Wxmp基因背景下可溶性淀粉合成酶基因SSⅡa和去分支酶 基因PUL對(duì)水稻蒸煮食味品質(zhì)的影響

姚姝 張亞東 劉燕清 趙春芳 周麗慧 陳濤 趙慶勇 朱鎮(zhèn) Balakrishna PILLAY 王才林, *

Wx基因背景下可溶性淀粉合成酶基因和去分支酶 基因?qū)λ菊糁笫澄镀焚|(zhì)的影響

姚姝1張亞東1劉燕清1趙春芳1周麗慧1陳濤1趙慶勇1朱鎮(zhèn)1Balakrishna PILLAY2, *王才林1, *

[1江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 糧食作物研究所/江蘇省優(yōu)質(zhì)水稻工程技術(shù)研究中心/國家水稻改良中心 南京分中心，南京 210014；2夸祖魯-納塔爾大學(xué)（西維爾校區(qū)）農(nóng)業(yè)工程科學(xué)院 生命科學(xué)系，南非 德班；*通信聯(lián)系人，E-mail: clwang@jaas.ac.cn]

【】分析在同一主效基因（Wx）背景下可溶性淀粉合成酶基因和去分支酶基因?qū)Φ久渍糁笫澄镀焚|(zhì)的影響，以期為水稻品質(zhì)遺傳改良提供依據(jù)。選擇在和存在多態(tài)性而其他淀粉合成酶相關(guān)基因沒有多態(tài)性的半糯品系寧0145和粳稻品種武運(yùn)粳21進(jìn)行雜交，獲得F2群體與F3株系。利用分子標(biāo)記，選擇含有Wx基因的F2單株與F3株系，將這些F2單株與F3株系分成ⅡaPUL、ⅡaPUL、ⅡaPUL和ⅡaPUL4種基因型（和分別表示該基因來源于寧0145和武運(yùn)粳21），分析不同基因型蒸煮食味品質(zhì)性狀的差異，探討同一Wx基因背景下不同和等位基因?qū)φ糁笫澄镀焚|(zhì)性狀的影響。不同基因型間蒸煮食味品質(zhì)性狀均存在顯著差異，來源于武運(yùn)粳21的Ⅱa基因和PUL基因分別使直鏈淀粉含量增加0.29%~1.00%和0.62%~1.18%，且的效應(yīng)大于，兩者間存在互作效應(yīng)。Ⅱa基因和PUL基因降低膠稠度和崩解值，提高了熱漿黏度、冷膠黏度、消減值和回復(fù)值，對(duì)糊化溫度、峰值黏度和峰值時(shí)間的作用較小。明確了Wx背景下和基因?qū)Φ久渍糁笫澄镀焚|(zhì)的遺傳效應(yīng)，該研究結(jié)果為和基因的分子標(biāo)記輔助選擇改良稻米品質(zhì)提供了理論依據(jù)。

半糯基因；蒸煮食味品質(zhì)；可溶性淀粉合成酶基因；極限糊精酶基因；等位基因效應(yīng)

水稻是世界上食用人口最多、種植范圍最廣的農(nóng)作物，也是我國的主要糧食作物之一。當(dāng)前，優(yōu)良的稻米品質(zhì)不僅是育種工作者的重要研究方向，也是消費(fèi)者關(guān)注的主要方面[1]。人們通常把稻米的品質(zhì)分為外觀品質(zhì)、碾磨品質(zhì)、蒸煮食味品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)等方面。其中，蒸煮食味品質(zhì)直接影響米飯的口感，是眾多品質(zhì)指標(biāo)中最為重要的一項(xiàng)，一般與直鏈淀粉含量、糊化溫度、膠稠度和RAV值等理化指標(biāo)密切相關(guān)[2]。淀粉合成由多個(gè)淀粉合成酶控制，每個(gè)淀粉合成酶由相應(yīng)的基因編碼。因此，深入研究稻米淀粉合成相關(guān)基因?qū)Φ久灼焚|(zhì)的影響及其遺傳規(guī)律具有重要意義，是進(jìn)一步開展水稻品質(zhì)育種的基礎(chǔ)。

淀粉是稻米胚乳的主要成分，約占精米質(zhì)量的90%[3]。直鏈淀粉和支鏈淀粉的比例和結(jié)構(gòu)對(duì)稻米蒸煮食味品質(zhì)起重要作用[4-5]。適宜的直鏈淀粉含量是優(yōu)質(zhì)稻米的重要指標(biāo)，低直鏈淀粉含量的稻米以其柔軟、富有彈性的米飯質(zhì)地特點(diǎn)，越來越受到人們的青睞[6-8]。水稻中催化直鏈淀粉合成的顆粒結(jié)合淀粉合成酶（GBSS）由水稻蠟質(zhì)基因（）編碼。而控制低直鏈淀粉的基因Wx（半糯基因）是通過化學(xué)誘變劑N-甲基-N-亞硝基脲處理日本水稻品種越光而獲得的，Wx基因在育種中已經(jīng)得到應(yīng)用，日本育種家利用該基因的水稻資源關(guān)東194(Milky Princess)，培育了“New-hikari”等水稻品種[9-10]。我們同樣以關(guān)東194為親本，育成了南粳46[11]、南粳5055[12]、南粳9108[13]、南粳3908[14]、南粳505、南粳晶谷、南粳2728、南粳5718、南粳58等食味品質(zhì)優(yōu)良的半糯粳稻品種，深受廣大農(nóng)戶歡迎，在生產(chǎn)上已累計(jì)推廣種植400多萬hm2。

我們的研究表明，即使來源于同一組合、含有同一主效基因Wx的不同半糯水稻品種（系），其直鏈淀粉含量也有較大差異，變異范圍在5%~12%[15]。環(huán)境因素試驗(yàn)的研究結(jié)果表明，施氮量和分期播種對(duì)半糯粳稻的直鏈淀粉含量有一定影響，但其影響程度最多只有一個(gè)百分點(diǎn)左右[16]。早有研究表明，直鏈淀粉的合成除了受主效基因控制外，還受其他淀粉合成相關(guān)基因的調(diào)控。因此，有必要研究在主效基因Wx背景下其他淀粉合成相關(guān)基因?qū)φ糁笫澄镀焚|(zhì)的影響。目前報(bào)道的與淀粉合成相關(guān)的基因有20多個(gè)，其中編碼淀粉合成酶的基因10個(gè)，為()；編碼淀粉分支酶和去分支酶的基因6個(gè)，分別為、[17-18]。其中，淀粉合酶基因是控制稻米糊化溫度的主效基因，Umemoto等[19]將基因定位在水稻第6染色體短臂位點(diǎn)上。是編碼去分支酶之一的極限糊精酶(pullulanase)基因，僅在胚乳中表達(dá)，被定位在水稻第9染色體上，已經(jīng)證實(shí)不僅參與水稻胚乳中淀粉的降解，而且在淀粉的合成過程中發(fā)揮重要作用[20-21]。許順菊等[22]分析了非糯水稻中單基因以及分別與和構(gòu)成雙基因互作對(duì)蒸煮食味品質(zhì)的影響。康翠芳等[23]利用秈稻與爪哇稻雜交的F2群體分析了蒸煮品質(zhì)性狀的變異及其與淀粉黏滯性特征值之間的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)蒸煮品質(zhì)指標(biāo)和RVA譜特征值在F2群體中廣泛分離，其中變異最大的是消減值，其次為膠稠度和直鏈淀粉含量。嚴(yán)長杰等[2]研究發(fā)現(xiàn)在不同的等位基因背景下，和基因?qū)Φ久灼焚|(zhì)的理化特征有不同的影響，不同來源的和等位基因遺傳效應(yīng)的差異可能被基因所掩蓋。

關(guān)于水稻淀粉合成酶基因的遺傳效應(yīng)已有不少報(bào)道，所采用的材料大多具有不同的遺傳背景，因而導(dǎo)致研究結(jié)論不盡相同；而在同一主效基因背景下研究淀粉合成相關(guān)基因?qū)φ糁笫澄镀焚|(zhì)影響的報(bào)道較少。為此，本研究依據(jù)前期關(guān)于淀粉合成相關(guān)基因分子標(biāo)記多態(tài)性篩選的研究結(jié)果，選擇在淀粉合酶基因和去分支酶基因存在多態(tài)性而其他淀粉合成酶相關(guān)基因沒有多態(tài)性的半糯品系寧0145與粳稻品種武運(yùn)粳21雜交，對(duì)分離后代利用分子標(biāo)記，在選擇含有Wx基因的基礎(chǔ)上進(jìn)行基因型分型，分析不同基因型蒸煮食味品質(zhì)性狀的差異，探討同一Wx基因背景下不同來源的和等位基因?qū)φ糁笫澄镀焚|(zhì)的影響，明確其遺傳效應(yīng)，并挖掘在稻米品質(zhì)改良方面可利用的基因，為水稻優(yōu)質(zhì)育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為來源于寧0145(含半糯基因Wx)與武運(yùn)粳21(含蠟質(zhì)基因)雜交后代的F2群體及其衍生的F3株系。寧0145為本團(tuán)隊(duì)從“武粳15//武粳13/關(guān)東194”后代選育的半糯粳稻品系，武運(yùn)粳21是江蘇(武進(jìn))水稻研究所以運(yùn)9707/運(yùn)9726雜交育成的中熟中粳稻品種。寧0145與武運(yùn)粳21在淀粉合成酶基因和脫分支酶基因上存在多態(tài)性，而其他淀粉合成酶相關(guān)基因沒有差異[24]。

1.2 試驗(yàn)方法

2012年通過基因型檢測(cè)獲得含粳型半糯基因Wx的優(yōu)質(zhì)粳稻品系寧0145和含粳型蠟質(zhì)基因的武運(yùn)粳21的純系種子，冬季在海南配制雜交組合。2013年正季在南京種植F1，抽穗前后根據(jù)表型性狀去除假雜種，成熟后混收獲得F2種子。2014年正季，在南京種植F2群體772株，兩個(gè)親本各種植40株。利用分子標(biāo)記，在F2群體中選擇含有Wx基因的單株，然后根據(jù)和等位基因的分離重組進(jìn)行基因型分型，選擇ⅡaPUL、ⅡaPUL、ⅡaPUL和ⅡaPUL4種基因型(和分別表示該基因來源于寧0145和武運(yùn)粳21，下同)。為了排除不同抽穗期對(duì)蒸煮食味品質(zhì)的影響，選擇抽穗期相對(duì)一致的F2單株作為分析對(duì)象。2015年種植由F2單株衍生的F3株系及其親本。試驗(yàn)在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院南京試驗(yàn)基地進(jìn)行。試驗(yàn)材料于5月10日播種，6月10日移栽。每個(gè)F3株系和親本種成一個(gè)小區(qū)，每小區(qū)種植4行，每行10株。株、行距分別為13 cm和27 cm。F3株系和親本順序排列，重復(fù)2次。田間管理同大田生產(chǎn)。

1.2.1 基因型檢測(cè)

移栽后30 d取新鮮幼嫩葉片，采用CTAB法[25]提取DNA，進(jìn)行粳型半糯基因Wx、淀粉合成酶基因和去分支酶基因檢測(cè)。Wx基因利用四引物擴(kuò)增受阻突變體系PCR技術(shù)[26]檢測(cè)。攜帶Wx基因的粳稻與攜帶Wx基因的半糯粳稻雜交后，分離世代有WxWx、WxWx和WxWx三種基因型，用四引物受阻擴(kuò)增突變體系(ARMS) PCR系統(tǒng)可以同時(shí)檢測(cè)這三種基因型[26]。能擴(kuò)增出439和292 bp特異性條帶的是WxWx基因型，能擴(kuò)增出439和200 bp特異條帶是WxWx基因型，能同時(shí)擴(kuò)增出439、292和200 bp三條特異性條帶的是雜合基因型。根據(jù)嚴(yán)長杰等[2]和萬映秀[27]報(bào)道的與基因的分子標(biāo)記，結(jié)合武運(yùn)粳21和寧0145在、基因啟動(dòng)子和內(nèi)含子區(qū)的插入或缺失，分別設(shè)計(jì)了STS分子標(biāo)記Y12和Y38(表1)。PCR產(chǎn)物用1.5%的瓊脂糖凝膠和9%的聚丙烯酰胺電泳檢測(cè)。

1.2.2 直鏈淀粉含量的測(cè)定

成熟后，F(xiàn)2按單株收獲，F(xiàn)3每小區(qū)在中間行隨機(jī)收獲5個(gè)單株。分單株脫粒，曬干至含水量穩(wěn)定在14.5%左右時(shí)，出糙碾精米，并用旋風(fēng)式磨粉機(jī)制成100目的精米粉備用。按農(nóng)業(yè)部標(biāo)準(zhǔn)《NY147? 88米質(zhì)測(cè)定方法》[28]測(cè)定直鏈淀粉含量，4個(gè)參比樣品(直鏈淀粉含量分別為1.5%、10.6%、16.4%和25.6%)購自中國水稻研究所。采用分光光度計(jì)在620 nm處測(cè)定吸光值，根據(jù)標(biāo)樣做出的標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算各樣本的直鏈淀粉含量，每份樣品測(cè)定3次，取平均值為性狀表型值。

1.2.3 糊化溫度的測(cè)定

糊化溫度是指RVA分析中的起漿溫度。

1.2.4 膠稠度的測(cè)定

大米膠稠度按GB/T 22294?2008[29]測(cè)定。每份樣品測(cè)定3次，取平均值為性狀表型值。

表1 試驗(yàn)使用的Wxmp、SSIIa和PUL基因分子標(biāo)記

1.2.5 RVA測(cè)定

米粉黏滯性變化采用RVA黏度測(cè)定儀(Perten,

瑞典)測(cè)定，參照美國谷物化學(xué)家協(xié)會(huì)AACC61-01和AACC61-02操作規(guī)程進(jìn)行參數(shù)設(shè)置。儀器讀出的一級(jí)參數(shù)包括峰值黏度(peak viscosity)、熱漿黏度(hot paste viscosity)、冷膠黏度(cool paste viscosity)、起漿溫度(pasting temperature)和峰值時(shí)間(peak time)；二級(jí)參數(shù)包括崩解值(breakdown viscosity)、消減值(setback viscosity)和回復(fù)值(consistency viscosity)。每個(gè)樣品測(cè)定3次，取平均值。

1.2.6 統(tǒng)計(jì)分析

按照莫惠棟[30]介紹的方法進(jìn)行方差分析和差異顯著性測(cè)驗(yàn)，多重比較采用Duncan新復(fù)極差法。

2 結(jié)果與分析

2.1 供試材料的基因型檢測(cè)結(jié)果

2.1.1基因型的檢測(cè)

以含Wx基因的親本品種寧0145和不含Wx基因的親本品種武運(yùn)粳21作為對(duì)照，對(duì)772個(gè)F2單株的DNA進(jìn)行四引物ARMS-PCR擴(kuò)增，結(jié)果檢測(cè)到含有半糯親本寧0145的WxWx純合基因型的單株193個(gè)。對(duì)F2單株衍生的91個(gè)F3株系的DNA進(jìn)行四引物ARMS-PCR擴(kuò)增，所有F3株系均能擴(kuò)增出439和292 bp的特異性條帶(圖1)，表明91個(gè)F3株系都含有Wx基因。

2.1.2和基因型的檢測(cè)

利用和基因位點(diǎn)設(shè)計(jì)的STS分子標(biāo)記Y12和Y38對(duì)攜帶WxWx純合基因型的193個(gè)F2單株和91個(gè)F3株系進(jìn)行檢測(cè)。如果含有來源于半糯親本寧0145的和等位基因，就能分別檢測(cè)到90 bp和198 bp條帶，如果含有來源于非半糯親本武運(yùn)粳21的和等位基因，就能分別檢測(cè)到81 bp和194 bp的條帶(圖2)。檢測(cè)表明，193個(gè)F2單株中檢測(cè)到ⅡaSSⅡa和ⅡaSSⅡa純合基因型的單株分別為104株和25株，還有64株為雜合體。檢測(cè)到PULPUL和PULPUL基因型的單株分別為74和31株，還有88株為雜合體。兩個(gè)基因4種基因型ⅡaPUL、ⅡaPUL、ⅡaPUL和ⅡaPUL的單株分別為46、17、7和5株(表1)。91個(gè)F3株系中檢測(cè)到ⅡaSSⅡa和ⅡaSSⅡa基因型的株系分別為40和51個(gè)，PULPUL和PULPUL株系分別為41和50個(gè)。兩個(gè)基因4種基因型ⅡaPUL、ⅡaPUL、ⅡaPUL和ⅡaPUL的株系分別為20、20、21和30個(gè)(表2)。

2.2 Wx-mp基因背景下不同基因型蒸煮食味品質(zhì)性狀的變異

2.2.1 F2單株直鏈淀粉含量的變異

為了排除抽穗期對(duì)蒸煮食味品質(zhì)的影響，從75個(gè)F2單株中選擇抽穗期相對(duì)一致的31個(gè)單株作為分析對(duì)象，其中4種基因型ⅡaPUL、ⅡaPUL、ⅡaPUL和ⅡaPUL的單株分別為10株、9株、7株和5株。對(duì)31個(gè)單株的直鏈淀粉含量進(jìn)行測(cè)定。結(jié)果表明直鏈淀粉含量分布在8.3%～12.8%，平均值為10.0%，變異系數(shù)為11.02%。方差分析結(jié)果表明，單株間和基因型間的直鏈淀粉含量均存在極顯著差異，而基因型內(nèi)的差異則不顯著(表3)。

M–DL 2000標(biāo)記；泳道1～20：部分半糯單株；泳道21–寧0145；泳道22–武運(yùn)粳21。

Fig. 1. Detection of theWxgene in semi-glutinous F3lines.

M–DL 2000標(biāo)記；泳道1–武運(yùn)粳21；泳道2–寧0145；泳道3～20–部分F2代。

Fig. 2. Detection of(A)and(B)genes in F2population.

2.2.2 F3株系蒸煮食味品質(zhì)的變異

對(duì)91個(gè)F3株系的蒸煮食味品質(zhì)性狀進(jìn)行測(cè)定(表4)，結(jié)果表明直鏈淀粉含量、膠稠度、糊化溫度和RVA特征值均為近似正態(tài)的連續(xù)分布(圖3)。直鏈淀粉含量為9.12%～12.69%，平均值為10.42%(表4)，其中分布在9.5%～11.0%之間的有74份，占總數(shù)的81.32%，可見直鏈淀粉含量的變異幅度不大，變異系數(shù)為6.92%。但膠稠度的變異系數(shù)較大，為31.02%，主要分布在28.0～104.0 mm之間，平均值為53.6 mm，在70 mm以上的株系只有24個(gè)，占26.37%。糊化溫度的分布范圍較窄，主要分布在70.0℃～76.1℃之間，變異系數(shù)最小，只有1.58%。RVA特征值中消減值的變異范圍最大，在–1214～11之間，變異系數(shù)高達(dá)57.31%，除了1個(gè)株系為正值外，90個(gè)株系均為負(fù)值。崩解值和回復(fù)值的變異系數(shù)也較大，在15%左右，熱漿黏度、冷膠黏度和峰值黏度的變異系數(shù)為9%～12%(表4)。

方差分析表明，91個(gè)F3株系之間和4種基因型間蒸煮食味品質(zhì)性狀的差異均達(dá)顯著或極顯著水平，而基因型內(nèi)的差異除了峰值時(shí)間未達(dá)顯著水平以外，其余性狀均達(dá)顯著或極顯著水平(表5)。

表2 來源于寧0145/武運(yùn)粳21的75個(gè)F2單株和91個(gè)F3株系SSIIa和PUL位點(diǎn)的基因型

表示該基因來源于親本寧0145，表示該基因來源于親本武運(yùn)粳21。

indicates that the gene was contributed by Ning 0145, andindicates that the gene was contributed by Wuyunjing 21

表3 31個(gè)F2單株直鏈淀粉含量的方差分析

**<0.01。

表4 91個(gè)F3株系蒸煮食味品質(zhì)性狀的統(tǒng)計(jì)參數(shù)

AC, Amylose content; GC, Gel consistency; GT, Gelatinization temperature; PV, Peak viscosity; HPV, Hot paste viscosity; BDV, Breakdown viscosity; CPV, Cool paste viscosity; SBV, Setback viscosity; CSV, Consistency viscosity. The same as below.

圖3 91個(gè)F3株系蒸煮食味品質(zhì)性狀的分布

Fig. 3. Distribution of eating and cooking quality traits for 91 F3lines.

表5 91個(gè)F3株系蒸煮食味品質(zhì)性狀的方差分析

表中各性狀欄的數(shù)據(jù)為均方值；*和**分別表示=0.05和=0.01顯著水平。

The data of each column in the table is the mean square value;*and**indicate significant difference at=0.05 and=0.01, respectively.

2.3 SSⅡa和PUL位點(diǎn)不同等位基因?qū)φ糁笫澄镀焚|(zhì)性狀的影響

從表3和表5可知，F(xiàn)2單株和F3株系4種不同基因型的蒸煮食味品質(zhì)性狀均存在顯著差異。將不同基因型F2和F3蒸煮食味品質(zhì)性狀的平均值列于表6，和位點(diǎn)各基因型的遺傳效應(yīng)列于表7。從表6和表7可知，無論是F2或F3，來源于武運(yùn)粳21的和等位基因均可增加直鏈淀粉含量。在F2代，來源于武運(yùn)粳21的等位基因使直鏈淀粉含量增加了1.01%，而來源于寧0145的等位基因使之增加了1.18%。同樣，在F3代，來源于武運(yùn)粳21的和等位基因分別使直鏈淀粉含量增加了0.29%和0.62%。無論是F2或F3，的遺傳效應(yīng)均大于，但F3代的遺傳效應(yīng)小于F2代。直鏈淀粉含量最高的基因型都是ⅡaPUL，最低的都是PUL。在F3代，膠稠度最高的基因型是PUL，其次是ⅡaPUL，而崩解值最高、消減值最低的基因型都是PUL(表6)。

表6 F2和F3不同基因型的蒸煮食味品質(zhì)性狀

和表示該基因分別來源于寧0145和武運(yùn)粳21。

andindicate the gene originated from Ning 0145 and Wuyunjing 21, respectively.

表7 SSIIa和PUL等位基因?qū)φ糁笫澄镀焚|(zhì)性狀的影響

由表7可見，在具有基因情況下，PUL基因直鏈淀粉含量的遺傳效應(yīng)，或在具有基因情況下，Ⅱa基因直鏈淀粉含量的遺傳效應(yīng)分別為1.90%和1.83%。相反，在具有Ⅱa基因情況下，PUL基因直鏈淀粉含量的遺傳效應(yīng)，或在具有PUL基因情況下，Ⅱa基因直鏈淀粉含量的遺傳效應(yīng)分別只有0.16%和0.10%。表明兩個(gè)基因間互作效應(yīng)的方向隨基因來源不同而異。當(dāng)兩個(gè)基因來源于不同親本時(shí)，表現(xiàn)為正向互作，而當(dāng)兩個(gè)基因來源于同一親本時(shí)，表現(xiàn)為負(fù)向互作。由表7還可見，來源于武運(yùn)粳21的Ⅱa和PUL等位基因?qū)δz稠度、崩解值有降低作用，對(duì)熱漿黏度、冷膠黏度、消減值、回復(fù)值有升高作用，對(duì)糊化溫度、峰值黏度和峰值時(shí)間的作用則較小。

3 討論

隨著生活水平的提高，消費(fèi)者對(duì)于稻米品質(zhì)的要求越來越高，尤其關(guān)心稻米的食味品質(zhì)。在稻米品質(zhì)的評(píng)價(jià)中，蒸煮食味品質(zhì)的研究同樣最為重要，它決定了稻米口感。而在育種工作中，為了對(duì)水稻雜交后代進(jìn)行更為有效的選擇，進(jìn)行稻米蒸煮食味品質(zhì)性狀的遺傳效應(yīng)分析是很有必要的。大量研究表明，稻米蒸煮食味品質(zhì)除受主效基因控制外，還受到其他淀粉合成相關(guān)基因的調(diào)控。Tian等[31]通過關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)，和()通過影響三個(gè)品質(zhì)性狀直鏈淀粉含量、膠稠度和糊化溫度來決定稻米的蒸煮食味品質(zhì)。除和外，還檢測(cè)到4個(gè)影響直鏈淀粉含量的基因(即，，，)，檢測(cè)到3個(gè)影響膠稠度膠稠度的基因(，，)，5個(gè)影響糊化溫度的基因(，，，和)。He等[32]用“NJ11/Balilla”DH群體研究發(fā)現(xiàn)除外，還檢測(cè)到、和基因?qū)χ辨湹矸酆?、膠稠度、糊化溫度的效應(yīng)，并且檢測(cè)到較多的基因互作效應(yīng)。Fujita等[33]發(fā)現(xiàn)在4種不同程度缺失的水稻突變體中，支鏈淀粉鏈長分布的變化與其活性降低呈正相關(guān)。吳洪凱等[34]發(fā)現(xiàn)在糯性水稻中，可溶性淀粉合成酶基因基因?qū)VA譜特征值有重要的影響?？荡浞嫉萚35]利用和兩個(gè)基因發(fā)生分離的株系為材料，得出對(duì)糊化溫度、峰值黏度、崩解值和峰值時(shí)間有顯著影響。楊博文等[36]分析了、和基因互作對(duì)稻米品質(zhì)的影響，認(rèn)為、和互作對(duì)直鏈淀粉含量、膠稠度、峰值黏度、熱漿黏度、崩解值、冷膠黏度、消減值、回復(fù)值、起漿溫度和峰值時(shí)間的效應(yīng)達(dá)到極顯著水平，對(duì)糊化溫度的效應(yīng)達(dá)到顯著水平。

稻米淀粉的生物合成需要多個(gè)基因共同參與，并且這些基因間存在相互作用。本研究通過廣泛篩選淀粉合成相關(guān)基因分子標(biāo)記多態(tài)性，選擇在淀粉合酶基因和去分支酶基因存在多態(tài)性的半糯品系寧0145和粳稻品種武運(yùn)粳21進(jìn)行雜交，獲得F2群體與F3株系。利用分子標(biāo)記，將含有Wx基因的F2單株與F3株系進(jìn)行基因型分型，分成4種基因型ⅡaPUL、ⅡaPUL、ⅡaPUL和ⅡaPUL，并分析不同基因型的蒸煮食味品質(zhì)性狀差異。結(jié)果表明來源于武運(yùn)粳21的Ⅱa基因和PUL基因分別使直鏈淀粉含量增加0.29%~1.00%和0.62%~1.18%，且的效應(yīng)大于，兩者間存在互作效應(yīng)。在F2代，只要具有寧0145來源的一個(gè)基因，來源于武運(yùn)粳21的另一基因直鏈淀粉含量的遺傳效應(yīng)均較大，反之，在具有武運(yùn)粳21來源的一個(gè)基因情況下，來源于武運(yùn)粳21的另一基因直鏈淀粉含量的遺傳效應(yīng)均較小。這一結(jié)果表明，兩個(gè)基因間互作效應(yīng)的方向隨基因來源不同而異。當(dāng)兩個(gè)基因來源于不同親本時(shí)，表現(xiàn)為相互促進(jìn)，當(dāng)兩個(gè)基因來源于同一親本時(shí)，則表現(xiàn)為相互抑制。Ⅱa基因和PUL基因?qū)δz稠度、崩解值有降低作用，對(duì)峰值黏度、冷膠黏度、消減值、回復(fù)值有升高作用，對(duì)糊化溫度、峰值黏度和峰值時(shí)間的作用則較小。本研究在主效基因Wx背景相同的前提下研究了基因和基因?qū)φ糁笫澄镀焚|(zhì)的效應(yīng)，明確和不同基因型及兩個(gè)基因互作效應(yīng)大小，從而為稻米食味品質(zhì)的改良提供理論依據(jù)。

淀粉合成的復(fù)雜性以及品質(zhì)性狀的易變性(易受環(huán)境影響)是近年來品質(zhì)育種滯后的一個(gè)重要原因之一。除了遺傳因素，環(huán)境條件也是影響稻米食味品質(zhì)的眾多因素之一[37-38]。其中，水稻灌漿結(jié)實(shí)期的高溫環(huán)境是降低稻米食味品質(zhì)的重要因素，高溫一方面能造成外觀品質(zhì)變差，另一方面也能導(dǎo)致直鏈淀粉含量下降[39-40]。由于常規(guī)的方法改良稻米品質(zhì)的效率較低，而控制淀粉合成關(guān)鍵基因的分子標(biāo)記可用于單株的早期選擇，可在低世代對(duì)被選單株基因型進(jìn)行準(zhǔn)確鎖定，提高育種的預(yù)見性和可操作性，進(jìn)一步加快稻米品質(zhì)改良。通常認(rèn)為，直鏈淀粉含量對(duì)于稻米食味品質(zhì)的影響最大。低直鏈淀粉含量的稻米以其柔軟、富有彈性的米飯質(zhì)地特點(diǎn)受到人們的青睞。在育種過程中，從雜種早代(如F2或F3代)開始，利用半糯基因Wx對(duì)擬選單株進(jìn)行鑒別，并于隨后的世代中檢測(cè)淀粉合成酶基因的親本來源，逐步對(duì)稻米食味品質(zhì)性狀進(jìn)行測(cè)定和跟蹤。根據(jù)本試驗(yàn)結(jié)果，對(duì)于武運(yùn)粳21與寧0145的組合，我們傾向于選擇基因型為ⅡaPUL的品系，此類品系直鏈淀粉含量在半糯品系中相對(duì)較高并且外觀透亮。這為稻米品質(zhì)改良育種指明了方向，同時(shí)提高了品質(zhì)育種的效率，減少了育種的盲目性。因此，我們?cè)谶x擇低直鏈淀粉含量品種的基礎(chǔ)上，可以同時(shí)考慮基因背景，選擇直鏈淀粉含量相對(duì)高的品種，更好地進(jìn)行定向選擇。當(dāng)然參與淀粉合成的酶數(shù)目眾多，包括顆粒淀粉合成酶(GBSS)、可溶性淀粉合成酶(SSS)、分支酶(SBE)、脫分支酶(DBE)等，其對(duì)應(yīng)的基因有20多個(gè)[41-42]。本研究根據(jù)前期分子標(biāo)記多態(tài)性篩選結(jié)果，分析了同一遺傳背景下早期分離世代和基因?qū)Φ久渍糁笫澄镀焚|(zhì)的效應(yīng)，對(duì)于其在后續(xù)世代的效應(yīng)，我們將進(jìn)一步跟蹤，并明確其在品質(zhì)改良中的有效性。同時(shí)，其他淀粉合成相關(guān)基因?qū)Φ久灼焚|(zhì)的效應(yīng)也有待于進(jìn)一步研究。米飯的蒸煮食味品質(zhì)很大程度上由淀粉的組成和結(jié)構(gòu)決定，因此，本試驗(yàn)開展的淀粉合成相關(guān)基因?qū)Φ久渍糁笫澄镀焚|(zhì)影響及其遺傳規(guī)律的研究意義重大，為稻米品質(zhì)的改良提供了理論依據(jù)。

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YAO Shu1, ZHANG Yadong1, LIU Yanqing1, ZHAO Chunfang1, ZHOU Lihui1, CHEN Tao1, ZHAO Qingyong1, ZHU Zhen1, Balakrishna PILLAY2, *, WANG Cailin1, *

[1Institute of Food Crops, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences / Jiangsu High Quality Rice Research and Development Center, Nanjing Branch of China National Center for Rice Improvement, Nanjing 210014, China;2School of Life Sciences, College of Agriculture, Engineering and Science, University of KwaZulu-Natal (Westville Campus), Durban, South Africa;*Corresponding author, E-mail: clwang@jaas.ac.cn]

【】Our aimis to analyze the genetic effects of soluble starch synthase geneand debranching enzyme geneon eating and cooking quality under the same main gene background ofWx, so as to lay a theoretical basis for rice quality improvement.】In this study, a semi-glutinousrice line Ning 0145 andrice variety Wuyunjing 21 were crossed to obtain F2population and F3lines. There was polymorphism in soluble starch synthase geneand debranching enzyme genebut no polymorphism in other starch synthase related genes between the two parents. Withmolecular markers, some F2plants and F3lines containingWxgene were selected and divided into four genotypes,ⅡaPUL,ⅡaPUL,ⅡaPULandⅡaPUL(andindicated that the genes were contributed by Ning 0145 and Wuyunjing 21, respectively). The allelic effects ofandgenes on eating and cooking quality under the sameWxgene background was investigated by analyzing the eating and cooking quality and its differences among different genotypes.【】There were significant differences for eating and cooking quality among genotypes of different parental origins. The allelic geneⅡaandPULfrom Wuyunjing 21 increased amylose content by 0.29%–1.00% and 0.62%–1.18% respectively, and the effect ofwas greater than that of. There was interaction betweenandgenes.TheⅡaandPULgenes also decreased gel consistency and breakdown viscosity, increased hot paste viscosity, cool paste viscosity, setback viscosity and consistency viscosity, but had little effect on gelatinization temperature, peak viscosity and peak time. 【】The genetic effects ofandgenes on cooking and eating quality of rice under the background ofWxgenewere clarified. The results lay a theoretical basis for improving rice quality by molecular marker-assisted selection ofandgenes.

semi-glutinous gene; eating and cooking quality; soluble starch synthase gene; pullulanase gene; allelic effect

Q755; S511.033

A

1001-7216(2020)03-0217-11

10.16819/j.1001-7216.2020.9120

2019-11-24;

2020-02-05。

江蘇省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(BK20180302); 江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新基金資助項(xiàng)目(CX[18]1001); 江蘇省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃資助項(xiàng)目(BE2018357); 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金資助項(xiàng)目(CARS-1-62); 江蘇省作物基因組學(xué)和分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題(PL201902)。