極顯著（P＜0.01）。大菱鲆毛產(chǎn)量呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢，各組間差異極顯著（P＜0.01）。兩種魚類總毛產(chǎn)量也呈現(xiàn)先上升再下降的趨勢，當(dāng)混養(yǎng)密度為2.5 尾/m2時(shí)，達(dá)到最大值（31.795± 0.384）kg/m3，混養(yǎng)密度超過5 尾/m2時(shí)，下降幅度增大，D、E 組與其他組之間差異極顯著（P＜0.01）（圖4）。

圖5 大西洋鮭與大菱鲆混養(yǎng)試驗(yàn)中各組魚類的凈產(chǎn)量Fig.5 Net production of Atlantic salmon and turbot in groups in an experiment of the polyculture of the two species

隨著大菱鲆混養(yǎng)密度的增加，大西洋鮭的凈產(chǎn)量也呈現(xiàn)先增大再減小的趨勢，在大菱鲆混養(yǎng)密度為2.5 尾/m2時(shí)，達(dá)到最大值（18.216±0.033）kg/m3，與其他組間差異顯著（P＜0.05）?；祓B(yǎng)密度由5 尾/m2增加到7.5 尾/m2時(shí)，下降幅度顯著增大，D、E組與其他組之間差異極顯著（P＜0.01）。大菱鲆凈產(chǎn)量呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢，各組間差異極顯著（P＜0.01）。兩種魚類總凈產(chǎn)量也呈現(xiàn)先上升再下降，當(dāng)混養(yǎng)密度為2.5 尾/m2時(shí)，達(dá)到最大值（18.524±0.059）kg/m3，與其他組間差異顯著（P＜0.05）?；祓B(yǎng)密度超過5 尾/m2時(shí)，下降幅度增大，D、E 組與其他組之間差異極顯著（P＜0.01）（圖5）。

2.6 各混養(yǎng)組餌料系數(shù)與餌料效率的變化

飼料系數(shù)（或飼料效率）隨大菱鲆混養(yǎng)密度的增加，總體呈現(xiàn)先減?。ㄔ龃螅┰僭龃螅p小）的趨勢，混養(yǎng)密度在2.5 尾/m2時(shí)，飼料系數(shù)最低（1.35±0.004）、飼料效率最高（74.096±0.235）%?；祓B(yǎng)密度超過5 尾/m2時(shí)，飼料系數(shù)大幅增加，飼料效率急劇下降，混養(yǎng)密度為10 尾/m2時(shí)，飼料系數(shù)最大（1.941±0.094），飼料效率最低（51.58±2.488）%。A、B、C 三組間差異顯著（P＜0.05），且與D、E 兩組之間差異極顯著（P＜0.01）（圖6）。

圖6 大西洋鮭與大菱鲆混養(yǎng)試驗(yàn)中各組的飼料系數(shù)與飼料效率Fig.6 Feed conversion rate and feed efficiency in groups in an experiment of the polyculture of Atlantic salmon with turbot

3 討論

魚類混養(yǎng)是在有限的水體空間內(nèi)，利用各種魚類在棲息空間、生活習(xí)性、食性等生物學(xué)特性的差異，充分利用整個(gè)養(yǎng)殖水體和各種餌料資源，做到互利互補(bǔ)、趨利避害，以達(dá)到在有限的資源條件下提高產(chǎn)量，取得更高經(jīng)濟(jì)效益的養(yǎng)殖模式。大西洋鮭和大菱鲆均為冷水性魚類，生長與存活的適宜溫度范和其他水環(huán)境因子的要求較為相近，但處于不同的棲息水層，這使其具有了混養(yǎng)的基本條件，可以互利互惠，促進(jìn)生長，提高產(chǎn)量。在本試驗(yàn)的循環(huán)水養(yǎng)殖模式和適宜的水環(huán)境條件下（表2），在有限的餌料和水體空間范圍內(nèi)，大西洋鮭和大菱鲆的養(yǎng)殖生產(chǎn)指標(biāo)均隨大菱鲆混養(yǎng)密度的增加而發(fā)生規(guī)律性的變化。當(dāng)大西洋鮭（2 kg/尾）放養(yǎng)密度為20尾/m2，大菱鲆混養(yǎng)密度為2.5 尾/m2（150 g/尾）時(shí)，二者出池體質(zhì)量、成活率、特定生長率、毛產(chǎn)量、凈產(chǎn)量、飼料效率最高，飼料系數(shù)最低（圖1-6），達(dá)到最佳生長、成活與飼料利用效果，養(yǎng)殖效果顯著優(yōu)于大西洋鮭單養(yǎng)組，而當(dāng)大菱鲆混養(yǎng)密度超過5 尾/m2，各生產(chǎn)指標(biāo)顯著低于單養(yǎng)組（P＜0.05）。因此，大菱鲆混養(yǎng)密度為2.5～5 尾/m2時(shí)，二者生長與存活穩(wěn)定，能充分利用養(yǎng)殖水體空間和餌料，提高養(yǎng)殖效率。

魚類的生長除受到溫度、鹽度、光周期、食物等外界因素以及自身生理狀態(tài)等的影響[17]外，放養(yǎng)密度亦是主要脅迫因子之一。研究表明，隨著密度的增加，養(yǎng)殖動(dòng)物對資源和空間的競爭加劇，引發(fā)動(dòng)物攝食、代謝、行為生理及免疫等發(fā)生一系列變化，尤其對生長和存活的直接影響[18]。放養(yǎng)密度可顯著地影響大菱鲆幼魚的生長，在高密度養(yǎng)殖條件下，其生長率與平均體質(zhì)量更低[19]。大西洋鮭和大菱鲆兩種魚類同池混養(yǎng)也存在相互競爭，主要體現(xiàn)在：首先，兩種魚類都屬于肉食性，均需要投喂人工飼料來滿足其攝食需求，且都不能利用彼此的排泄物作為食物，存在著一定的生態(tài)位重疊。本研究中，各試驗(yàn)組投餌量相同且有限，并不能完全滿足各混養(yǎng)組兩種魚類的需求，二者對餌料資源的競爭在高密度組更為突出，大菱鲆甚至?xí)蔚剿媾c大西洋鮭搶食，降低生長與成活率；再者，試驗(yàn)中養(yǎng)殖池的容量有限，兩種魚在水體空間資源也存在競爭，雖然大西洋鮭和大菱鲆生長與生活在不同水層，若大菱鲆混養(yǎng)密度過大，也會導(dǎo)致大西洋鮭的活動(dòng)空間減小，導(dǎo)致?lián)頂D脅迫效應(yīng)[20]。這是影響大西洋鮭生長的主要原因之一。為了充分利用有限的水體空間和飼料，適當(dāng)增加大菱鲆的放養(yǎng)密度，能提高大西洋鮭和大菱鲆的產(chǎn)量，但是，若超出環(huán)境承載力和養(yǎng)殖容量，就會造成魚類爭食、活動(dòng)空間緊張和水環(huán)境惡化等后果。魚類混養(yǎng)達(dá)到較好效益的標(biāo)志是，各種魚類生長及發(fā)育良好[21]。如果某一魚類的生長與發(fā)育受到了其他魚類較大的影響，或者只有一種或幾種魚類生長發(fā)育良好，混養(yǎng)即不成功。混養(yǎng)方案的確立要根據(jù)混養(yǎng)魚類的習(xí)性和食物種類，盡量避免搶食以及對棲息空間的過度競爭，這樣才能提高產(chǎn)量，取得良好的經(jīng)濟(jì)效益。