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    縊蟶外套膜的組織學(xué)和組織化學(xué)研究

    2020-06-28 08:21:06劉彧成梁健王培鄭妮洪敏郭永軍李永仁
    水產(chǎn)學(xué)雜志 2020年3期
    關(guān)鍵詞:縊蟶外套膜粘液

    劉彧成,梁健,2,王培,鄭妮,洪敏 ,郭永軍,2,李永仁,2

    (1.天津農(nóng)學(xué)院水產(chǎn)學(xué)院,天津市水產(chǎn)生態(tài)及養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,天津 300384;2.天津市海洋牧場(chǎng)技術(shù)工程中心,天津 300457)

    外套膜分布在兩片貝殼內(nèi)面,是包裹內(nèi)臟團(tuán)的薄膜,其背面與內(nèi)臟團(tuán)的上皮組織粘連在一起。外套膜分泌形成貝殼的分泌機(jī)理一直是研究熱點(diǎn)。特別是其外側(cè)緊貼貝殼的珍珠層,可形成珍珠,長(zhǎng)期以來(lái)備受青睞??O蟶Sinonovacula constricta 屬于雙殼貝類,俗稱“蟶子”、“青子”,殼較其他貝類脆,生長(zhǎng)較快,是一種重要的養(yǎng)殖貝類[1,2]。關(guān)于櫛孔扇貝Chlamys farrei[3,4]、三角帆蚌Hyriopsis cumingii[5]、池蝶蚌Hyriopsis schlegelii[6]、紫彩血蛤Nuttallia olivacea[7]、文蛤Meretrix meretri[8]等貝類的外套膜已有研究,但縊蟶外套膜的組織學(xué)和組織化學(xué)研究較少。

    本研究采用HE 染色等組織學(xué)方法研究縊蟶外套膜的組織結(jié)構(gòu),采用Gomori 鈣-鈷法染色、汞溴酚藍(lán)染色和阿利新藍(lán)-PAS 染色方法分析其內(nèi)在化學(xué)構(gòu)成,旨在從組織結(jié)構(gòu)和細(xì)胞內(nèi)主要成分上找到縊蟶與其他貝類的不同點(diǎn),為解決縊蟶貝殼易破損、運(yùn)輸中大量死亡等問(wèn)題提供參考。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    實(shí)驗(yàn)用縊蟶取自于天津市王頂?shù)趟a(chǎn)批發(fā)市場(chǎng),平均殼長(zhǎng)為(53.24±2.23)mm,暫養(yǎng)于實(shí)驗(yàn)室水箱中,選擇個(gè)體完整、規(guī)格相近、活力良好的縊蟶作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象。

    1.2 方法

    將縊蟶放在解剖盤中,測(cè)量和記錄殼長(zhǎng)、殼寬、殼高和體質(zhì)量。用手術(shù)刀沿外套膜與貝殼交匯處插入,輕輕滑動(dòng)解剖刀使外套膜與貝殼分離,用剪刀剪取約1 cm 長(zhǎng)的外套膜,用貝類生理鹽水[8]清洗之后,置于固定液中。外套膜組織較薄,為防止固定時(shí)發(fā)生蜷縮,先將組織放在濾紙上緩慢滴加固定液,再將組織連同濾紙一同放入固定液中固定。

    1.2.1 組織學(xué)方法

    將組織塊在Bouin’s 液中固定12h 后,取出移入70%乙醇中保存?zhèn)溆?。脫水劑為叔丁醇,各?jí)脫水時(shí)間為1h,常規(guī)石蠟包埋,切片厚度6μm,H·E染色,常規(guī)方法封片。

    1.2.2 組織化學(xué)方法

    將組織放于Carnoy 氏液中固定,脫水、包埋及切片同上,用改良Gomorri 鈣鈷法顯示堿性磷酸酶(對(duì)照組切片于90℃的熱水中處理10min 使堿性磷酸酶失活),AB-PAS 染色法顯示糖類,汞溴酚藍(lán)染色法顯示蛋白質(zhì),中性樹膠封片。采用Motic BA600-4 數(shù)字切片掃描與應(yīng)用系統(tǒng)高精度掃描切片,用Motic 數(shù)字切片助理Lite 1.0 觀察組織,采集圖片。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 組織學(xué)觀察

    組織學(xué)觀察顯示,縊蟶外套膜無(wú)邊緣膜突起,上、下殼外套膜的邊緣膜直接愈合,有明顯的愈合點(diǎn)(圖版1-ⅰA)。邊緣膜(圖版1-ⅰB)較厚,顏色深,中央膜較薄,近似透明。

    2.1.1 邊緣膜

    如圖版1-ⅱ所示,邊緣膜顏色深,較厚,由結(jié)締組織(C)、肌纖維(D)、外側(cè)上皮(E)和內(nèi)側(cè)上皮(F)組成,還分布有粘液細(xì)胞(向下箭頭)。

    2.1.1.1 外側(cè)上皮

    靠近縊蟶外殼一側(cè)的上皮層被稱為外側(cè)上皮,主要由單層柱狀纖毛上皮細(xì)胞(圖版1-ⅲ,向右箭頭)組成。細(xì)胞核位于底部,呈卵圓形,無(wú)粘液細(xì)胞分布。

    2.1.1.2 內(nèi)側(cè)上皮

    靠近縊蟶外套腔一側(cè)的上皮層被稱為內(nèi)側(cè)上皮,主要由單層柱狀上皮細(xì)胞(圖版1-ⅳ,向左箭頭)組成;內(nèi)側(cè)上皮分布著大量細(xì)胞核明顯的粘液細(xì)胞。

    2.1.1.3 結(jié)締組織和肌纖維

    上皮層下分布的結(jié)締組織十分豐富,主要為疏松結(jié)締組織,內(nèi)分布有較多肌纖維,肌纖維由內(nèi)環(huán)?。▓D版1-ⅴG)和外縱?。▓D版1-ⅴH)組成,主要維持外套膜的伸縮,與外套膜的運(yùn)動(dòng)相關(guān)。

    2.1.2 愈合點(diǎn)

    縊蟶上殼和下殼的外套膜已愈合,沒(méi)有其他灘涂雙殼貝類所具有的邊緣膜突起,這是縊蟶外套膜的特殊之處(圖版1-ⅵ)。

    2.2 組織化學(xué)研究

    2.2.1 改良Gomorri 鈣鈷法顯示堿性磷酸酶

    縊蟶外套膜邊緣膜的外側(cè)上皮細(xì)胞經(jīng)改良Gomorri 鈣鈷法顯示為陽(yáng)性,細(xì)胞內(nèi)含物有棕褐色沉淀,表明該部位有較強(qiáng)的堿性磷酸酶(ALP)活性(圖版2-?。瑢?duì)照組縊蟶同一部位的上皮細(xì)胞顯示為陰性,細(xì)胞內(nèi)無(wú)棕褐色沉淀(圖版2-ⅱ)。而其他部位,實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組均顯示為陰性,細(xì)胞內(nèi)無(wú)棕褐色沉淀(圖版2-ⅲ和圖版2-ⅳ)。

    2.2.2 AB-PAS 染色顯示糖類

    縊蟶外套膜的邊緣膜內(nèi)側(cè)和外側(cè)上皮細(xì)胞都被AB-PAS 染成藍(lán)色,說(shuō)明含有酸性黏蛋白;外套膜邊緣內(nèi)側(cè)的上皮細(xì)胞質(zhì)(圖版2-ⅴ,向上箭頭)被染成淺紫紅色,說(shuō)明含有少量糖類,分布有中性粘液物質(zhì);結(jié)締組織和肌纖維PAS 染色呈陽(yáng)性,被染成紅紫色,染色相對(duì)較強(qiáng),說(shuō)明糖類含量較多。

    2.2.3 汞溴酚藍(lán)染色顯示蛋白質(zhì)

    圖版1 縊蟶外套膜組織學(xué)觀察(橫切,H·E 染色)Plate 1 Histological observation of mantle membrane of razor clam Sinonovacula constricta (Transversal section,H.E.staining)

    圖版2 縊蟶外套膜組織化學(xué)觀察Plate Ⅱ Histochemical observation of mantle membrane of razor clam Sinonovacula constricta

    汞溴酚藍(lán)染色法顯示,縊蟶外套膜的邊緣膜外側(cè)上皮細(xì)胞染色較深,說(shuō)明蛋白質(zhì)含量較多,內(nèi)側(cè)上皮染色較淺,說(shuō)明蛋白質(zhì)含量較少。而結(jié)締組織染色較淺,說(shuō)明蛋白質(zhì)含量較少,肌纖維染色很深,說(shuō)明蛋白質(zhì)含量很多(圖版2-ⅵ)。

    3 討論

    3.1 縊蟶外套膜結(jié)構(gòu)的分析

    組織學(xué)觀察表明,縊蟶的外套膜主要由邊緣膜和中央膜組成,但組織結(jié)構(gòu)與雙殼貝殼類外套膜基本組織結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)有所不同??O蟶上、下殼外套膜的邊緣膜愈合而無(wú)邊緣突起結(jié)構(gòu),而文蛤[8]、紫彩血蛤[7]等雙殼貝類均有邊緣膜、中央膜和邊緣膜突起結(jié)構(gòu)。

    3.2 縊蟶外套膜粘液細(xì)胞的分布

    H·E 染色表明,縊蟶外套膜內(nèi)、外側(cè)上皮分別為柱狀纖毛上皮和柱狀上皮,外側(cè)上皮細(xì)胞間分布一定量的粘液細(xì)胞。邊緣膜的外側(cè)為單層柱狀纖毛上皮,外側(cè)上皮染色比內(nèi)側(cè)上皮深,因?yàn)閮?nèi)側(cè)細(xì)胞內(nèi)有大量的粘液細(xì)胞,可以分泌大量粘液物質(zhì),說(shuō)明位于內(nèi)側(cè)上皮的細(xì)胞有一定的分泌功能。邊緣膜上皮下有大量泡狀疏松結(jié)締組織,其中還分布有大量肌纖維。縊蟶外套膜中含有較多粘液細(xì)胞,但是,外套膜不同部位粘液細(xì)胞的數(shù)量不同,形態(tài)也不盡相同。對(duì)櫛孔扇貝和文蛤的研究發(fā)現(xiàn),外套膜和鰓絲等部位受水流沖擊影響較大,含有較多的粘液細(xì)胞[10,11]。縊蟶的外套膜中也含有大量粘液細(xì)胞,主要分布在外套膜的內(nèi)側(cè)上皮細(xì)胞間,而且在邊緣膜處較密集。推測(cè)縊蟶的外套膜中粘液細(xì)胞的分布情況與外界接觸情況有關(guān),即接觸越頻繁粘液細(xì)胞的數(shù)量越多。

    3.3 縊蟶外套膜中化學(xué)物質(zhì)的分布

    組織化學(xué)方法顯示,在外套膜邊緣膜外側(cè)上皮細(xì)胞中堿性磷酸酶(ALP)活性較強(qiáng),其余各部位均無(wú)明顯反應(yīng)。背角無(wú)齒蚌Anodonta woodiana elliptica外套膜的表皮細(xì)胞中,堿性磷酸酶反應(yīng)很強(qiáng),結(jié)締組織中只有游走細(xì)胞為陽(yáng)性,其余細(xì)胞為陰性,肌細(xì)胞活性不明顯[12]。AB-PAS 染色法顯示:縊蟶外套膜的邊緣膜內(nèi)、外側(cè)上皮均具較少糖類,結(jié)締組織和肌纖維中含有大量糖類。紫彩血蛤外套膜中,外側(cè)上皮含糖量多[6]。汞溴酚藍(lán)染色顯示蛋白質(zhì)法的研究結(jié)果則表明,縊蟶外套膜內(nèi)側(cè)上皮和肌纖維蛋白質(zhì)含量少,外側(cè)上皮和結(jié)締組織蛋白質(zhì)含量多。海灣扇貝Argopecten irradians 外套膜同樣也富含蛋白質(zhì),但是肌纖維和上皮組織含量多,結(jié)締組織中含量少[13]。

    3.4 小結(jié)

    縊蟶上、下殼外套膜的邊緣膜愈合,無(wú)邊緣突起結(jié)構(gòu)??O蟶的外套膜中粘液細(xì)胞的分布與外界接觸有關(guān),即接觸越頻繁粘液細(xì)胞分布數(shù)量越多。糖類大多分布于結(jié)締組織和肌纖維中,上皮層中分布較少;蛋白質(zhì)大多分布于外側(cè)上皮和結(jié)締組織中,內(nèi)側(cè)上皮和肌纖維中分布較少。

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