柔海膽科(Echinothuriidae)3個(gè)屬叉棘超微結(jié)構(gòu)的研究*

鄭婉瑞 肖 寧 安建梅

柔海膽科(Echinothuriidae)3個(gè)屬叉棘超微結(jié)構(gòu)的研究*

鄭婉瑞1肖 寧2①安建梅1①

(1. 山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 臨汾 041000; 2. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所 海洋生物分類與系統(tǒng)演化實(shí)驗(yàn)室 青島 266071)

海膽的叉棘是海膽御敵、清除體表異物的重要器官, 其形狀在海膽的分類上具有重要意義。本文通過(guò)掃描電子顯微鏡對(duì)西太平洋海山區(qū)柔海膽科軟海膽屬兜海膽屬和革海膽屬的叉棘形態(tài)與結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行研究, 并提供了柔海膽科屬的檢索表。結(jié)果表明: 柔海膽有三種常見(jiàn)的叉棘形式, 三叉叉棘、三葉叉棘和指狀叉棘。三叉叉棘和三葉叉棘在3個(gè)屬中均存在, 指狀叉棘只在軟海膽屬中存在, 三葉叉棘和指狀叉棘的超微結(jié)構(gòu)變化比較細(xì)微, 三叉叉棘的超微結(jié)構(gòu)特征具有明顯的種屬間差異。建議將叉棘的種類和結(jié)構(gòu)作為柔海膽科的分類依據(jù)。

深海; 柔海膽; 叉棘; 形態(tài)學(xué); 掃描電鏡

叉棘是棘皮動(dòng)物海膽綱和海星綱特有的一種微小的棘, 尤以海膽綱最為發(fā)達(dá), 是海膽御敵、清除體表異物的重要器官, 在海膽殼的棘間、圍口部和圍肛部最為豐富(Tamori, 2018)。叉棘的頭部通常有3個(gè)瓣, 但偶爾有2個(gè)、4個(gè)或5個(gè), 連接在長(zhǎng)度不同的柄上, 頭部和柄之間相接可伸縮的頸部(連接部)(Ramalingam, 1975)。叉棘的頭部和柄部為鈣質(zhì)組成, 表面覆蓋很厚的肌肉組織(吳古遠(yuǎn)等, 2017), 連接部也由肌肉組織構(gòu)成, 頭部肌肉具有開(kāi)放或關(guān)閉瓣的作用。根據(jù)其頭部結(jié)構(gòu)的不同可將叉棘分為4種基本形式: 三叉叉棘、三葉叉棘、蛇首叉棘和球形叉棘(廖玉麟, 1982), 每種叉棘都有不同的大小和形狀的變化, 其形狀是海膽的分類上的重要特征(由香莉, 2003)。Brosseau等(2003)利用掃描電鏡對(duì)柄頭帕海膽近似種的叉棘結(jié)構(gòu)進(jìn)行了詳細(xì)的描述; 吳古遠(yuǎn)等(2017)通過(guò)掃描電鏡研究了刻肋海膽科的四種叉棘, 證明叉棘的超微結(jié)構(gòu)在刻肋海膽科中具有明顯的種間差異; Tamori等(2018)研究了喇叭毒棘海膽球形叉棘的結(jié)構(gòu)及作用機(jī)制。但目前專門針對(duì)深海柔海膽叉棘的研究還是較少。

柔海膽科(Echinothuriidae)隸屬于棘皮動(dòng)物門(Echinodermata)海膽綱(Echinoidea)柔海膽目(Echinothurioida)(Kroh, 2010), 包含7屬52種。當(dāng)中除了囊海膽屬的種類主要分布在沿岸海域, 其余完全為半深?；蛏詈７N。柔海膽類具有柔軟的殼體與薄的重疊的骨板很容易與其它海膽區(qū)分, 與其它海膽相比, 它們殼體又寬又低, 被捕獲時(shí), 殼體通常會(huì)完全塌陷變扁平(Anderson, 2013, 2016)。由于水壓等原因, 采集的柔海膽標(biāo)本經(jīng)常破損, 因此僅憑柔海膽的外部形態(tài)及步帶、間步帶、頂系和管足孔等特征難以較準(zhǔn)確的進(jìn)行分類工作。叉棘在柔海膽中非常豐富, 有著不同的數(shù)量、大小和形狀(Mortensen, 1935), 且特征明顯, 可以為分類學(xué)提供更有效的數(shù)據(jù)。柔海膽叉棘的有四種: 三叉叉棘、三葉叉棘、指狀叉棘和蛇首叉棘, 真正的球形叉棘在任何柔海膽中均未發(fā)現(xiàn)(Mortensen, 1935), 蛇首叉棘非常罕見(jiàn), 指狀叉棘為軟海膽屬所特有的(Mortensen, 1903; Mooi, 2004)。目前已有的柔海膽叉棘描述大多為文字描述以及手繪的方式, 難以清楚的展現(xiàn)柔海膽叉棘的細(xì)微結(jié)構(gòu)。本研究采用掃描電子顯微鏡的方式獲得柔海膽科軟海膽屬兜海膽屬和革海膽屬海膽叉棘的超微結(jié)構(gòu), 豐富了柔海膽叉棘的研究。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)樣品分別采自西太平洋南海蛟龍海山區(qū)、雅浦海山區(qū)、馬里亞納海山區(qū)、卡羅琳海山區(qū), 采集方式為潛水機(jī)器人(remotely operated vehicle, ROV), 采集時(shí)間從2014年至2019年。海膽采集后用海水沖凈表面異物, 用75%的乙醇固定備用。實(shí)驗(yàn)樣品具體采集信息(見(jiàn)表1)。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

在解剖鏡下找到完整的海膽叉棘, 用鑷子小心取下, 浸泡于95%的乙醇中備用。將取到的叉棘置于培養(yǎng)皿中, 加入10%的次氯酸鈉溶液, 沒(méi)過(guò)叉棘, 以分離和移除瓣膜中的肌肉組織。根據(jù)不同浸泡效果可適當(dāng)調(diào)節(jié)浸泡時(shí)間, 叉棘不同浸泡時(shí)間不同, 浸泡過(guò)程中不時(shí)在顯微鏡下觀察, 以免浸泡過(guò)度。待叉棘表面的肌肉組織溶解完全后, 蒸餾水清洗2遍酒精清洗1遍, 清洗過(guò)程中注意不要損壞叉棘。將清洗后的叉棘置于碳導(dǎo)電雙面膠帶上(15mm), 干燥, 噴金。在掃描電子顯微鏡(Hitachi-3400N)下找到目標(biāo)叉棘, 觀察單個(gè)瓣以及整體的形態(tài)與結(jié)構(gòu)特征, 并拍照記錄。

表1 實(shí)驗(yàn)海膽的采集信息

Tab.1 The information of the sample collection for the study

2 結(jié)果

不同海膽因棲息環(huán)境與生活習(xí)性的不同, 海膽叉棘的種類和結(jié)構(gòu)存在明顯的分類特征。而海膽叉棘的連接部與柄部基本相同, 因此本研究以海膽叉棘的頭部為主。

2.1 三叉叉棘

三叉叉棘在柔海膽中較豐富, 并且有許多不同的大小和形狀。其基本特征為瓣具有復(fù)雜的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu), 基部膨大呈三角形, 閉合時(shí)整體呈錐形。

隱兜海膽具有一個(gè)類型的三叉叉棘, 為簡(jiǎn)單的葉形, 其基部向上漸窄, 近頂端微寬; 瓣狹長(zhǎng), 不內(nèi)卷; 閉合時(shí)僅末端與1/2的瓣相接, 半封閉(圖1a, b), 有的邊緣具刺狀凸起(圖3a), 有的邊緣無(wú)刺狀凸起(圖3b)。

兩瓣軟海膽具有三個(gè)類型的三叉叉棘。較大的三叉叉棘瓣具龍骨, 有強(qiáng)烈的內(nèi)卷; 頂端寬度約為基部的2/3, 邊緣深波狀; 頸部細(xì)長(zhǎng)于2/3處向外凸起, 長(zhǎng)度約為整體的1/3; 閉合時(shí)首尾在鉸合部連接, 中間不相連, 內(nèi)部包被空間(圖1c, 圖3c)。中等的三叉叉棘瓣狹長(zhǎng), 不內(nèi)卷邊緣無(wú)鋸齒; 基部向上漸窄, 閉合時(shí)瓣全部相接, 僅近基部微開(kāi)口(圖1d, 圖3d)。較小的三叉叉棘僅由兩瓣組成, 瓣短而粗, 邊緣無(wú)鋸齒, 不內(nèi)卷; 閉合時(shí)瓣全部相接, 僅近基部微開(kāi)口(圖1e)。

圖1 三叉叉棘(2-1)

注: a—b: 隱兜海膽; c—e: 兩瓣軟海膽; f—g: 方格軟海膽

方格海膽具有三個(gè)類型的三叉叉棘。大的三叉叉棘瓣有強(qiáng)烈的內(nèi)卷, 中間窄; 頂端邊緣深波狀, 寬度約為基部一半, 頸長(zhǎng)約為整體的1/2; 閉合時(shí), 首尾在鉸合部連接, 中間不相連, 內(nèi)部包被空間(圖1f)。中等的三叉叉棘頂端稍寬越為基部的一半, 邊緣無(wú)鋸齒; 頸部短, 約為整體的1/4; 瓣具龍骨, 內(nèi)卷; 閉合時(shí)首尾在鉸合部連接, 在中間約有1/3的開(kāi)口(圖1g, 圖3e)。小的三叉叉棘無(wú)頭頸之分, 瓣狹長(zhǎng), 基部向上漸窄, 約1/3處停止; 邊緣無(wú)鋸齒, 不內(nèi)卷(圖3f)。

軟海膽sp.具有兩個(gè)類型的三叉叉棘。大的三叉叉棘瓣強(qiáng)烈內(nèi)卷; 頂端寬約為基部的1/3, 邊緣深波狀; 頸狹長(zhǎng), 長(zhǎng)度約為整體的1/2; 閉合時(shí)首尾在鉸合部連接, 中間不相連, 內(nèi)部包被空間(圖2a, 圖4a)。小的三叉叉棘瓣寬, 無(wú)頭頸之分, 具龍骨; 邊緣無(wú)鋸齒, 不內(nèi)卷; 閉合時(shí)瓣全部相接, 僅近基部微開(kāi)口(圖2b, 圖4b)。

圖2 三叉叉棘(2-2)

注: a—b: 軟海膽sp.; c: 精美軟海膽; d—e: 蹄棘革海膽cf.

圖3 三叉叉棘的瓣(2-1)

注: a—b: 隱兜海膽; c—d: 兩瓣軟海膽; e—f: 方格軟海膽

精美軟海膽具有兩個(gè)類型的三叉叉棘。第一種三叉叉棘具不同大小, 瓣寬, 邊緣深波狀具龍骨, 不內(nèi)卷; 基部向上漸窄, 閉合時(shí)瓣全部相接, 完全封閉(圖2c, 圖4c)。第二種三叉叉棘瓣狹長(zhǎng), 基部向上漸窄, 邊緣無(wú)鋸齒, 不內(nèi)卷(圖4d)。

蹄棘革海膽cf.具有兩個(gè)類型的三叉叉棘。較大的三叉叉棘瓣狹長(zhǎng), 內(nèi)卷; 頂端寬度約為基部的1/4倍, 邊緣無(wú)鋸齒, 內(nèi)凹; 頸部狹長(zhǎng)約為頂端長(zhǎng)的3倍; 閉合時(shí)首尾在鉸合部連接, 中間不相連, 內(nèi)部包被空間(圖2d, 圖4e)。較小的三叉叉棘內(nèi)卷, 頂端勺子狀, 寬度約為基部的1/3倍; 頸部狹長(zhǎng), 約為頂端長(zhǎng)的1.5倍; 閉合時(shí)首尾在鉸合部連接, 中間不相連, 內(nèi)部包被空間(圖2e, 圖4f)。

圖4 三叉叉棘的瓣(2-2)

Fig4 Tridentate pedicellariae valves (Part 2 of 2)

注: a—b: 軟海膽.; c—d: 精美軟海膽; e—f: 蹄棘革海膽cf.

2.2 三葉叉棘

三葉叉棘是最小的叉棘, 在柔海膽科中變化不大, 具短而寬的瓣, 每瓣呈葉片狀, 頂端彎曲略內(nèi)凹, 邊緣密布規(guī)則的柵欄狀鋸齒, 排列緊密; 瓣充滿了極其密集和復(fù)雜的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)(Agassiz, 1879); 基部窄頂端寬; 閉合時(shí)在頂端不相接, 內(nèi)部包被空間(圖5a)。隱兜海膽的三葉叉棘內(nèi)部有豎向支架呈“Y”字形, “Y”字形橫向支架連向瓣兩側(cè)邊緣, 邊緣內(nèi)凹(圖5b)。兩瓣軟海膽三葉叉棘內(nèi)部有豎向支架呈“工”字形, 上下同寬, “工”字形橫向支架連向瓣兩側(cè)邊緣, 邊緣內(nèi)卷(5c)。蹄棘革海膽cf.的三葉叉棘內(nèi)部有豎向支架呈“Y”字形, “Y”字形橫向支架連向瓣兩側(cè)邊緣, 邊緣內(nèi)卷(圖5g)。其余物種內(nèi)部無(wú)“工”字形或“Y”字形支架, 瓣兩側(cè)連接部較多, 邊緣均內(nèi)卷且有網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)(圖5d, e, f)。

圖5 三葉叉棘

注: a—b: 隱兜海膽; c: 兩瓣軟海膽; d: 方格軟海膽; e: 軟海膽.; f: 精美軟海膽; g: 蹄棘革海膽cf.

2.3 指狀叉棘

指狀叉棘為軟海膽屬所特有的(Mortensen, 1903; Mooi, 2004), 瓣發(fā)達(dá), 形稍精致, 因具毒囊可能是球形叉棘變形。本研究的樣品在采集過(guò)程和保存過(guò)程中或多或少有些損傷, 所以本實(shí)驗(yàn)只在兩瓣軟海膽中發(fā)現(xiàn)了指狀叉棘。其具有6個(gè)瓣, 瓣精美, 形狹長(zhǎng), 頂端呈匙狀, 其邊緣類似牙齒的形狀(圖6)。

圖6 兩瓣軟海膽的指狀叉棘

3 討論

3.1 叉棘在柔海膽科屬間的差異比較

見(jiàn)表2。本實(shí)驗(yàn)共取得了三種叉棘形式: 三叉叉棘、三葉叉棘和指狀叉棘。三叉叉棘和三葉叉棘在3個(gè)屬所有標(biāo)本中均取得, 兜海膽屬三叉叉棘形狀較原始, 為簡(jiǎn)單的葉形, 邊緣無(wú)內(nèi)卷, 瓣上或多或少布滿了復(fù)雜的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu), 有的凸起成刺狀, 閉合時(shí)瓣全部相接, 僅近基部微開(kāi)口(圖1a, b)。軟海膽屬三叉叉棘除簡(jiǎn)單的葉形之外(圖1d), 還有的發(fā)展成復(fù)雜的形式(圖1c), 具內(nèi)卷, 深波狀的瓣; 從一個(gè)僅基部有點(diǎn)開(kāi)放和擴(kuò)大的封閉錐形體結(jié)構(gòu)發(fā)展成內(nèi)部包被空間的錐形體結(jié)構(gòu)。革海膽屬較小的三叉叉棘頂端具有典型的勺子狀, 高度復(fù)雜, 邊緣內(nèi)卷, 閉合時(shí)內(nèi)部包被空間。由此可見(jiàn), 三叉叉棘的超微結(jié)構(gòu)特征具有明顯的屬間差異。三葉叉棘典型葉片狀(圖5), 在柔海膽科中變化較小, 頂端彎曲略內(nèi)凹, 邊緣密布規(guī)則的柵欄狀鋸齒, 排列緊密; 瓣充滿了極其密集和復(fù)雜的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。指狀叉棘是軟海膽屬的典型叉棘(圖6), 比較罕見(jiàn), 本研究只在兩瓣軟海膽中取得, 一般具有4或5個(gè)瓣(少數(shù)具6個(gè)瓣), 瓣精美, 形狹長(zhǎng), 頂端呈匙狀, 其邊緣類似牙齒的形狀, 變化細(xì)微。

表2 海膽叉棘差異

Tab.2 The differences of the pedicellariae

3.2 三叉叉棘在軟海膽屬種間的差異比較

從我們的研究中, 可以看出三叉叉棘的種類與結(jié)構(gòu)在軟海膽屬種間差異明顯, 特別是復(fù)雜形式的三叉叉棘邊緣、頂端與基部寬的比和頸長(zhǎng)。如: 兩瓣軟海膽頂端寬度約為基部的2/3, 邊緣深波狀, 頸長(zhǎng)約為整體的1/3(圖1c, 圖3c)。方格軟海膽較大的三叉叉棘頂端寬度約為基部1/2, 邊緣深波狀, 頸長(zhǎng)約為整體的1/2(圖1f)。較小的三叉叉棘頂端寬越為基部的1/2, 邊緣無(wú)鋸齒, 頸長(zhǎng)約為整體的1/4(圖1g, 圖3e)。軟海膽sp.頂端寬約為基部的1/3, 邊緣深波狀; 頸長(zhǎng)約為整體的1/2(圖2a, 圖4a)。精美軟海膽僅具簡(jiǎn)單葉形, 無(wú)復(fù)雜的三叉叉棘等。

4 結(jié)論

本文通過(guò)掃描電子顯微鏡對(duì)西太平洋海山區(qū)柔海膽科軟海膽屬、兜海膽屬和革海膽屬的叉棘形態(tài)與結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行了研究。描述了3種叉棘的形態(tài)特征, 提供了叉棘整體與單個(gè)瓣結(jié)構(gòu)的電鏡圖, 并比較了叉棘在柔海膽科屬間和種間的差異。結(jié)果表明: 叉棘的種類和結(jié)構(gòu)可以作為柔海膽科的重要分類依據(jù), 特別是三叉叉棘的超微結(jié)構(gòu)。為今后柔海膽科的分類工作提供了有效數(shù)據(jù)。由于我們目前只采集到了柔海膽科三個(gè)屬的標(biāo)本, 該科另外四個(gè)屬的叉棘結(jié)構(gòu)仍需進(jìn)行進(jìn)一步的比較研究。

致謝 感謝臺(tái)灣自然科學(xué)博物館生物學(xué)組李坤瑄老師在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中的指導(dǎo)以及文章撰寫中的建議, 感謝中國(guó)科學(xué)院實(shí)驗(yàn)海洋生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室劉偉老師在掃描電鏡拍攝中給予的幫助, 謹(jǐn)致謝忱。

附錄 柔海膽科屬的檢索表(改自Smith, 2013)

1. 步帶管足孔在口面與反口面均為三列··············································································································· 4

- 步帶管足孔在口面形成不規(guī)則的一列, 一些在殼頂排列成三列············································································ 2

2. 步帶靠外側(cè)的次級(jí)板大并且和側(cè)輻縫合線相接。赤道部步帶區(qū)幾乎與步帶間區(qū)一樣寬················································ 3

- 步帶次級(jí)板小, 并且不與側(cè)輻縫合線相接。赤道部步帶區(qū)小于間步帶區(qū)·················· 革海膽屬M(fèi)ortensen, 1903

3. 鰓缺失或退化。步帶初級(jí)板通常不分裂··························································· 脆海膽屬M(fèi)ortensen, 1903

- 具鰓。步帶初級(jí)板分裂成有孔區(qū)和無(wú)孔區(qū)···························································· 兜海膽屬Koehler, 1897

4. 大疣在口面間步帶的側(cè)輻邊緣與中央?yún)^(qū)豐富。步帶區(qū)具大疣················································································· 5

- 口周圍間步帶側(cè)輻邊緣沒(méi)有明顯的大疣。大疣在步帶和間步帶的中央?yún)^(qū)缺失。圍口部步帶區(qū)的孔對(duì)單列·······················

············································································································ 脻海膽屬M(fèi)ortensen, 1903

5. 圍口部管足孔對(duì)成四行排列。生殖孔在生殖板外側(cè)膜隙中···················································································· 6

- 圍口部管足孔對(duì)成雙行排列。生殖孔在生殖板內(nèi)··················································· 囊海膽屬Grube, 1868

6. 具蛇首叉棘。間步帶板間的膜隙僅在口面明顯·················································· 禿海膽屬M(fèi)ortensen, 1934

- 蛇首叉棘缺失, 間步帶板間的膜隙在口面與反口面都明顯···································· 軟海膽屬M(fèi)ortensen, 1903

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STUDY ON ULTRASTRUCTURE OF PEDICELLARIAE OF THREE GENERA IN FAMILY ECHINOTHURIIDAE

ZHENG Wan-Rui1, XIAO Ning2, AN Jian-Mei1

(1. School of Life Science, Shanxi Normal University, Linfen 041000, China; 2. Department of Marine Organism Taxonomy and Phylogeny, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China)

The pedicellariae of sea urchins can defend the invader and remove foreign matters on the surface. The shape of pedicellariae is one of the key characters for classification. The morphology characteristics of pedicellariae of,andin the western Pacific Ocean were studied by scanning electron microscope. A key to the genus of the Echinothuriidae was provided. Three common forms of pedicellariae in Echinothuriidae were recognized: tridentate pedicellarias, triphyllous pedicellarias, and dactylous pedicellarias. Tridentate pedicellarias and triphyllous pedicellarias occur in all three genera. In addition, dactylous pedicellarias was found inonly. The ultrastructure of triphyllous pedicellarias and dactylous pedicellarias changed slightly. The ultrastructural characteristics of tridentate pedicellarias were obviously different among species and genera. It is suggested that the type and structure of pedicellariae should be taken as the basis for the classification of the Echinothuriidae.

deep sea; echinoids; pedicellariae; morphology; SEM

Q959.268

10.11693/hyhz20191100207

* 中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略生物資源計(jì)劃, KFJ-BRP-017-38號(hào); 中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)A類專項(xiàng), XDA22050203號(hào)。鄭婉瑞, 碩士研究生, E-mail: 1670772386@qq.com

肖 寧, 博士, E-mail: xiaoning@qdio.ac.cn; 安建梅, 碩士生導(dǎo)師, 教授, E-mail: anjianmei@sxnu.edu.cn

2019-11-07,

2020-01-27