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    熱帶和溫帶玉米對干旱的形態(tài)生理應(yīng)答

    2020-06-01 02:03:56劉紅芳邸仕忠姚啟倫
    關(guān)鍵詞:溫帶自交系葉綠素

    劉紅芳,邸仕忠,姚啟倫

    (1.長江師范學(xué)院 綠色智慧環(huán)境學(xué)院,重慶 408100;2.重慶市渝東南農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 重慶 408000;3.長江師范學(xué)院 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,重慶 408100)

    水分是作物生長發(fā)育的必需成分,缺水干旱是抑制玉米生長發(fā)育、制約產(chǎn)量的主要非生物脅迫因子[1].全球有43%的干旱、半干旱耕地,我國的干旱、半干旱耕地集中分布在西北、華北、內(nèi)蒙古地區(qū),約占全國土地面積的50%[2-3].與其他作物一樣,玉米是干旱敏感作物,干旱對其造成的產(chǎn)量損失在非生物脅迫因子中居首位[4-5].研究表明,缺水減緩細(xì)胞分裂速率、抑制玉米植株節(jié)間伸長和葉面積增大[6];干旱降低硝酸還原酶活性、阻礙葉片光合作用,從而減少碳水化合物和蛋白質(zhì)積累[7];干旱缺水造成活性氧自由基積累和膜脂過氧化,進(jìn)而引起物質(zhì)代謝紊亂和細(xì)胞毒害[8].在缺水條件下,玉米也能通過調(diào)節(jié)氣孔、滲透壓、植物激素以及清除活性氧等方式產(chǎn)生抗旱應(yīng)答[9].

    隨著地球溫室效應(yīng)和水資源匱乏加劇,玉米干旱脅迫的研究日益受到重視,迄今有關(guān)玉米干旱脅迫與抗旱性機制的研究已有較多文獻(xiàn)報道[10-13],但有關(guān)干旱脅迫下不同玉米種質(zhì)差異應(yīng)答的研究還鮮見報道.為此,筆者以熱帶和溫帶血緣的玉米自交系為材料,在植株形態(tài)和生理水平分析干旱脅迫下熱帶和溫帶玉米自交系的應(yīng)答差異,以期為玉米耐旱自交系和品種選育提供理論依據(jù).

    1 材料與方法

    1.1 供試材料

    供試材料由長江師范學(xué)院玉米育種課題組分別從熱帶玉米種質(zhì)“Suwan”和溫帶玉米種質(zhì)“CIMT27”群體中選育自交系,基于2016年和2017年對玉米自交系耐旱性的田間鑒定結(jié)果,從不同種質(zhì)來源的125份鑒定材料中,選取熱帶玉米自交系“Su-2”“Su-5”“Su-9”“Su-11”“Su-15”以及溫帶玉米自交系“12YC3”“12YC8”“13YC5”“13YC6”“15YC4”作試驗材料.

    1.2 試驗設(shè)計

    干旱脅迫實驗在長江師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院實驗室進(jìn)行.采用隨機區(qū)組設(shè)計,3次重復(fù),每重復(fù)3株(同一營養(yǎng)缽).選擇健康飽滿的種子直播于裝有基質(zhì)的營養(yǎng)缽中,基質(zhì)由河沙加“霍格蘭氏營養(yǎng)液”(Hoagland Solution)配制而成,培養(yǎng)過程中每天用營養(yǎng)液澆灌基質(zhì).營養(yǎng)缽移至人工培養(yǎng)箱培養(yǎng)玉米幼苗,培養(yǎng)溫度29 ℃(晝)/23 ℃(夜)、空氣濕度70%、12 h光照;待幼苗長至5葉1心時,各供試材料種植18株,其中9株作為對照(CK)在人工氣候箱內(nèi)繼續(xù)生長,9株在另一人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行10 d 控水處理,為模擬玉米大田干旱環(huán)境,營養(yǎng)缽中基質(zhì)的田間持水量控制在45%~50%,人工氣候箱內(nèi)空氣濕度調(diào)節(jié)至50%[6].

    1.3 測試項目和方法

    待干旱處理結(jié)束后,測量形態(tài)指標(biāo)株高、可見葉數(shù)、葉面積、莖粗、植株鮮重和根體積.供試植株旗葉葉片用于室內(nèi)測定生理指標(biāo):參照李小芳等[14]的方法測定葉綠素含量、丙二醛(MDA)含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白質(zhì)含量、過氧化物酶活性(POD)和超氧化物酶活性(SOD)等生理指標(biāo);利用便攜式光合儀(LI-COR 6400)測定各供試材料葉綠素?zé)晒鈪?shù)值:F′m(光反應(yīng)最大熒光)、F′o( 光反應(yīng)最小熒光)、Fm(暗適應(yīng)最大熒光)、Fo(暗適應(yīng)最小熒光)和Fs(穩(wěn)態(tài)熒光).

    1.4 數(shù)據(jù)分析

    數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用Microsoft Excel 2010和DPS軟件,基于F′m,F(xiàn)′o,F(xiàn)m,F(xiàn)o和Fs,計算PS II潛在活性 (Fv/Fo)=(Fm-Fo)/Fo、PS II最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)=(Fm-Fo)/Fm、PS II 有效光化學(xué)量子產(chǎn)量(ΦPSII)=(F′m-Fs)/F′m和光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)(QP)=(F′m-Fs)/(F′m-F′o)[15-17].耐旱指數(shù)(DTI)為干旱脅迫下的性狀(株高、可見葉數(shù)、葉面積、莖粗、植株鮮重、根體積、Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSII和QP)值與正常條件(CK)下該性狀值的比值[18],并以該比值反映干旱脅迫下POD、SOD、MDA活性以及可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量的變化(DTC).

    2 結(jié)果與分析

    2.1 干旱脅迫下玉米自交系的植株形態(tài)效應(yīng)

    干旱脅迫對玉米自交系株高、可見葉數(shù)、總?cè)~面積、莖粗、植株鮮重和根體積的影響列于表1.

    表1 干旱脅迫對玉米自交系植株形態(tài)的影響

    續(xù)表1

    注:C和D分別表示對照和干旱脅迫;*,**分別表示同一自交系干旱脅迫與對照間具有0.05,0.01水平的差異;不同小寫字母表示0.05水平的自交系間差異顯著.

    從表1可知,干旱脅迫下各玉米自交系的株高、可見葉數(shù)和總?cè)~面積均下降,干旱對株高、可見葉數(shù)和總?cè)~面積產(chǎn)生不利影響.干旱脅迫下,5個溫帶玉米自交系“12YC3”“12YC8”“13YC5”“13YC6”和“15YC4”的株高、可見葉數(shù)和總?cè)~面積與對照(CK)間的差異均達(dá)顯著(p=0.05)或極顯著(p=0.01)水平,而5個熱帶玉米自交系的株高、可見葉數(shù)和總?cè)~面積與其對照(CK)間無明顯差異.就上述3個形態(tài)性狀的耐旱指數(shù)而言,熱帶玉米自交系顯著大于溫帶自交系.干旱脅迫下玉米自交系的莖粗、植株鮮重和根體積也呈下降趨勢,5個溫帶玉米自交系“12YC3”“12YC8”“13YC5”“13YC6”和“15YC4”的莖粗、植株鮮重和根體積與對照(CK)間的差異也均達(dá)顯著(p=0.05)或極顯著(p=0.01)水平,而5個熱帶玉米自交系間無明顯差異.10個自交系莖粗、植株鮮重和根體積耐旱指數(shù)的變幅分別為0.59 ~ 0.96,0.63~0.96,0.50~0.94,莖粗、植株鮮重和根體積的耐旱指數(shù)最大的自交系分別是“Su-2”“Su-5”和“Su-11”, “15YC4”莖粗和根體積的耐旱指數(shù)最小,“13YC6”植株鮮重的耐旱指數(shù)最小.說明干旱脅迫對熱帶和溫帶玉米自交系的植株形態(tài)的影響顯著不同.

    2.2 干旱脅迫下玉米自交系主要生理參數(shù)的變化

    表2為干旱脅迫下玉米自交系中過氧化物酶活性、超氧化物歧化酶活性以及丙二醛、葉綠素、可溶性糖和蛋白質(zhì)含量的變化.

    表2 干旱脅迫下玉米自交系主要生理參數(shù)的變化

    續(xù)表2

    注:C和D分別表示對照和干旱脅迫;*,**分別表示同一自交系干旱脅迫與對照間具有0.05,0.01水平的差異;不同小寫字母表示0.05水平的自交系間差異顯著.

    由表2可見,干旱條件下玉米自交系的過氧化物酶(POD)活性、超氧化物歧化酶(SOD)活性和丙二醛(MDA)含量明顯上升,其耐旱指數(shù)均大于1,其中自交系“15YC4”的POD和 SOD的活性以及MDA的含量變化最大,分別是2.00,1.95,2.09.干旱脅迫下,5個溫帶玉米自交系“12YC3”“12YC8”“13YC5”“13YC6”和“15YC4”的過氧化物酶(POD)活性、超氧化物歧化酶(SOD)活性和丙二醛(MDA)含量均與對照(CK)間存在極顯著(p= 0.01)差異.就葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量的變化而言,葉綠素含量在干旱條件下呈下降趨勢,而可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量在干旱條件下呈上升趨勢.熱帶玉米自交系中,“Su-5”和“Su-9”葉綠素含量(0.94)的耐旱指數(shù)最大.“Su-9”可溶性糖含量(1.05)以及“Su-2”“Su-11”可溶性蛋白質(zhì)含量(1.06)的耐旱指數(shù)最小.干旱脅迫下,5個溫帶自交系“12YC3”“12YC8”“13YC5”“13YC6”和“15YC4”的葉綠素、可溶性糖和蛋白質(zhì)含量與對照(CK)間的差異均達(dá)極顯著(p=0.01)水平.由此表明,熱帶和溫帶玉米自交系對干旱脅迫存在明顯生理應(yīng)答差異.

    2.3 干旱脅迫下玉米自交系的光合特性效應(yīng)

    葉綠素?zé)晒鈪?shù)是度量植物光合作用吸收、傳遞、分配和耗散光能的基本參數(shù),也是反映其光合特性的生理指標(biāo).干旱脅迫下玉米自交系的光合特性如圖1所示.

    C和D分別表示對照和干旱脅迫;*,**分別表示同一自交系干旱脅迫與對照間0.05,0.01水平差異.圖1 干旱脅迫下不同玉米種質(zhì)的光合特性

    由圖1可見,在控制條件(CK)下各玉米自交系的4個葉綠素?zé)晒鈪?shù)值(Fv/Fo,F(xiàn)v/Fm,ΦPSII,QP)無明顯差異,而在干旱脅迫下4個葉綠素?zé)晒鈪?shù)值均呈下降趨勢,且溫帶玉米自交系的下降幅度更大,F(xiàn)v/Fo,F(xiàn)v/Fm,ΦPSII,QP的變幅分別為0.36~0.80(圖1(a)),2.14~4.07(圖1(b)),0.006~0.014(圖1(c))和0.052~0.115(圖1(d));就4個葉綠素?zé)晒鈪?shù)的差異顯著性而論,5個自交系“12YC3”“12YC8”“13YC5”“13YC6”和“15YC4”的Fv/Fo,F(xiàn)v/Fm,ΦPSII,QP與對照(CK)間均存在極顯著(p=0.01)差異.這一結(jié)果也表明干旱脅迫下熱帶和溫帶玉米自交系存在明顯光合特性應(yīng)答差異.

    3 討 論

    為適應(yīng)干旱缺水環(huán)境,植物可在形態(tài)、生理和分子水平產(chǎn)生脅迫應(yīng)答[18].筆者的試驗結(jié)果表明,干旱脅迫對玉米自交系形態(tài)生理的影響主要表現(xiàn)在形態(tài)上降低株高,減少可見葉數(shù)、總?cè)~面積、莖粗、植株鮮重和根體積,生理上通過提高過氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)活性以調(diào)節(jié)其生理機制.就干旱脅迫對光合特性的影響而論,供試材料在干旱脅迫下的4個葉綠素?zé)晒鈪?shù)一致降低,其光合強度不同程度地下降,且溫帶玉米自交系的下降幅度更大.比較不同種質(zhì)來源的自交系的耐旱性差異顯示,熱帶玉米自交系“Su-2”“Su-5”“Su-9”“Su-11”和“Su-15”的6個形態(tài)指標(biāo)、4個光合特性指標(biāo)以及葉綠素含量的耐旱指數(shù)均明顯高于溫帶玉米自交系,而POD、SOD活性和MDA含量低于溫帶玉米自交系.這一結(jié)果不僅表明熱帶和溫帶玉米種質(zhì)對干旱脅迫在形態(tài)、生理水平存在明顯應(yīng)答差異,同時表明熱帶種質(zhì)的耐旱性高于溫帶種質(zhì),可在熱帶種質(zhì)中篩選耐旱玉米自交系,進(jìn)而培育耐旱玉米品種.

    POD和SOD是作物在逆境脅迫下產(chǎn)生的抗氧化保護(hù)性物質(zhì),POD和SOD活性增強有助于激活植物細(xì)胞生理活性、增加次生代謝產(chǎn)物和減緩脅迫危害[19-20].MDA是植物逆境脅迫下的指示性物質(zhì),反映植物受逆境脅迫的危害程度,高濃度的MDA則產(chǎn)生過量活性氧(O2-)、促進(jìn)細(xì)胞膜脂過氧化作用和破壞細(xì)胞結(jié)構(gòu)穩(wěn)定,從而對細(xì)胞生理產(chǎn)生毒害效應(yīng)[21-23].干旱脅迫下玉米自交系的POD、SOD活性和MDA含量大幅度提高,這與Gong等[24]在大豆上的研究結(jié)果一致.葉綠素是植物光合作用的主要色素,高溫、缺水等逆境因子通常抑制葉綠素合成[24],葉綠素含量下降,說明干旱脅迫有降低玉米自交系光合強度和生物產(chǎn)量的負(fù)面效應(yīng).可溶性糖和蛋白質(zhì)是植物體內(nèi)的主要代謝產(chǎn)物[25-26],筆者的試驗發(fā)現(xiàn),干旱脅迫下植株葉內(nèi)可溶性糖和蛋白質(zhì)含量上升,且溫帶玉米自交系較熱帶自交系上升幅度更大,應(yīng)為干旱條件下植株葉片失水、含水量下降而致,且溫帶玉米自交系較熱帶自交系失水嚴(yán)重.葉綠素?zé)晒鈪?shù)是快速、無損地檢測活體葉片光合功能的探針[27].葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fo,F(xiàn)v/Fm,ΦPSII,QP可較全面地反映植株葉片光合特性和生理狀態(tài),目前也是體現(xiàn)植物應(yīng)答逆境脅迫的主要生理指標(biāo)[28],干旱脅迫下10個玉米自交系4個熒光參數(shù)程度不同地下降,說明干旱脅迫下葉片光合功能受阻,熱帶和溫帶玉米種質(zhì)間存在較大應(yīng)答差異.

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