蘇州市上方山森林植被分類及其群落學(xué)特征

李冬林，馮玉宇，石根才，湯燕萍

(1.江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院,江蘇 南京 211153； 2.蘇州市植物園,江蘇 蘇州 215000)

植被調(diào)查是人們認(rèn)識(shí)自然植被并進(jìn)行具體分類的基礎(chǔ)，也是森林經(jīng)營(yíng)單位開展森林資源保護(hù)和利用，制訂合理的森林經(jīng)營(yíng)措施的必要條件。近年來，隨著我國(guó)旅游經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，人們?nèi)找娉缟猩?、回歸自然，森林資源保護(hù)與合理利用的重要性和迫切性日益凸顯。因此，如何保護(hù)現(xiàn)有的森林資源，并通過合理的人為措施確保自然森林健康演替，增強(qiáng)森林群落的穩(wěn)定性和生態(tài)效益是當(dāng)前林業(yè)工作者面對(duì)的重要課題。

上方山又名楞伽山，地處蘇州市區(qū)的西南,橫塘的東南部，距蘇州市中心約6 km。原名蘇州市上方山林果場(chǎng)，1992年被批準(zhǔn)為國(guó)家級(jí)森林公園，2016年重組為蘇州市植物園，是蘇州市城鄉(xiāng)居民節(jié)假日理想的郊游場(chǎng)所和踏青之地。公園現(xiàn)有林地總面積約500 hm2，全區(qū)林木覆蓋率逾95%，植物種類繁多，物種多樣性豐富。近日，公園管理部門認(rèn)真貫徹落實(shí)加快推進(jìn)生態(tài)文明建設(shè)的戰(zhàn)略部署，大力推進(jìn)生態(tài)園林和森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)，并啟動(dòng)了上方山林相改造和撫育規(guī)劃。本文通過樣方調(diào)查法對(duì)上方山風(fēng)景區(qū)的森林植被進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)研，對(duì)該區(qū)森林植被類型進(jìn)行了劃分，并對(duì)不同植被類型的物種多樣性特征進(jìn)行了分析，以期為上方山森林公園森林資源的結(jié)構(gòu)調(diào)整和林相改造提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 自然概況

上方山地處蘇州市太湖風(fēng)景區(qū)石湖景區(qū)內(nèi)，石湖以西，吳山嶺之北(如圖1)。中心位于北緯31°25′，東經(jīng)120°58′，為我國(guó)中亞熱帶北緣，屬于濕潤(rùn)性季風(fēng)氣候區(qū)。四季分明，氣候宜人，雨量充沛，日照充足，無霜期長(zhǎng)。年均降水量近 1 100 mm，年平均氣溫 15.7 ℃，年平均氣溫最高為 17 ℃，年平均氣溫最低為 14.9 ℃。無霜期 240 d，平均相對(duì)濕度為 80%，年平均日照1 937 h。地帶性土壤為黃棕壤，土層厚度50—100 cm；pH 5.1—6.5，有機(jī)質(zhì)含量 0.61%—1.13%。

圖1 研究區(qū)地理位置

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置 在對(duì)上方山進(jìn)行全面踏查的基礎(chǔ)上，選取有代表性的森林群落設(shè)置調(diào)查樣地。借助羅盤儀定向在每一類群落設(shè)置20 m×20 m的樣方3個(gè)。每個(gè)樣方內(nèi)又劃分為5 m×5 m小樣方16個(gè)，用于分析多樣性指標(biāo)。每個(gè)小樣方四角再設(shè)置1m×1m 的小樣方，用于調(diào)查樣地內(nèi)灌木和草本。

1.2.2 調(diào)查方法 首先調(diào)查樣地的坡度、坡向、郁閉度、土壤厚度等生態(tài)指標(biāo)，然后對(duì)樣方內(nèi)所有植物進(jìn)行實(shí)測(cè)，記錄喬木樹種胸徑(>2 cm)、樹高；灌木樹種調(diào)查種類、高度、蓋度；采用Braun-Blanquent多蓋度等級(jí)法記錄草本層植物的種類、高度及蓋度等級(jí)[1]。

1.2.3 指標(biāo)計(jì)算 重要值的計(jì)算按以下公式：?jiǎn)棠局匾?(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度)/3；草灌木重要值=(相對(duì)蓋度+相對(duì)高度)/2。物種多樣性指標(biāo)計(jì)算參考文獻(xiàn)[2]。

1.2.4 群落劃分 植被分類主要根據(jù)《中國(guó)植被》，即以植物群落本身的特征為分類依據(jù)[3]，同時(shí)參考劉昉勛等提出的江蘇植被分類方案[4]。

2 結(jié)果與分析

2.1 森林植被類型的劃分

根據(jù)文獻(xiàn)資料，上方山森林公園低山丘陵植被可以劃分成5個(gè)植被型亞綱，6個(gè)植被型組(植被型)，11個(gè)群系，16個(gè)群叢 (見表1)。

2.2 主要植被類型群落學(xué)特征

2.2.1 針葉林 上方山森林公園自然分布的針葉林為暖性針葉林，主要組成樹種有馬尾松(Pinusmassoniana)、黑松(P.thunbergiana)、濕地松(P.elliottii)和火炬松(P.taeda)。馬尾松是我國(guó)亞熱帶普遍分布的常綠針葉樹種，常構(gòu)成我國(guó)亞熱帶常綠針葉林或針闊葉混交林的主要建群種，為自然分布，也有一定面積的人工林；濕地松和火炬松2種外來樹種為上世紀(jì)引進(jìn)，分布在本區(qū)高海拔地段。依據(jù)主要建群種暖性針葉林可分為馬尾松林、濕地松林和馬尾松針闊葉混交林3個(gè)群系：

表1 上方山國(guó)家森林公園主要植被類型

植被型亞綱植被型組植被型群系群叢針葉林暖性針葉林暖性常綠針葉林馬尾松林濕地松林馬尾松、針闊葉混交林馬尾松-楓香樹-水竹-麥冬群叢濕地松-油桐-冬青-絡(luò)石群叢馬尾松-油桐-楓香樹-闊鱗鱗毛蕨群叢馬尾松-白櫟-楓香樹-絡(luò)石群叢馬尾松-楓香樹-格藥柃-山胡椒-絡(luò)石群叢闊葉林落葉闊葉林典型落葉闊葉林常綠闊葉林典型常綠闊葉林楓香樹林栓皮櫟林白櫟林冬青林楓香樹-榔榆-女貞-樸樹-水竹群叢楓香樹-櫸樹-白櫟-水竹群叢栓皮櫟-山胡椒-絡(luò)石群叢白櫟-狹葉山胡椒-楓香樹-水竹-紫金牛群叢冬青-馬尾松-山胡椒-牛鼻栓-絡(luò)石群叢冬青-馬尾松-枸骨-絡(luò)石群叢竹林暖性竹林暖性散生竹林毛竹林毛竹-求迷草群叢水竹林水竹林群叢中生草地疏灌草叢暖性疏灌草叢一枝黃花群系加拿大一枝黃花群叢水生植被水生植被挺水植物群落挺水植物群系香蒲群叢蘆葦群叢

(1)馬尾松林群系：馬尾松-楓香樹-水竹-麥冬群叢。該群叢主要分布于上方山公墓周邊較高處，分布面積較廣。群落可以明顯地分為喬木層、灌木層和草本層，層次清晰。喬木層主要組成樹種為馬尾松，并占據(jù)主林層。夾雜的闊葉樹種有楓香樹(Liquidambarformosana)、糙葉樹(Aphanantheaspera)、野漆(Toxicodendronsuccedaneum)和少量的苦楝(Meliaazedarach)、冬青(Ilexchinensis)。郁閉度0.85。馬尾松的優(yōu)勢(shì)地位明顯(重要值48.547)，其次為楓香樹(14.152)、糙葉樹(9.181)。灌木層郁閉度0.50，平均高為1.51 m。灌木層優(yōu)勢(shì)種為水竹(Phyllostachysheteroclada)( 36.655)，平均蓋度逾50%。其他林下灌木有野薔薇(Rosamultiflora)、木莓(Rubusswinhoei)、茅莓(R.parvifolius)、六月雪(Serissajaponica)等，重要值分別為5.729，5.943，3.477 和3.767。由于上層馬尾松日漸衰敗，林下草本植物生長(zhǎng)繁茂，以麥冬(Ophiopogonjaponicus)蓋度最大(60%)，還發(fā)現(xiàn)有闊鱗鱗毛蕨(Dryopterischampionii)、紫背天葵(Begoniafimbristipula)等蔭性草本。

(2)濕地松林群系：濕地松-油桐-冬青-絡(luò)石群叢。該群叢主要分布于上方山公墓周邊中下坡，以及中央防火通道西側(cè)較高處，分布面積較大。該群落中濕地松占據(jù)主林層，個(gè)體間分化較小，重要值39.409。林下油桐生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，占據(jù)第2林層，重要值22.51。其他夾雜的喬木種有楓香樹、白櫟(Quercusfabri)、糙葉樹、黃檀(Dalbergiahupeana)等。其重要值分別為5.690，4.084，3.694，2.499。全林郁閉度0.85。林下灌木蓋度不大(5%—8%)，主要組成為水竹和山胡椒(Linderaglauca)，平均高2.1，4.6 m。林下灌木層有六月雪、茶條槭(Acerginnala)、烏飯樹(Vacciniumbracteatum)、格藥柃(Euryamuricata)等，但重要值不大。草本層生長(zhǎng)較為繁茂，以絡(luò)石(Trachelospermumjasminoides)為主要建群種，蓋度大逾50%。

(3)馬尾松針、闊葉混交林群系：馬尾松-油桐-楓香樹-闊鱗鱗毛蕨群叢。零星分布于上方山公墓周邊中坡，為馬尾松林逐漸演替而成。郁閉度0.86。喬木層主要組成樹種為馬尾松(重要值34.977)，但逐漸衰敗，油桐(Verniciafordii)(19.162)占據(jù)副林層。其他主要上層樹種還有楓香樹、格藥柃、山胡椒等。灌木層蓋度6%—8%，優(yōu)勢(shì)種為格藥柃、水竹。其他林下灌木有野薔薇、菝葜(Smilaxchina)、六月雪、野鴉椿(Euscaphisjaponica)等。草本層生長(zhǎng)繁茂，主要有闊鱗鱗毛蕨(25.596)、絡(luò)石(26.572)、水竹、海金沙(Lygodiumjaponicum)、狗脊(Cibotiumbarometz)等。

馬尾松-白櫟-楓香樹-絡(luò)石群叢。該群叢分布于公園中央主道西側(cè)中坡。喬木層主要有馬尾松、白櫟、楓香樹，還有野柿(Diospyroskaki)、黃檀、糙葉樹、樟(Cinnamomumcamphora)等。郁閉度0.80。馬尾松占據(jù)林分上層，重要值23.975，其次為白櫟(16.259)，其他喬木樹種有楓香樹(9.548)。灌木層的蓋度為6%，優(yōu)勢(shì)種有野薔薇、枸骨(Ilexcornuta)、杜鵑花(Rhododendronsimsii)等，重要值分別為9.474，9.866，8.687。草本層主要有闊鱗鱗毛蕨、絡(luò)石、麥冬、淡竹葉(Lophatherumgracile)等，以絡(luò)石優(yōu)勢(shì)度最大(42.754)，其次是闊鱗鱗毛蕨(15.518)，淡竹葉(4.205)。

馬尾松-楓香樹-格藥柃-山胡椒-絡(luò)石群叢。該群叢主要組成樹種有馬尾松、楓香樹、白櫟、黃檀、糙葉樹、格藥柃等，而以馬尾松、楓香樹、白櫟等占據(jù)上林層，郁閉度0.85。馬尾松平均高為18.42 m，明顯開始衰敗。楓香樹平均高18 m，占據(jù)林中最大的生態(tài)位。灌木層蓋度6%—12%，優(yōu)勢(shì)種為格藥柃、水竹、菝葜等，重要值分別為23.644，12.249，10.589。草本層生長(zhǎng)繁茂，主要有闊鱗鱗毛蕨、絡(luò)石、麥冬、水竹等，以絡(luò)石優(yōu)勢(shì)度最大(36.924)，其次是闊鱗鱗毛蕨(28.797)，麥冬的重要值為9.239。

2.2.2 闊葉林

(1)楓香樹林群系：楓香樹-榔榆-女貞-樸樹-水竹群叢。該群叢主要分布于棱伽塔東側(cè)中坡，呈現(xiàn)典型的落葉闊葉林景觀，郁閉度0.85。群落組成樹種以楓香樹、榔榆、糙葉樹、化香、樸樹等落葉闊葉樹種為主，并夾雜少量的女貞(Ligustrumlucidum)、冬青、桂花(Osmanthusfragrans)等常綠樹種。以楓香樹的重要值(43.863)最大，其次是榔榆(Ulmusparvifolia)(8.609)，其他闊葉樹種還有樸樹(8.501)、糙葉樹(5.593)、黃檀(1.858)、化香(Platycaryastrobilacea)(4.351)。該群叢主要由秋色葉樹種組成，色澤鮮艷，構(gòu)成該區(qū)景觀林的主要組成部分。灌木層蓋度21.12%，優(yōu)勢(shì)樹種為水竹(21.355)，其他有六月雪、山胡椒、菝葜、野薔薇等。草本層種類豐富，主要種類有闊鱗鱗毛蕨、紫背天葵、絡(luò)石、麥冬、求米草(Oplismenusundulatifolius)、紫金牛(Ardisiajaponica)等，但由于林分郁閉度大，草本植物生長(zhǎng)不良，多為1年生草本。

楓香樹-櫸樹-白櫟-水竹群叢。該群叢主要分布于林區(qū)沿乾隆御道下緣，金光大佛北段下坡，呈現(xiàn)典型的落葉闊葉林景觀。群落分層明顯，喬木層以楓香樹、櫸樹(Zelkovaserrata)、白櫟、化香、樸樹(Celtissinensis)等落葉樹種為主，常綠樹種很少。以楓香樹的重要值最大(42.189)，其次為櫸樹(25.948)，其他闊葉樹種還有白櫟(19.369)、樸樹(4.091)、化香(4.633)、野漆樹(3.770)等。上層林郁閉度在0.85。由于主要由秋色葉樹種組成，秋季色澤鮮艷。灌木層以水竹的重要值最大(45.858)，蓋度5%—21%；其他有六月雪、狹葉山胡椒(Linderaangustifolia)、菝葜、薜荔(Ficuspumila)、野薔薇等，但重要值偏低。林下草本層以絡(luò)石的優(yōu)勢(shì)度最大，覆蓋度高達(dá)30%，為林下分布最多的物種。

(2)栓皮櫟林群系：栓皮櫟-山胡椒-絡(luò)石群叢。主要分布在中央主道南端瞭望塔附近的陽坡臺(tái)地。群落外貌為郁密的落葉闊葉林，以栓皮櫟(Quercusvariabilis)、白櫟為主要成分，山胡椒位居第2林層。灌木層不發(fā)達(dá)，蓋度5%—21%，主要為山胡椒幼苗、滿山紅、白檀等，重要值分別為14.266，9.228，9.029。地表枯落物較厚。草本層絡(luò)石的優(yōu)勢(shì)度最大(48.547)，覆蓋度高達(dá)61.5%。其主要草本植物有紫背天葵、紫金牛、雞矢藤(Paederiascandens)、麥冬、淡竹葉、貫眾(Dryopterissetosa)、苔草(Carextristachya)、海金沙等，但蓋度較低。偶見有枸骨、格藥柃、川山礬(Symplocossetchuensis)、胡頹子(Elaeagnuspungens)、六月雪等常綠成分。

(3)白櫟林群系：白櫟-狹葉山胡椒-楓香樹-水竹-紫金牛群叢。主要分布在景區(qū)乾隆御道外圍，金光大佛北坡，分布海拔偏低。群落外貌為郁密的落葉闊葉林，以白櫟和狹葉山胡椒為主要建群種。上層林中還夾雜有楓香樹、榔榆、化香、樸樹等落葉樹種，由于楓香樹秋季猩紅，狹葉山胡椒金黃色，落葉又遲，所以群叢秋季外貌呈現(xiàn)出紅黃相間、怡人映目的秋季闊葉林景觀。灌木層主要組成樹種為水竹(38.496)，占據(jù)加大的林分空間，平均蓋度41%，平均高3.8 m。其他林下灌木還有野薔薇、六月雪、胡頹子、格藥柃、菝葜等，重要值分別為11.470，3.576，6.062，11.608，7.511。偶見有桂花、女貞幼苗，為人為侵入種。林下草本層仍以絡(luò)石的優(yōu)勢(shì)度最大(38.281)，平均蓋度高達(dá)55%，林下常見。

(4)冬青林群系：冬青-馬尾松-山胡椒-牛鼻栓-絡(luò)石群叢。該群叢主要分布于上方山公墓新建消防通道上緣，吳山嶺北坡。該群落層次不明顯，除了傳統(tǒng)的喬木層、灌木層和草本層，出現(xiàn)了亞喬木層，為大量的冬青和少量牛鼻栓(Fortuneariasinensis)。郁閉度0.85。上層馬尾松數(shù)量較少，并漸趨衰退，重要值10.027。位居亞喬木層的冬青重要值最大，為34.683，平均高14.0 m。另外，林分內(nèi)牛鼻栓(7.417)分布集中，與常綠的冬青混生，構(gòu)成林區(qū)少見的亞喬木林景觀，應(yīng)注重保護(hù)。灌木層以滿山紅為優(yōu)勢(shì)種，平均蓋度逾21%。其他林下灌木常見有枸骨、格藥柃、山胡椒、石楠(Photiniaserrulata)，以及部分糙葉樹幼苗、香樟幼苗。林下草本層主要是絡(luò)石，蓋度高逾39%，還發(fā)現(xiàn)有闊鱗鱗毛蕨、部分陰地蕨(Botrychiumternatum)、兔兒風(fēng)(Ainsliaeaglabra)等蔭性草本。

冬青-馬尾松-枸骨-絡(luò)石群叢。該群叢與前者類似，但林內(nèi)缺乏落葉的牛鼻栓成分，林內(nèi)郁閉度較高(0.90)。該群落類型位居高云嶺下方，上方山公墓消防通道的左側(cè)，面積不大，但組成成分特殊，表現(xiàn)為常綠的冬青發(fā)育良好，森林外貌陰森，郁閉度大，并夾雜有少量的趨于衰敗的馬尾松。此森林類型為目前生態(tài)條件下馬尾松林衰敗演化的較為頂級(jí)的群落類型，在我國(guó)中亞熱帶針闊葉混交林的森林演化中具有一定代表性。

2.2.3 竹林 本區(qū)分布的竹林主要有2類，即毛竹林和水竹林，而以毛竹林分布最為集中。另外，園區(qū)的著名景點(diǎn)——梅香竹影也分布有大面積的竹林，但為人工栽培，且為園區(qū)景觀建造，承擔(dān)游覽、科普功能。

(1)毛竹林群系：毛竹-求迷草群叢。分布于申時(shí)行公墓以西，系人工營(yíng)造，為本區(qū)主要的風(fēng)景林資源。據(jù)調(diào)查，毛竹個(gè)體密度每100 m2為17—26株。林窗內(nèi)散生的闊葉樹種有化香、白檀、黃檀、白櫟、山胡椒、鹽膚木(Rhuschinensis)等。由于竹林生長(zhǎng)茂密，郁閉度大，林下灌木種類稀少。林下草本常見有苔草、藎草(Arthraxonhispidus)、紅蓼(Polygonumorientale)、酢漿草(Oxaliscorniculata)、龍葵(Solanumnigrum)、何首烏(Fallopiamultiflora)、海金沙等，但數(shù)量稀少，蓋度不大。

(2)水竹林群系：水竹林群叢。水竹在本區(qū)分布也十分普遍，在園區(qū)北部的乾隆御道北緣、楞伽寺四周山坡、上方山公墓四周谷地、桃花源周緣山坡均有自然分布。水竹桿直立，高1.5—2.8 m，基徑1—1.5 cm，每平方米45—65株。樣方內(nèi)除了水竹，其他灌木和草本植物稀少，僅發(fā)現(xiàn)有少量的麥冬、看麥娘(Alopecurusaequalis)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、藎草、馬蘭(Kalimerisindica)等，分布不均，均為1年生植物。

2.2.4 草叢 一枝黃花群系：加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)群叢。該群叢位于上方山公墓北部空地地勢(shì)不高，海拔約36 m。以加拿大一枝黃花為主，生長(zhǎng)密集，優(yōu)勢(shì)度高，呈斑塊狀分布。該草叢的群落種類組成較為簡(jiǎn)單，群落高度約2.1 m，總蓋度在65%左右。群落內(nèi)以加拿大一枝黃花占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)?；焐闹参锓N類有小飛蓬(Conyzacanadensis)、稗草(Echinochloacrusgalli)、馬唐(Digitariasanguinalis)、蒼耳(Xanthiumsibiricum)、鐵莧菜(Acalyphaaustralis)、小薊(Cirsiumsetosum)等1年生草本植物，未發(fā)現(xiàn)其他多年生植物。

2.2.5 水生植被 根據(jù)生活型的不同，調(diào)查區(qū)內(nèi)水生植被屬于挺水植物群系，下分香蒲群叢和蘆葦群叢。

香蒲群叢。該群叢分布在上方山公墓北部山坡旁。樣方內(nèi)香蒲株數(shù)145—162株/(5 m×5 m)，群落高2.1 m，蓋度為53%。建群種為香蒲(Typhaorientalis)，伴生有萍(Marsileaquadrifolia)、水蓼(Polygonumhydropiper)、蒲葦(Cortaderiaselloana)等。

蘆葦群叢。該群叢分布在公墓北部池塘，南部靠近公墓管理區(qū)，東側(cè)為水杉林，西側(cè)為荒地。該蘆葦(Phragmitesaustralis)布滿整個(gè)水塘，面積約有800 m2。蘆葦個(gè)體高2.6 m，蓋度高達(dá)90%。樣方內(nèi)株數(shù)165—182株/(5 m×5 m)，分布均勻。在近岸邊伴生有葎草(Humulusscandens)、喜旱蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)、紅蓼、何首烏、杠板歸(Polygonumperfoliatum)等。

2.3 主要森林植被物種多樣性

由于竹林、草叢及水生植被植物組成單一，分析物種多樣性意義不大，本節(jié)僅就主要的闊葉林和針闊葉混交林物種多樣性進(jìn)行分析。

就植物的豐富度(S)而言，馬尾松針闊葉混交林3個(gè)群叢是植物種類最為豐富的類型，林內(nèi)植物多樣性普遍較高。喬木樹種組成普遍多于14種，灌木層豐富度高，林下草本植物繁茂。這主要與林內(nèi)生境特點(diǎn)有關(guān)。該群叢主要分布在山的中上坡，馬尾松日漸衰敗，林內(nèi)光照條件趨好，為林下植物生長(zhǎng)創(chuàng)造了條件。調(diào)查表明，該群落內(nèi)喬木除了馬尾松，主要有楓香樹、白櫟、油桐，零星的有野柿、黃檀、糙葉樹、樟等，灌木種以野薔薇、枸骨、菝葜、六月雪、野鴉椿、格藥柃最為多見，草本種以絡(luò)石為主。這類群叢為馬尾松針葉林向闊葉林的過渡群落類型，呈現(xiàn)出針闊葉混交、林相不整齊的特點(diǎn)。相應(yīng)的幾種闊葉林(楓香樹林、栓皮櫟林、白櫟林)的植物種類數(shù)量偏少，這主要是這些群系闊葉樹占據(jù)主林層，森林郁閉度偏高(0.85以上)，群落漸趨穩(wěn)定。闊葉林是調(diào)查區(qū)風(fēng)景林的主要成分，群落的組成樹種多數(shù)為秋色葉樹種。

如表2所示，在Shannon-Wiener指數(shù)(H′) 比較中，以構(gòu)樹群落的H′ 值最高。就喬木層而言，仍以針闊葉混交林中3個(gè)群叢的H′值最高(2.015以上)，栓皮櫟林的H′ 值最低(1.019)，冬青林H′ 值中等(1.790)。灌木層中的H′ 值以馬尾松-白櫟-楓香樹-絡(luò)石群叢、馬尾松-楓香樹-格藥柃-山胡椒-絡(luò)石群叢和楓香樹-榔榆-女貞-樸樹-水竹群叢3群叢最大，分別為2.921，2.921，4.036；而以白櫟-狹葉山胡椒-楓香樹-水竹-紫金牛群叢的H′ 值最低(1.975)。草本植物中H′ 值變化規(guī)律不明顯。

就Simpson指數(shù)(D)比較，喬木層中，冬青-馬尾松-山胡椒-牛鼻栓-絡(luò)石群叢的D值最高(0.832)，馬尾松-白櫟-楓香樹-絡(luò)石群叢和馬尾松-楓香樹-格藥柃的D值均為0.871，而栓皮櫟林最低(0.476)。由于不同群叢中灌木層與草本層物種種類相似，相應(yīng)D值差別不大。

表2 上方山國(guó)家森林公園主要植被類型物種多樣性

Pielou均勻度指數(shù)(J)把個(gè)體的均勻度納入了度量范圍，是把物種的豐富度與均勻度結(jié)合起來的統(tǒng)計(jì)量[1]。就喬木樹種而言，白櫟林高于栓皮櫟林，說明白櫟林中植物個(gè)體分布均勻度高；冬青林與3種針闊葉混交林的J值中等，普遍在0.852和1.059之間；2種針葉林的J值為0.716和0.712，相應(yīng)偏低，這可能與闊葉樹種間的激烈競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)。

3 結(jié)論與討論

(1)本區(qū)分布最廣、面積最大的森林群落是具有我國(guó)北亞熱帶向中亞熱帶過渡特征的馬尾松針闊葉混交林和楓香樹林、栓皮櫟林、白櫟林3種落葉闊葉林，也具有豐富的竹林資源。除了代表我國(guó)亞熱帶針葉林優(yōu)勢(shì)組成樹種馬尾松和引進(jìn)的濕地松外，上層主要組成樹種有白櫟、栓皮櫟、楓香樹、油桐、樸樹、櫸樹等。這些落葉樹種具有喜光、耐干旱、分生能力強(qiáng)的特點(diǎn)，是馬尾松遭受松材線蟲病危害后漸趨更新的替代樹種，并逐步發(fā)展為典型落葉闊葉林。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，馬尾松和濕地松林下幾乎無更新幼苗，而喜光的闊葉樹種幼苗生長(zhǎng)繁茂，并逐漸上升到主林層。這種森林演替進(jìn)程，是在自然生境與人為因素雙重作用下，植物與環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)、激烈競(jìng)爭(zhēng)的必然趨勢(shì)，也為森林經(jīng)營(yíng)者開展森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)和管理指明了方向。

(2)物種多樣性是物種豐富度和分布均勻性的綜合反映，它不僅可以反映群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)等方面的異質(zhì)性，也可以反映不同自然地理?xiàng)l件與群落的相互關(guān)系[2]。調(diào)查表明，本區(qū)不同植被類型的物種多樣性指標(biāo)存在一定差異，這源于不同植被類型所處的立地條件的分異。針闊葉混交林的物種多樣性要高于針葉純林和落葉闊葉純林。究其原因，本區(qū)的針闊葉混交林是由地帶性馬尾松純林遭受病蟲害以后發(fā)展演化而來的，從其進(jìn)程來看，仍處于進(jìn)展演替的初期，入侵的陽性樹種較多。從地理分布來看，這種森林類型多分布在山體的中下坡，立地條件相對(duì)優(yōu)越，并且位居上方山公墓外圍，受人為干擾的影響較小，有利于較多的適生樹種參與競(jìng)爭(zhēng)。而幾種典型的落葉闊葉林位居山的下坡，群落內(nèi)組成樹種經(jīng)過激烈競(jìng)爭(zhēng)、優(yōu)勝劣汰的結(jié)果為群落內(nèi)環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定，物種多樣性相對(duì)偏低。

(3)同一植被型不同的群系之間比較，2種針葉林類型中濕地松林的物種多樣性要略高于馬尾松林，表現(xiàn)為較多的樹種組成和較高的物種多樣性。馬尾松多分布在相對(duì)較高的山脊或陡坡，立地條件相對(duì)較差，適于生長(zhǎng)和繁衍的物種相對(duì)偏少，而濕地松林多分布在山的中下坡，地勢(shì)較為平緩，可入侵的闊葉樹種相對(duì)較多，再加上濕地松逐漸進(jìn)入中齡期，感染松材線蟲病較少，在林內(nèi)占據(jù)較大的生態(tài)位，多種生態(tài)因子的綜合影響，導(dǎo)致不同針葉林類型的物種多樣性指標(biāo)呈現(xiàn)一定的差異；不同闊葉林群系相比較而言，楓香樹林、白櫟林物種多樣性要明顯高于栓皮櫟林。這是因?yàn)樗ㄆ捣植荚谏降哪掀?，土層瘠薄立地條件相對(duì)較差，灌木層與草本層植物種類均較少。

(4)灌木層的物種數(shù)量普遍高于喬木層和草本層。上方山次生森林群落呈現(xiàn)上層喬木林茂密、郁閉度高的特點(diǎn)，地面透光度較低，給耐蔭的草本植物提供了生長(zhǎng)環(huán)境，但同時(shí)抑制了其他草本植物的生存空間。另外，本區(qū)森林群落中絡(luò)石分布廣，絡(luò)石具有很強(qiáng)的排他性和空間占有性，抑制了許多適生植物的生存，這也許是本區(qū)林下草本植物種類較為稀少的主要原因。

(5)在當(dāng)前森林旅游業(yè)快速發(fā)展的大背景下，風(fēng)景林正面臨生物入侵和人為干擾的雙重壓力，研究以城郊風(fēng)景林資源的森林結(jié)構(gòu)和演替規(guī)律，對(duì)于保護(hù)珍貴的風(fēng)景林資源，促進(jìn)森林群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定和健康延續(xù)具有十分重要的理論和實(shí)踐意義[5-6]。當(dāng)前，松材線蟲病仍是導(dǎo)致針葉林朝闊葉林演替的主導(dǎo)因素，并制約著上方山森林演替的方向。比較而言，作為外來樹種，濕地松群落內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和緩，林內(nèi)闊葉樹種組成穩(wěn)定，濕地松個(gè)體感病較少，是當(dāng)前針闊葉林類型中較為抗病的針葉樹種，在未來一定時(shí)期內(nèi)可能長(zhǎng)期存在，建議進(jìn)一步保護(hù)和利用。而作為易感樹種馬尾松林則日漸衰敗，建議有選擇地逐步清除，對(duì)于林下的楓香樹、樸樹、黃檀、冬青等替代樹種則予以保留或人工促進(jìn)更新，促進(jìn)其朝著穩(wěn)定的落葉闊葉林或落葉常綠闊葉混交林演替。