低碳氮比下MABR同步硝化反硝化過程的構(gòu)建

張燕偉 ，程 方 ，李奕輝 ，張 宇 ，李競一 ，趙珂一

（1.天津城建大學環(huán)境與市政工程學院，天津300384；2.天津市水質(zhì)科學與技術(shù)重點實驗室，天津300384）

近年來，隨著人民生活水平的提高以及化工、印染、制藥等行業(yè)的發(fā)展，水體中氨氮含量居高不下，城市低碳氮比廢水的處理量增加。傳統(tǒng)生物法處理此類廢水時往往需要額外投加甲醇、乙酸或葡萄糖等以補充碳源，不僅使得耗藥量增加，也會發(fā)生碳源投加過量或者不足的現(xiàn)象。基于傳統(tǒng)生物脫氮方法的不足涌現(xiàn)出眾多新型的生物脫氮技術(shù)，如短程硝化反硝化、厭氧氨氧化等。其中，同步硝化反硝化（SND）技術(shù)在處理廢水時因具有無需外加碳源、占地面積小等優(yōu)點成為了研究熱點，其最大的特點是硝化與反硝化過程在同一反應器內(nèi)同時發(fā)生，并且其反硝化過程中產(chǎn)生的堿度可同時補償硝化過程所消耗的堿度，因此，SND技術(shù)處理低碳氮比廢水具有多方面的優(yōu)勢〔1〕。

為了探究低碳氮比下SND建立的過程，本研究構(gòu)建了無泡曝氣膜生物反應器（MABR）裝置，其采用疏水性中空纖維膜，為微生物的生長提供附著的載體，膜絲上分布著許多納米級的微孔，曝氣時空氣在膜兩側(cè)壓力差的作用下由膜絲內(nèi)腔經(jīng)由微孔向外部擴散，料液中底物的傳質(zhì)方向則與其相反，二者呈異向傳質(zhì)，并在生物膜兩側(cè)形成氧氣與底物的濃度梯度，為SND體系的建立創(chuàng)造了良好的微環(huán)境基礎(chǔ)〔2〕。

本研究對SND過程的啟動以及低碳氮比下SND的運行效能進行分析，探究實現(xiàn)SND過程中硝化與反硝化變化的規(guī)律以及特征。此外，還關(guān)注了亞硝酸鹽的累積情況，即避免亞硝酸型硝化過程對SND過程的干擾，為今后應用MABR技術(shù)處理低碳氮比廢水奠定基礎(chǔ)。

1 試驗部分

1.1 試驗裝置

試驗裝置見圖1。

圖1 試驗裝置示意

MABR反應器由有機玻璃制成，有效容積約為50 L，通過調(diào)節(jié)進水泵轉(zhuǎn)速可控制反應器的運行。反應器底部設(shè)有排污口。膜組件采用疏水性微孔膜，膜材質(zhì)為聚丙烯，膜孔徑為0.1μm，在反應器中由圓形控制架支撐并予以固定，采用無油靜音空壓機為膜組件進行曝氣，曝氣量與曝氣壓力可由空壓機上閥門進行控制，并可調(diào)節(jié)曝氣量大小。原水由進水泵打入MABR內(nèi)，整個試驗過程中，系統(tǒng)始終保持推流模式運行，經(jīng)過一段時間后，處理后的廢水由反應器上端的溢流口排出，最后流入產(chǎn)水箱。

1.2 試驗水質(zhì)與分析方法

試驗用水為人工配制的低碳氮比市政污水，以無水葡萄糖、可溶性淀粉作為主要碳源，（NH4）2SO4為氮源，微量元素由 ZnSO4、MnSO4、CuSO4、Fe2（SO4）3等提供。試驗過程主要檢測項目及分析方法見表1〔3〕。

表1 檢測項目與分析方法

1.3 試驗方法

以A2O二沉池回流污泥為接種污泥，起始MLSS為5 720 mg/L，曝氣方式采用空壓機進行連續(xù)式曝氣，曝氣壓力控制在膜組件泡點以下，試驗測得泡點壓力為0.065 MPa。

MABR操作步驟為：原水經(jīng)由進水泵以一定流速由反應器下端進水口流入，MABR系統(tǒng)以下進上出的推流模式連續(xù)運行，產(chǎn)水由上端溢流口流入產(chǎn)水箱，使得水中污泥呈現(xiàn)懸浮狀態(tài)，微生物得以和水中污染物充分接觸作用。

試驗分3個階段連續(xù)運行，分別是SND啟動階段、SND穩(wěn)定階段、不同低碳氮比運行階段。參照本課題組之前的研究結(jié)果設(shè)定系統(tǒng)運行參數(shù)：曝氣壓力控制在0.049 MPa（小于膜泡點壓力），HRT為12 h，pH為7.0～8.0，試驗溫度為20～25℃。SND啟動階段逐漸提高進水NH4+-N與COD，使碳氮比保持在6.3～8.0左右，利于SND的循序漸進；待SND穩(wěn)定以后進入不同低碳氮比運行階段，以進水COD 250～280 mg/L為基準，依次提高氨氮負荷使碳氮比分別為4.4、3.3、2.3，探究不同低碳氮比下SND性能的變化。

2 結(jié)果與討論

2.1 MABR中SND系統(tǒng)的構(gòu)建

由于接種污泥源于A2O二沉池，活性污泥微生物種類以及菌群數(shù)量與所需要的微生物類型仍有差別，為加速微生物的馴化過程，本階段采取逐漸增加COD與氨氮負荷的方式來培養(yǎng)，即分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ段進行馴化，每段持續(xù)運行15 d，逐漸增加碳、氮負荷的同時，保持每段碳氮比維持在6.3～8.0左右，SND啟動階段COD與NH4+-N質(zhì)量濃度見表2。

表2 SND啟動階段COD與NH4+-N質(zhì)量濃度

在SND構(gòu)建過程中，測得試驗啟動初期和SND穩(wěn)定階段料液DO范圍分別為0.25～0.48 mg/L和0.18～0.43 mg/L。每天于同一時間點取出口水樣并檢測樣品中的COD與NH4+-N，監(jiān)測SND啟動階段系統(tǒng)的運行情況，結(jié)果見圖2。

由圖2（a）可知，SND啟動階段，隨著進水NH4+-N與COD負荷的增加，二者出水質(zhì)量濃度基本維持在較低水平，在第Ⅲ段中，出水COD、NH4+-N曲線基本不變，穩(wěn)定在43 mg/L、3 mg/L左右，說明體系脫氮機制已經(jīng)基本處于穩(wěn)定狀態(tài)，能夠保證出水COD以及NH4+-N濃度的穩(wěn)定。

圖2 SND啟動階段COD與NH4+-N的變化情況

由圖2（b）可知，NH4+-N與COD去除率隨著時間延伸總體呈現(xiàn)上升的趨勢，在第Ⅲ段中二者增長趨勢逐漸趨于平緩，增長速率幾乎呈零級增長，此時二者去除率處于較高水平，說明MABR體系轉(zhuǎn)化NH4+-N的微生物以及消化吸收有機基質(zhì)的微生物活性在此條件下已基本達到最大值，成為系統(tǒng)的優(yōu)勢菌群，系統(tǒng)的硝化功能以及降解有機物的功能已經(jīng)凸顯。

除此之外，還研究了體系的NO3--N、NO2--N以及硝化率、反硝化率的變化情況，進一步分析啟動階段SND的建立過程，結(jié)果見圖3。

由圖3（a）可知，出水NO2--N始終低于0.2 mg/L，說明此條件下不存在NO2--N積累而影響NH4+-N的硝化過程；在第Ⅰ、Ⅱ兩段，NO3--N均保持大幅上升的趨勢，在第Ⅲ段中NO3--N從起始峰值快速下降，結(jié)合圖2（b）分析，此條件下微生物活性處于較高水平，推測異養(yǎng)反硝化微生物活性相對高于硝化微生物，使得硝酸鹽做電子受體進行的反硝化作用強于硝化作用；在SND啟動階段，每當條件變化，初始出水TN總是較高，說明系統(tǒng)脫氮機制對環(huán)境條件的改變比較敏感，隨著時間的延長，出水TN快速下降，最后維持在4～6 mg/L，說明MABR中微生物適應水環(huán)境變化的能力以及承受負荷沖擊的能力已經(jīng)較強。

圖3 SND啟動階段SND變化情況

由圖3（b）可知，在SND試驗啟動初期，硝化率與SND率均較低，隨后，硝化率、反硝化率、SND率出現(xiàn)不同程度的增長趨勢，說明系統(tǒng)微生物活性逐漸開始增強；在第Ⅱ段，反硝化率維持在86%±1.5%左右，其比增長速率約為0，說明此時反硝化微生物活性已經(jīng)處于較高水平；在第Ⅲ段，隨著碳氮負荷的增加，反硝化率又繼續(xù)上升，說明碳氮量的進一步增長可誘導反硝化微生物活性的進一步提高，此時SND率達87.48%，出水平均TN為5.92 mg/L，且SND率比增長率接近于0，說明系統(tǒng)已經(jīng)進入SND工藝的穩(wěn)定階段；啟動過程中亞硝化積累率一直低于10%，可以確定無亞硝酸鹽的積累，NO2-的氧化過程未受到阻礙，說明隨著進水COD與NH4+-N的增高，系統(tǒng)不存在游離態(tài)氨抑制硝酸菌體活性而使系統(tǒng)形成亞硝酸型硝化的現(xiàn)象。

由上述可知，MABR已經(jīng)實現(xiàn)穩(wěn)定的SND脫氮工藝，且不存在亞硝酸型硝化，SND率、COD去除率分別可達到87.48%、97.45%，說明系統(tǒng)已成功建立了穩(wěn)定的SND脫氮機制，并且具備較好的除碳能力。本試驗應用MABR工藝與SBR、氧化溝等其他反應器構(gòu)建的SND系統(tǒng)相比，曝氣系統(tǒng)更易控制，其無泡供氧的特點一方面可避免傳統(tǒng)曝氣受制于氣泡過大，造成膜元件上的生物膜層受到損壞，另一方面可維持一定的膜厚度，創(chuàng)造穩(wěn)定的氧環(huán)境，使得構(gòu)建的SND脫氮系統(tǒng)運行得更加穩(wěn)定、高效，除此之外，MABR還具有氧氣利用率高、消耗量少、節(jié)省能耗、產(chǎn)泥量少、無需頻繁排泥等優(yōu)點〔4〕。

2.2 不同低碳氮比負荷對SND工藝運行的影響

系統(tǒng)經(jīng)過45 d的連續(xù)運行，SND工藝已經(jīng)基本處于穩(wěn)定階段，為了探究在低碳氮比下該SND系統(tǒng)運行的特點，分別調(diào)整碳氮比為4.4、3.3、2.3，以進水COD為250～280 mg/L為基準，逐漸提高進水NH4+-N負荷，此過程中測得體系DO維持在0.13～0.38 mg/L。不同碳氮比條件下MABR系統(tǒng)的出水情況見圖4。

圖4 不同碳氮比條件下MABR系統(tǒng)的出水情況

由圖 4（a）可知，當條件變化時，初始 COD與NH4+-N表現(xiàn)出較高的出水濃度，但隨著時間的延長，二者濃度逐漸降低，并趨于穩(wěn)定。在碳氮比為4.4時，出水COD、出水 NH4+-N 分別穩(wěn)定于（9±0.8）mg/L、（1.4±0.5）mg/L；當碳氮比降低至 2.3 時，出水 COD、出水 NH4+-N 分別增加至（19±1.2）mg/L、（4.5±0.5）mg/L。

由圖 4（b）可知，在碳氮比為 4.4 時，NH4+-N、COD去除率趨于穩(wěn)定，分別為97.81%、96.52%，當碳氮比降為2.3時，NH4+-N、COD去除率分別降為95.65%、93.52%，此時，SND系統(tǒng)仍具有良好的脫氮除碳性能，具有較高的出水水質(zhì)，說明構(gòu)建的SND系統(tǒng)對低碳氮比廢水仍具有較強的除污能力。

考察不同碳氮比下SND穩(wěn)定運行時TN、NO3--N、NO2--N、硝化、反硝化率的變化情況，結(jié)果見圖5。

圖5 不同低碳氮比出水TN以及硝化率、反硝化率的變化

由圖5（a）可知，在碳氮比為4.4時，出水平均NO3--N小于4.5 mg/L，出水TN逐漸下降并趨于穩(wěn)定，NO2--N則始終小于1.0 mg/L，說明系統(tǒng)反硝化效果較好；隨著碳氮比降為3.3，出水TN與NO3--N出現(xiàn)明顯增加的趨勢，但出水NO2--N仍處于較低水平，均值不足1.1 mg/L，推測原因是系統(tǒng)硝化過程中NO2--N轉(zhuǎn)化為NO3--N的速度較快，NO2--N很少積累；當碳氮比進一步降低至2.3時，出水NO2--N量略有增長，推測碳氮比的降低對于異養(yǎng)反硝化類微生物活性具有一定的抑制作用，使得還原硝酸鹽、亞硝酸鹽到N2的過程減慢，故穩(wěn)定時出水TN升高，但仍低于15 mg/L，進一步說明SND系統(tǒng)對于高氨氮負荷廢水仍具有較強的脫氮功能。

由圖5（b）可知，在碳氮比為 4.4時，SND率穩(wěn)定值較高，平均SND率達87.34%；當碳氮比為2.3時，平均SND率稍降為84.53%，說明低碳氮比下高氨氮負荷對SND除氮具有一定的抑制作用，此時平均SND率仍處于80%以上，說明系統(tǒng)存在的微生物對低碳氮比廢水仍具有較好的脫氮能力。在碳氮比變化初始期SND率較低，隨后逐步提高，說明SND系統(tǒng)對外界條件的沖擊具有較強的耐受力。此過程亞硝化積累率始終維持在30%以下，并且反硝化率始終保持在90%以上，可以確定不存在亞硝酸鹽的積累抑制反硝化微生物利用NO3--N、NO2--N為電子受體進行反硝化作用的現(xiàn)象，即不存在亞硝酸型硝化過程，進一步證明系統(tǒng)脫氮機制主要是SND脫氮的作用。

綜上，在提高氨氮負荷至進水碳氮比為4.4～2.3時，SND率介于91.89%～79.78%之間，說明SND系統(tǒng)對于該環(huán)境廢水具有較強的脫氮能力；試驗中處理低碳氮比廢水時SND率均能夠快速趨于穩(wěn)定，說明建立的SND系統(tǒng)具有很強的適應力以及穩(wěn)定運行的能力，并且出水NO2--N極低，始終低于2.57 mg/L，說明NO2--N被氧化的過程未受到干擾，可以確定體系硝酸菌的活性未受到游離態(tài)氨的抑制，不存在亞硝酸型硝化過程。

3 MABR菌群結(jié)構(gòu)差異分析

在工藝運行過程中，微生物的生長對不同工藝條件的敏感度以及適應力不同，不同碳氮比水樣微生物的優(yōu)勢屬類別也存在差異。試驗針對碳氮比分別為4.4、3.3、2.3的3組水樣微生物進行宏基因組測序研究，分析比較主料液以及生物膜中微生物群落結(jié)構(gòu)。

3.1 MABR主料液菌群豐度分析

對3組不同碳氮比的系統(tǒng)主料液群落結(jié)構(gòu)進行比較分析，考察具體菌群豐度占比情況，結(jié)果表明，不同的碳氮比條件下料液菌群的優(yōu)勢屬類別以及豐度占比不同。因料液的DO為0.13～0.38 mg/L，使得厭氧類細菌迅速增殖，其中絕大多數(shù)屬于反硝化類菌屬，如Thauera、Longilinea、Acinetobacter、Ornatilinea、Bellilinea等〔5〕，其對廢水中的有機污染物具有較強的降解能力，且對硝酸鹽、亞硝酸鹽等具有較強的反硝化脫氮功能，在厭氧條件下能夠?qū)Ox--N作為電子受體，進行反硝化作用以達到脫氮的目的。反硝化功能的菌屬（豐度占比≥1%）如Levilinea、Enhydrobacter、Ignavibacterium、Povalibacter等不少于 11類〔6〕，但是在3組中所占豐度比不同，這是因為不同碳氮比環(huán)境對微生物的選擇性不同。

為了進一步分析不同碳氮比對優(yōu)勢屬豐度占比以及類別的影響趨勢，現(xiàn)將豐度占比≥1%的菌屬進行分類統(tǒng)計，結(jié)果見表3。

表3 主料液各類型細菌在不同碳氮比下豐度占比情況

由表3可知，在碳氮比由4.4降至2.3時，硝化細菌豐度占比由0.98%增長至1.45%，推測原因是異養(yǎng)好氧類細菌活性的下降，使得以好氧為主的自養(yǎng)硝化類細菌獲得優(yōu)勢，攝取更多的DO進行繁殖；而反硝化細菌豐度占比則由22.10%下降至18.27%，但仍遠高于硝化細菌豐度占比，由主料液中的DO為0.13～0.38 mg/L判斷，反硝化類菌群主要是由厭氧異養(yǎng)類細菌組成。

碳氮比由4.4降至2.3時，自養(yǎng)細菌豐度占比由3.88%增至11.18%，異養(yǎng)細菌豐度占比則由32.18%下降至24.07%，判斷原因為廢水中碳源量減少，某些對有機基質(zhì)依賴力較強的微生物對環(huán)境的適應力減弱，活性降低，在該環(huán)境中的生長受到抑制，而此時某些自養(yǎng)細菌可能快速增殖。結(jié)合微生物優(yōu)勢菌屬進一步分析，在碳氮比為4.4時，群落主要優(yōu)勢菌屬分別為Thauera、Longilinea、Bellilinea、Terrimonas、Ornatilinea等，均屬于對有機物依賴力較強的類群，且前三類還具備反硝化的功能，在高氨氮負荷下能充分發(fā)揮反硝化脫氮的作用，后兩類在碳源相對充足的條件下，能夠促進微生物的高效脫氮過程〔7〕；當碳氮比降至 2.3 時，此時Thauera、Longilinea、Bellilinea、Terrimonas等豐度占比出現(xiàn)大幅下降，Ornatilinea與Bellilinea菌屬幾乎消亡，自養(yǎng)類Paracoccus細菌快速生長，此充分說明環(huán)境對微生物具有選擇性，當廢水有機碳量降低或不足時會引起某些微生物的衰減甚至消亡。但異養(yǎng)微生物Acinetobacter菌屬快速增殖，成為料液優(yōu)勢屬，與前面推論出現(xiàn)不符，分析原因是因為Acinetobacter屬于專性需氧型細菌，其對營養(yǎng)條件要求一般〔8〕，故在某些對有機質(zhì)依賴較強的好氧異養(yǎng)微生物如Terrimonas等活性下降時，該類好氧菌屬迅速繁衍爭奪DO，從而使得其成為優(yōu)勢類群。

經(jīng)以上分析，不同碳氮比條件下，料液微生物的主要優(yōu)勢屬類別以及所占豐度比不同，碳氮比分別為4.4、3.3、2.3時，最大優(yōu)勢菌群分別為Thauera、Enhydrobacter、Acinetobacter，其均屬于硝酸鹽陰性菌，具備反硝化脫氮的功能；在兼性氧環(huán)境下，不同的碳氮比條件中自、異養(yǎng)細菌以及硝化、反硝化細菌活性受到碳氮比的影響均較大；在碳氮比為4.4～2.3時，群落始終以反硝化菌群為主，說明主料液是反硝化類功能菌的主要脫氮場所。

3.2 MABR生物膜菌群豐度分析

對3組不同碳氮比生物膜群落結(jié)構(gòu)進行比較分析，考察具體菌群豐度占比情況，結(jié)果表明，3組生物膜菌群類別繁多，結(jié)構(gòu)組成較為豐富，此源于MABR具有特殊的生物膜結(jié)構(gòu)。MABR采用供氧方式由微孔膜腔內(nèi)向外部生物膜擴散，氧氣不斷被微生物攝取，出現(xiàn)氧濃度沿生物膜逐漸降低的趨勢，而料液中污染物則向生物膜內(nèi)部擴散，二者異向傳質(zhì)，生物膜逐步形成好氧、缺氧等不同層次的氧環(huán)境。

因微孔膜/生物膜側(cè)存在豐富的 DO，使好氧類細菌迅速生長，其中豐度占比≥1%的好氧優(yōu)勢屬有Hyphomicrobium、Povalibacter、Dokdonella、Thiobacillus、Phaeodactylibacter、Limnobacter、Thermogutta、Aquisphaera等，這其中包含自養(yǎng)硝化類細菌；生物膜上還存在缺氧、厭氧類細菌如Thauera、Longiline、Levilinea、Caldisericum、Ornatilinea、Chlorobium、Bellilinea、Caldilinea、Sulfuricurvum等〔9〕，推測是生物 膜/料液側(cè)DO較低，形成了一定的缺氧/厭氧微環(huán)境，使得此類菌體得以生長繁殖。

為了進一步分析不同碳氮比對生物膜優(yōu)勢屬以及硝化、反硝化等菌群類別的影響趨勢，現(xiàn)將豐度占比≥1%的菌屬進行分類統(tǒng)計分析，結(jié)果見表4。

表4 生物膜各類型細菌在不同碳氮比下豐度占比情況

由表4可知，在碳氮比由4.4降至2.3時，自養(yǎng)型細菌豐度占比上升，異養(yǎng)型細菌則相反，此變化趨勢與料液相同，說明在低碳氮比下生物膜自、異養(yǎng)型細菌同樣受到碳源的影響；在碳氮比由3.3降至2.3時，生物膜主要優(yōu)勢屬由自養(yǎng)型Paracoccus變?yōu)楫愷B(yǎng)型不動桿菌屬（Acinetobacter），優(yōu)勢種屬變化趨勢與料液一致，說明DO對該類菌群的促進作用大于進水碳氮比對其活性的抑制作用。生物膜中硝化類群與反硝化類群豐度占比相當；在碳氮比由4.4降至2.3時，硝化、反硝化細菌豐度占比均呈下降趨勢，但生物膜上硝化細菌豐度占比變化趨勢與主料液硝化細菌相反。由于硝化微生物不僅包含自養(yǎng)細菌還含有某些異養(yǎng)類菌體，如Dokdonella等菌屬，異養(yǎng)細菌活性隨碳氮比降低會受到抑制，其中包含較多的好氧菌屬，此類菌群活性的下降會使得DO消耗減少，生物膜上的硝化類細菌得以增殖，但總體硝化細菌豐度占比呈現(xiàn)下降趨勢，說明進水碳氮比對生物膜上硝化細菌的抑制作用大于生物膜上DO對硝化類菌群的促進作用。

經(jīng)以上分析，不同碳氮比條件下生物膜中菌群的主要優(yōu)勢屬類別以及豐度占比不同；硝化、反硝化細菌以及自、異養(yǎng)細菌活性不僅受到碳氮比的控制還受到DO的影響；生物膜群落主要以自養(yǎng)硝化類菌群與異養(yǎng)反硝化菌群為主要優(yōu)勢種群。

4 結(jié)論

（1）SND啟動階段，控制曝氣壓力為0.049 MPa，HRT 為 12 h，pH 為 7.0～8.0，進水碳氮比為 6.3～8.0，經(jīng)過45 d的連續(xù)運行，成功實現(xiàn)MABR穩(wěn)定的SND脫氮工藝。

（2）提高氨氮負荷至碳氮比分別為 4.4、3.3、2.3時，平均SND率由87.42%降至82.53%，系統(tǒng)仍可穩(wěn)定維持SND的運行，說明SND系統(tǒng)對更低的碳氮比廢水仍具有很強的硝化反硝化脫氮功能以及對條件變化具有較強的耐受力。

（3）在SND的構(gòu)建中，亞硝化積累率一直維持在30%以下，可以確定NO2-的氧化過程未受到阻礙，說明隨著氨氮負荷的增高，系統(tǒng)不存在游離態(tài)氨抑制硝酸菌體活性而使系統(tǒng)形成亞硝酸型硝化的現(xiàn)象。

（4）宏基因組測序結(jié)果表明，不同碳氮比下生物膜與主料液的優(yōu)勢屬以及菌群豐度占比不同，隨著碳氮比降低，自養(yǎng)類菌群豐度占比增加，異養(yǎng)類菌群豐度占比下降；主料液中以異養(yǎng)反硝化菌群為優(yōu)勢種群，說明料液是反硝化類功能菌的脫氮場所；生物膜主要優(yōu)勢菌群以自養(yǎng)硝化和異養(yǎng)反硝化類型為主，說明生物膜不僅是硝化功能菌作用的場所，也是異養(yǎng)反硝化菌群的增殖區(qū)。主料液中除硝化類微生物受DO影響較大，其他主要受到碳氮比的影響。

（5）SND系統(tǒng)微生物菌群種類豐富，具有硝化、反硝化以及自、異養(yǎng)功能的類群繁多，使得系統(tǒng)具有一定的獨特性、功能性和層次性，以及面對環(huán)境條件的改變表現(xiàn)出較強的適應性。