我國(guó)三角魴種質(zhì)資源的研究進(jìn)展

胡雪松，石連玉

（中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，淡水魚類育種國(guó)家地方聯(lián)合工程實(shí)驗(yàn)室，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水水產(chǎn)生物技術(shù)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150070）

魴屬M(fèi)egalobrama 隸屬鯉科Cyprinidae 鲌亞科Culterinae，主要包括4 個(gè)種，有兩種命名方式，一是分為三角魴Megalobrama terminalis、團(tuán)頭魴M.amblycephala（又稱武昌魚）、厚頜魴M.pellegrini 和廣東魴M.hoffmanni[1,2]；二是分為魴M.skolkovii Dybowsky、團(tuán)頭魴M.amblycephala、厚頜魴M.pellegrini 和三角魴M.terminalis[3,4]。本文采納第一種命名方式。

四種魴均主要分布在中國(guó)，僅三角魴在俄羅斯和越南也有分布[4]。三角魴在我國(guó)的分布最廣泛，歷史上曾在黑龍江、鴨綠江、遼河、淮河、黃河、長(zhǎng)江中上游、錢塘江、閩江和梁子湖均有分布[2,4]。三角魴個(gè)體大、肉質(zhì)好、易起捕、適應(yīng)性強(qiáng)，喜棲息于靜水或流水的中下層；產(chǎn)卵期一般在5—6 月，需有流水刺激，產(chǎn)粘沉性卵[5,6]。三角魴為雜食性偏動(dòng)物食性[7]，在人工養(yǎng)殖條件下可攝食配合飼料。三角魴肌肉的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值可與團(tuán)頭魴相媲美[8,9]，而染病率低于團(tuán)頭魴[10]，具有廣闊的養(yǎng)殖前景。本文通過概述我國(guó)三角魴種質(zhì)資源的最新研究進(jìn)展及存在的問題，以期為該優(yōu)良種質(zhì)資源的科學(xué)保護(hù)和合理利用提供參考。

1 三角魴種質(zhì)資源概述

1.1 三角魴命名爭(zhēng)議

Dybowsky（1872）最先建立了魴屬，將分布于黑龍江的魴命名為魴M.skolkovii Dybowsky[11]。此前，Richardson 于1846 年將珠江水系的魴作為模式種，命名為三角魴M.terminalis，但并未描述樣本的形態(tài)特征[12]。1955 年，易伯魯對(duì)湖北鄂州梁子湖的魴進(jìn)行了形態(tài)和解剖學(xué)研究，提出了梁子湖棲息著兩種魴的結(jié)論，并結(jié)合以往對(duì)魴的分類學(xué)研究基礎(chǔ)，將兩種魴分別命名為三角魴M.terminalis 和團(tuán)頭魴M.amblycephala[1]。1964 年，伍獻(xiàn)文在《中國(guó)鯉科魚類志》中進(jìn)一步明確了魴屬三角魴和團(tuán)頭魴的命名[2]，并接受Herre 和Myers 將分布于珠江水系和海南的魴命名為廣東魴M.hoffmanni 的提議[13]。三角魴的這種命名方式一直備受認(rèn)可。直到1990 年，羅云林認(rèn)為，Richardson 最早命名的三角魴M.terminalis 指的僅僅是珠江水系及海南的魴，應(yīng)以此命名，并將除廣東、海南省外廣泛分布的魴命名為魴M.skolkovii Dybowsky[3]。1998 年，陳宜瑜在《中國(guó)動(dòng)物志》中認(rèn)同了該命名方式[4]。在此后的近30 年中，對(duì)三角魴到底僅指廣東或海南省的魴或是其他省份廣泛分布的魴一直處于爭(zhēng)議狀態(tài)。在相關(guān)研究中，作者須對(duì)采用哪種命名方式作特別說明[14-19]，這種分歧還給魴屬魚類研究的論文引用和理解造成了混亂。從字面意義上，魴容易被理解成魴屬魚類的總稱[20,21]。魴魚或鳊魚還常被用作團(tuán)頭魴的簡(jiǎn)稱[22-25]，在武昌縣（團(tuán)頭魴的主產(chǎn)地）志中就有記載：“魴，即鳊魚，又稱縮項(xiàng)鳊，產(chǎn)樊口者甲天下”[26]。將原來的三角魴命名為魴后，常造成讀者在只看論文或報(bào)道題目時(shí)對(duì)內(nèi)容的誤解[6,7,27-39]。

1.2 現(xiàn)存三角魴種質(zhì)資源的收集、保存及繁育

在魴屬魚類種質(zhì)調(diào)查過程中，魚類學(xué)家確定在鴨綠江、遼河、淮河、黃河、長(zhǎng)江中上游、錢塘江、閩江和梁子湖均有過野生三角魴的分布[1-5]。由于污染及過度捕撈等因素，現(xiàn)僅在黑龍江、浙江杭州錢塘江和湖北紅安金沙河水庫尚存有野生三角魴群體[40]。1998 年，浙江省在杭州設(shè)立了我國(guó)首個(gè)三角魴保護(hù)機(jī)構(gòu)，即“杭州國(guó)家級(jí)錢塘江三角魴原種場(chǎng)”[41]。2012 年，湖北省在黃崗市紅安縣成立“湖北紅安省級(jí)三角魴原種場(chǎng)”。兩個(gè)單位分別在錢塘江和金沙河水庫三角魴的保種、繁育和推廣等方面開展了大量卓有成效的工作。據(jù)2016 年統(tǒng)計(jì)，在浙江杭州、金華等地區(qū)，錢塘江三角魴的養(yǎng)殖面積已超6.67km2[42]。紅安三角魴自1988 年完成人工繁殖后，已陸續(xù)推廣到湖北、河南、安徽、四川、廣東及福建等省[43]。在1988—1991 年期間，引入到廣東省韶關(guān)市乳源縣南水水庫和橫溪水庫的三角魴已在當(dāng)?shù)匦纬闪俗匀环N群，其自然增殖或養(yǎng)殖的產(chǎn)品輻射至廣東省及香港等地區(qū)[6,7,44-46]。在三角魴被引入廣東以前，珠江水系無土著三角魴的記載，由此可推測(cè)，現(xiàn)存于珠江水系的東江和北江的三角魴皆應(yīng)來源于金沙河水庫種群。

在黑龍江流域，土著三角魴也被稱作法羅魚，是著名的“三花五羅之一”。法羅魚個(gè)體大、肉質(zhì)鮮嫩、適合不同烹飪方式，受到消費(fèi)者的青睞，曾廣泛分布于黑龍江、松花江、嫩江、鏡泊湖和興凱湖[47-49]。自二十世紀(jì)六十年代以來，其棲息范圍伴隨著過度捕撈和環(huán)境變化的影響逐年縮小，面臨著完全滅絕的危險(xiǎn)。我國(guó)每年僅在黑龍江撫遠(yuǎn)江段可捕撈到極少個(gè)體（不足百尾）。由于數(shù)量少、暫養(yǎng)和運(yùn)輸過程中易死亡、缺少原種場(chǎng)的保護(hù)，對(duì)法羅魚的研究十分有限。自2016 年起，黑龍江水產(chǎn)研究所歷經(jīng)多年攻關(guān)，克服了其暫養(yǎng)和運(yùn)輸易死亡等困難，在掌握其性成熟關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)的判斷、催產(chǎn)劑的種類和劑量、自然產(chǎn)卵條件的模擬及孵化方式等技術(shù)的基礎(chǔ)上，于2018 和2019 年分別完成了黑龍江三角魴在產(chǎn)地和試驗(yàn)基地（池塘馴養(yǎng)條件下）的人工繁殖，為恢復(fù)該寶貴資源奠定了基礎(chǔ)，也為開發(fā)新養(yǎng)殖對(duì)象和開展各項(xiàng)基礎(chǔ)研究提供了技術(shù)支撐[50]。

2 三角魴種質(zhì)資源的鑒定和評(píng)價(jià)

針對(duì)三角魴的種質(zhì)資源鑒定和評(píng)價(jià)的研究主要集中于利用形態(tài)學(xué)、生化或分子生物學(xué)等方法揭示三角魴的不同地理種群或三角魴與魴屬其他種類間的差異、鑒定特異性標(biāo)記、闡明親緣關(guān)系、評(píng)價(jià)遺傳多樣性水平等方面；也有少量生產(chǎn)性狀的對(duì)比研究，這有助于揭示不同三角魴種群的種質(zhì)特性，并在生產(chǎn)或育種中利用。

2.1 基于形態(tài)學(xué)方面的研究

魴屬魚類在鯉科魚類進(jìn)化中的物種形成時(shí)間相對(duì)較晚[51]，這可能是魴屬不同種間的整體形態(tài)差異較小的原因之一。對(duì)梁子湖的三角魴和團(tuán)頭魴的形態(tài)比較發(fā)現(xiàn)[1]，二者存在諸多明顯的細(xì)節(jié)差異（表1），這是最早將其作為魴屬2 個(gè)不同種的主要依據(jù)；產(chǎn)自梁子湖與黑龍江的三角魴之間也存在一定差異[1,47]（表2），可能與二者在不同生境長(zhǎng)期進(jìn)化有關(guān)；三角魴與厚頜魴形態(tài)相似，不同之處在于三角魴的上頜角質(zhì)呈新月形，上框骨為長(zhǎng)方形，而厚頜魴的上頜角質(zhì)和上眶骨均略呈三角形[1,3]；三角魴與廣東魴的外部形態(tài)差異較大，特別是體色，廣東魴體側(cè)鱗片基部有明顯的黑斑[3]，這也是其區(qū)別魴屬其他種類的重要特征。魴屬魚類體型側(cè)扁，適宜進(jìn)行框架形態(tài)學(xué)性狀測(cè)量?？蚣芙Y(jié)構(gòu)分析顯示，三角魴（錢塘江、東江）與同屬的團(tuán)頭魴和厚頜魴親緣關(guān)系更近，而與廣東魴親緣關(guān)系較遠(yuǎn)[19,52,53]。宋文等[54]對(duì)三角魴3 個(gè)地理種群的框架分析顯示，珠江水系的北江與金沙河水庫三角魴形態(tài)最為接近，二者與錢塘江三角魴存在一定差異，近一步證實(shí)北江三角魴來源于金沙河水庫種群。

2.2 基于生化和分子生物學(xué)方面的研究

李思發(fā)等[52]的研究發(fā)現(xiàn)，三角魴和團(tuán)頭魴肌肉中蘋果酸脫氫酶（Malate dehydrogenase,MDH）可檢測(cè)到4 條帶，而廣東魴MDH 僅有3 條帶。廣東魴缺失的條帶為三角魴和團(tuán)頭魴共有，表明三角魴與團(tuán)頭魴間的親緣關(guān)系較廣東魴更近。利用RAPD 標(biāo)記的分析支持同工酶的結(jié)果，且三角魴比團(tuán)頭魴和廣東魴的遺傳多樣性更高。謝楠等[55]利用細(xì)胞色素b部分序列的研究顯示，錢塘江三角魴與厚頜魴的聚類不明確，但二者的親緣關(guān)系最近，它們依次與團(tuán)頭魴和廣東魴聚類。賴瑞芳等[56]和Hu 等[40]對(duì)線粒體基因組的研究結(jié)果支持謝楠等[55]的觀點(diǎn)，即三角魴與厚頜魴關(guān)系最近，其次為團(tuán)頭魴，廣東魴最遠(yuǎn)。值得注意的是，在Hu 等[40]的系統(tǒng)進(jìn)化研究中，利用了黑龍江、錢塘江和金沙河水庫3 個(gè)野生三角魴地理種群，發(fā)現(xiàn)厚頜魴的聚類位于3 個(gè)三角魴種群的內(nèi)部。該研究利用三種方法獲得了相同拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的系統(tǒng)樹，均具有較高的置信值，提供了三角魴與厚頜魴具有較近親緣關(guān)系的直接證據(jù)。此外，該研究在線粒體D-loop 區(qū)篩選出1 個(gè)區(qū)別黑龍江三角魴與其他魴屬魚類的群體特異性標(biāo)記，這對(duì)黑龍江三角魴的種質(zhì)純度鑒定、監(jiān)測(cè)及育種均具有重要意義。張倩倩等[57]利用微衛(wèi)星標(biāo)記的研究顯示，錢塘江三角魴與團(tuán)頭魴先聚類，再依次與東江三角魴、廣東魴和厚頜魴聚類，該結(jié)果與以往的研究差別較大；在遺傳多樣性分析中，錢塘江三角魴最高，而厚頜魴最低；該研究還篩選出6 個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記，將其組合后可區(qū)分東江三角魴、廣東魴和厚頜魴。最近，蘇曉磊等[58]利用微衛(wèi)星標(biāo)記的研究顯示，三角魴♀×翹嘴鲌Culter alburnus的遺傳多樣性高于團(tuán)頭魴♀×翹嘴鲌，兩個(gè)雜交群體的遺傳多樣性依次大于三角魴、團(tuán)頭魴和翹嘴鲌。該研究篩選出4 個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記，可區(qū)分上述5 個(gè)群體。

表1 梁子湖三角魴與團(tuán)頭魴的形態(tài)學(xué)差異Tab.1 Morphological differences between black bream （M.terminalis）and bluntnose black bream （M.amblycephala）in the Liangzi Lake

表2 梁子湖三角魴與黑龍江三角魴的形態(tài)學(xué)差異Tab.2 Morphological differences of black bream（M.terminalis）between Liangzi Lake and Heilong River

以上研究表明，三角魴與魴屬其他種類的關(guān)系在線粒體水平已很明確，且與形態(tài)學(xué)研究的結(jié)論相吻合，但利用核基因與線粒體基因標(biāo)記的結(jié)果仍有出入，尚需進(jìn)一步研究。從現(xiàn)有的數(shù)據(jù)看，錢塘江三角魴的遺傳多樣性相對(duì)較高。

2.3 基于生產(chǎn)性狀的比較研究

迄今，我國(guó)針對(duì)魴屬魚類種間或同種不同種群間生產(chǎn)性狀的系統(tǒng)比較研究仍十分有限。陸清兒等[8]比較分析了野生三角魴和團(tuán)頭魴的肌肉營(yíng)養(yǎng)成分，發(fā)現(xiàn)三角魴的肥滿度、比肝和腸脂比均低于團(tuán)頭魴，去內(nèi)臟比高于團(tuán)頭魴；三角魴肌肉的蛋白質(zhì)含量高于團(tuán)頭魴，而粗脂肪含量低于團(tuán)頭魴；二者的氨基酸和脂肪酸組成無顯著差異。該研究未給出樣本年齡，且兩種魚樣本間體質(zhì)量也相差較大。在另一項(xiàng)研究中，王志遠(yuǎn)等[47]發(fā)現(xiàn)，黑龍江三角魴的肌肉粗蛋白和粗脂肪含量均高于鯉和團(tuán)頭魴，特別是其粗脂肪含量比鯉高6.32%,比團(tuán)頭魴高8.86%，據(jù)此推測(cè)黑龍江三角魴風(fēng)味優(yōu)良可能與其肌肉脂肪含量較高有關(guān)。該研究?jī)H檢測(cè)了1 尾5 齡野生三角魴。劉新軼等[9]比較了相同體質(zhì)量范圍的養(yǎng)殖三角魴和團(tuán)頭魴肌肉的營(yíng)養(yǎng)組成，結(jié)果顯示，三角魴的肌肉粗蛋白含量略高于團(tuán)頭魴，而粗脂肪、必需氨基酸、鮮味氨基酸含量和氨基酸總量均略低于團(tuán)頭魴。該研究獲得的兩種魚的各項(xiàng)檢測(cè)指標(biāo)均較接近（未作顯著性分析）。從以上研究可見，有關(guān)三角魴和團(tuán)頭魴肌肉營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的差別尚需更多的證據(jù)支持。在比較分析野生魚肌肉營(yíng)養(yǎng)成分時(shí)，樣品的代表性可能對(duì)結(jié)果產(chǎn)生一定影響，應(yīng)謹(jǐn)慎得出結(jié)論。

近年來，團(tuán)頭魴細(xì)菌性敗血癥頻發(fā)，而三角魴卻很少患該病。方獻(xiàn)平等[10]發(fā)現(xiàn)，三角魴在響應(yīng)嗜水氣單胞菌Aeromonas hydrophila 浸染過程中可能啟動(dòng)了不同于團(tuán)頭魴的特異性抗性機(jī)制，包括戊糖磷酸途徑、脂肪酸代謝、亮氨酸代謝途徑和β-免疫球蛋白（β-globin）高表達(dá)的協(xié)同作用，表明三角魴對(duì)細(xì)菌性敗血癥的抗性比團(tuán)頭魴強(qiáng)，規(guī)?；B(yǎng)殖優(yōu)勢(shì)更明顯。

為更好地利用三角魴種質(zhì)資源，我國(guó)進(jìn)行了較多的三角魴雜交嘗試，以鑒定和評(píng)價(jià)子一代的生長(zhǎng)或品質(zhì)等性狀。楊懷宇等[59]和張大龍等[60]的研究顯示，三角魴與團(tuán)頭魴的正反交F1代均表現(xiàn)出較強(qiáng)的母系遺傳特征，但其體長(zhǎng)、體質(zhì)量和體高均無明顯的雜種優(yōu)勢(shì)。張大龍等[60]采用的母本來自于湖北鄂州梁子湖，父本來自于浙江錢塘江原種場(chǎng)；楊懷宇等[59]采用的親本來自于上海海洋大學(xué)南匯種質(zhì)資源實(shí)驗(yàn)站。三角魴♀×翹嘴鲌F(tuán)1代（母本來自廣東東江，父本來自長(zhǎng)江水系淀山湖）處于2、3 齡時(shí)，具有顯著的超越雙親的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。在3 齡階段，與團(tuán)頭魴♀×翹嘴鲌F(tuán)1代相比，三角魴♀×翹嘴鲌F(tuán)1代的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)更大，且肌間刺更少[61,62]，該雜交種在生長(zhǎng)、肌間刺等經(jīng)濟(jì)性狀與親本相比發(fā)生的變化非常值得關(guān)注。馬恒甲等[63,64]比較了三角魴♀×黃尾密鲴Xenocypris davidiF1代、三角魴♀×翹嘴鲌F(tuán)1代（親本均來自杭州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院水產(chǎn)研究所）與親本間的肌肉品質(zhì)，發(fā)現(xiàn)兩個(gè)雜交種F1代肌肉粗蛋白、必需氨基酸含量和氨基酸總量均高于其親本。有趣的是，三角魴♀×黃尾密鲴F1代肌肉粗脂肪含量介于兩個(gè)親本之間，但明顯低于三角魴，而三角魴♀×翹嘴鲌F(tuán)1代肌肉粗脂肪含量則顯著低于兩個(gè)親本。以上研究表明，以三角魴作母本，以翹嘴鲌作父本，可獲得具有生長(zhǎng)、肌間刺及肌肉營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)等優(yōu)勢(shì)的雜交種。另一方面，浙江省淡水水產(chǎn)研究所以三角魴（湖州德清）作父本，以翹嘴鲌（湖州南太湖）作母本培育出了體型接近翹嘴鲌的“太湖魴鲌”，其肌肉必需氨基酸含量高于三角魴，而肌肉脂肪酸中的不飽和脂肪酸含量高于雙親[65]。在相同養(yǎng)殖條件下，太湖魴鲌養(yǎng)殖單產(chǎn)較翹嘴鲌?zhí)岣?1.51%～53.59%；幼魚飼料蛋白質(zhì)最適需求量較翹嘴鲌降低8.64%～12.28%[65]。綜上所述，對(duì)不同地理來源的三角魴和翹嘴鲌進(jìn)行適當(dāng)選育后的正反交均可能獲得某些生產(chǎn)性狀優(yōu)異的雜交種。

3 問題和展望

目前，在三角魴種質(zhì)資源研究中還存在一些問題：（1）三角魴命名方式的不一致給科研工作者和養(yǎng)殖從業(yè)者帶來很多困擾，呼吁我國(guó)魚類學(xué)專家關(guān)注該問題，并通過學(xué)術(shù)會(huì)議解決；（2）三角魴野生種質(zhì)資源十分緊張，特別是黑龍江種群，已處于實(shí)質(zhì)意義上的瀕危狀態(tài)。希望國(guó)家及地方相關(guān)部門能采取有效措施，加強(qiáng)對(duì)現(xiàn)存野生三角魴種質(zhì)資源及其遺傳多樣性的監(jiān)測(cè)和評(píng)價(jià)，采取切實(shí)的保護(hù)措施；（3）對(duì)不同三角魴種群的種質(zhì)特性及與重要經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)的遺傳變異的評(píng)價(jià)還不系統(tǒng)、不全面；（4）利用現(xiàn)代分子遺傳學(xué)手段（全基因組測(cè)序、與經(jīng)濟(jì)性狀相連鎖的分子標(biāo)記發(fā)掘及輔助育種、分子遺傳作圖等）針對(duì)三角魴的研究還十分有限。

三角魴個(gè)體大、肉質(zhì)好，適合不同地域消費(fèi)者的烹飪及飲食習(xí)慣；該魚易飼養(yǎng)、易起捕、抗病抗逆性強(qiáng)，適合不同地域的多種養(yǎng)殖方式。三角魴的這些優(yōu)良特性所具有的潛在價(jià)值正逐漸為我國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖者和消費(fèi)者所接受和認(rèn)可。從現(xiàn)有研究看，三角魴的肌肉品質(zhì)與團(tuán)頭魴接近，抗病力優(yōu)于團(tuán)頭魴，但其養(yǎng)殖量、市場(chǎng)認(rèn)可度、良種選育等尚無法與團(tuán)頭魴相比。隨著對(duì)三角魴種質(zhì)資源基礎(chǔ)研究的不斷深入，該魚有望成為繼團(tuán)頭魴之后養(yǎng)殖前景最為廣闊的魴屬魚類。