長江口滴水湖大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系*

展 源 張 穎 郝向舉 李娟英 陳麗平劉其根 胡忠軍①

長江口滴水湖大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系*

展 源1, 2, 3張 穎1, 2, 3郝向舉4李娟英5陳麗平1, 2, 3劉其根1, 2, 3胡忠軍1, 2, 3①

(1. 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)科學(xué)國家級實驗教學(xué)示范中心 上海 201306; 2. 上海海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水水產(chǎn)種質(zhì)資源重點實驗室 上海 201306; 3. 上海海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部魚類營養(yǎng)與環(huán)境生態(tài)研究中心 上海 201306; 4. 全國水產(chǎn)技術(shù)推廣總站 北京 100125; 5. 上海海洋大學(xué)海洋生態(tài)與環(huán)境學(xué)院 上海 201306)

2009年6月—2010年5月, 在滴水湖設(shè)置8個采樣點調(diào)查研究了大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)特征的時空變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系。在滴水湖共采集到25種大型底棲動物, 隸屬3門6綱, 其中甲殼綱8種(32%)、昆蟲綱6種(24%)、寡毛綱和多毛綱各4種(16%)、雙殼綱2種(8%)、蛭綱1種(4%)。日本旋卷蜾蠃蜚、微小搖蚊、背蚓蟲、黃色羽搖蚊為優(yōu)勢種。底棲動物年均密度和生物量分別為(910.5±107.64)ind./m2和(8.62±2.01)g/m2。底棲動物群落結(jié)構(gòu)包括物種組成、現(xiàn)存量和多樣性均無顯著季節(jié)和空間變化。RDA分析結(jié)果表明, 活性磷酸鹽、葉綠素、CODMn、pH、溶解氧是影響大型底棲動物物種分布的關(guān)鍵環(huán)境因子, 日本旋卷蜾蠃蜚、日本大螯蜚、紅裸須搖蚊和背蚓蟲與溶解氧正相關(guān), 與營養(yǎng)鹽水平和水溫負(fù)相關(guān), 微小搖蚊和黃色羽搖蚊正好相反。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和BPI生物指數(shù)水質(zhì)生物學(xué)評價表明, 滴水湖處于中度污染狀態(tài)。

滴水湖; 底棲無脊椎動物; 時空分布; 環(huán)境因子; 水質(zhì)生物學(xué)評價

底棲動物是由生活史的全部或大部分時間生活在水體底部的各種動物所組成的生態(tài)類群, 是水域生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分之一(劉其根等, 2012), 主要包括環(huán)節(jié)動物、軟體動物、節(jié)肢動物等。底棲動物參與水生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動, 是許多經(jīng)濟(jì)魚、蝦和貝類幼體的優(yōu)質(zhì)餌料, 為水生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的重要環(huán)節(jié)(Xie, 2003; 陳強(qiáng)等, 2015)。另外, 大型底棲動物具有分布廣泛、生活周期長、生存環(huán)境相對穩(wěn)定、移動能力小且易于采集的特點, 加之對微尺度環(huán)境改變的快速反應(yīng)能力, 常被作為環(huán)境污染監(jiān)測和水質(zhì)評價的重要生物指標(biāo)(Kerans, 1994; 王麗卿等, 2012)。

滴水湖位于上海東南方向, 是上海浦東臨港新城主城區(qū)的人工湖泊, 湖水源自大治河。該湖呈圓形, 直徑2.6km, 總面積5.56km2, 蓄水量1620萬m3, 最深6.2m。自建成以來, 水源通過周邊河網(wǎng)水系引水入湖, 接納地表徑流并經(jīng)過水閘排入東海, 承擔(dān)著防汛排澇、置換水體等重要功能(林青等, 2014)。自2003年蓄水以來, 由于水體不穩(wěn)定易受外界環(huán)境的影響等特點, 滴水湖富營養(yǎng)化程度逐漸加重。迄今為止, 對滴水湖的研究主要集中在水質(zhì)評價、沉積物污染和浮游生物等(王延洋等, 2008; 田華等, 2011; 童琰等, 2012; 梅衛(wèi)平等, 2013; 林青等, 2014; 陶征楷等, 2014), 對大型底棲動物的研究鮮見。2009年6月至2010年5月對滴水湖大型底棲動物進(jìn)行了為期一年的調(diào)查研究, 擬弄清它們的群落特征及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系, 以期為該湖水質(zhì)監(jiān)測及綜合治理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 野外采樣

圖1 滴水湖底棲動物采樣站點分布圖

表1 滴水湖年均理化指標(biāo)

Tab.1 Annual average values of physical and chemical parameters of the Dishui Lake

1.2 優(yōu)勢度和多樣性指數(shù)計算

采用物種優(yōu)勢度指數(shù)()確定底棲動物的優(yōu)勢種類。運用Shannon-Wiener香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)()和BPI生物學(xué)指數(shù)對水質(zhì)進(jìn)行評價, 計算公式如下:

=(n/N)×f, (1)

=–∑(n/)×ln(n/), (2)

BPI=lg(1+2)/[lg(2+2)+lg(3+2)], (3)

式中,n為樣品中第種的個體數(shù),為所有種類的總個體數(shù),f為該種出現(xiàn)的站點數(shù)占總站點的百分?jǐn)?shù)(陳強(qiáng)等, 2015)。當(dāng)≥0.02時, 該種即為優(yōu)勢種, 當(dāng)≥0.01時, 該種即為常見種(Lampitt, 1993; 楊晨昱等, 2018)。1為寡毛類、蛭類和搖蚊幼蟲數(shù)量;2為多毛類、甲殼類、除搖蚊幼蟲以外其它水生昆蟲數(shù)量;3為軟體動物數(shù)量。

=0(表示未采集到大型底棲動物, 以區(qū)別于只有1種動物)為嚴(yán)重污染;=0—1為重污染;=1—2為中污染;=2—3為輕污染;>3為清潔(張蕾等, 2018)。BPI<0.1為清潔; BPI=0.1—0.5為輕污染; BPI=0.5—1.5為β-中污染; BPI=1.5—5.0為α-中污染; BPI>5.0為重污染(王浠浠等, 2014)。

1.3 統(tǒng)計分析

用SPSS.20軟件進(jìn)行雙因素方差分析, 檢驗季節(jié)與站點間底棲動物密度與生物量的差異。利用PRIMER 5.0軟件, 分別對不同季節(jié)和站點的大型底棲動物物種的相對密度進(jìn)行聚類分析, 以探討群落物種組成的時空差異。分析之前, 對數(shù)據(jù)進(jìn)行平方根反正弦轉(zhuǎn)換。聚類分析中選擇平均連接法和Bray- Curtis距離, 并利用ANOSIM相似性分析檢驗群落劃分是否顯著(Chen, 2015)。采用Canoco for windows 4.5軟件分析大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系, 分析前對環(huán)境變量(除pH外)進(jìn)行l(wèi)g(+1)轉(zhuǎn)換, 對底棲動物數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢對應(yīng)分析(DCA, detrended correspondence analysis), 若最大梯度長度值大于3, 宜選擇單峰模型(CCA)排序; 最大梯度長度值小于3, 宜選擇線性模型(冗余分析RDA, redundancy analysis)排序(張琦等, 2018; 李科等, 2019), 并通過前選法(Forward selection)和蒙特卡羅檢驗(Monte Carlo permutation test)排除貢獻(xiàn)小的因子。本研究中最大梯度值為2.506<3, 故采用冗余分析(RDA)探討大型底棲動物與環(huán)境因子的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成及優(yōu)勢種分析

調(diào)查結(jié)果顯示, 共采集到大型底棲動物25種,隸屬于3門7綱, 其中環(huán)節(jié)動物門有9種, 包括多毛綱4種、寡毛綱4種、蛭綱1種, 占總物種數(shù)的36%; 節(jié)肢動物門有14種, 包括昆蟲綱6種、甲殼綱8種, 占總物種數(shù)的56%; 軟體動物門有2種, 均屬于雙殼綱, 占總物種數(shù)的8%。

優(yōu)勢度分析表明, 日本旋卷蜾蠃蜚()為全年主要優(yōu)勢種, 優(yōu)勢度是0.369, 其次為微小搖蚊(sp.)、背蚓蟲()、黃色羽搖蚊()等。春季采集到21種大型底棲動物; 夏季采集到16種; 秋季采集到17種; 冬季采集到19種大型底棲動物(表2)。

表2 滴水湖大型底棲動物的種類組成

Tab.2 Species composition of macrozoobenthos in Dishui Lake

注: “+”代表該季節(jié)出現(xiàn)的種, “++”代表該季節(jié)優(yōu)勢種

2.2 物種組成的時空變化

聚類分析顯示, 大型底棲動物群落物種組成在空間上(ANOSIM,=0.946,=0.125>0.05)和季節(jié)上(ANOSIM,=0.778,=0.250>0.05)均無顯著差異(圖2)。

圖2 滴水湖大型底棲動物群落空間和季節(jié)聚類分析

2.3 現(xiàn)存量和多樣性及其時空變化

滴水湖大型底棲動物群落的香濃多樣性指數(shù)平均為1.67±0.27, 年均密度是(910.5±107.64)ind./m2, 平均生物量是(8.62±2.01)g/m2。其中, 甲殼綱的密度最高, 為463.1ind./m2, 占50.86%, 其次為昆蟲綱(297.2ind./m2, 32.64%)和多毛綱(91.9ind./m2, 10.10%), 雙殼綱(33.9ind./m2, 3.72%)、寡毛綱(24.4ind./m2, 2.68%)、蛭綱(0.1ind./m2, 0.01%)密度較低; 雙殼綱生物量最高(6.33g/m2, 73.46%), 甲殼綱(1.06g/m2, 12.25%)、昆蟲綱(0.70g/m2, 8.18%)和多毛綱(0.51g/m2, 5.96%)較高, 寡毛綱(0.01g/m2, 0.14%)和蛭綱(<0.001g/m2, <0.001%)極低。就物種密度而言, 日本旋卷蜾蠃蜚最高(415.4ind./m2, 45.62%), 其次為微小搖蚊(208.5ind./m2, 22.90%), 其他物種的密度比例均低于7.73%; 生物量河蜆()最高(5.40g/m2, 62.73%), 其次為日本旋卷蜾蠃蜚(1.04g/m2, 12.07%)和湖球蜆(, 0.92g/m2, 10.73%), 其他物種的生物量比例均低于5.69%。

春季密度最高為(1316.53±309.24)ind./m2, 其他3個季節(jié)較低, 在(751.0—783.0)ind./m2之間變化; 夏季生物量最高為11.86g/m2, 春季和冬季較低, 分別為6.07和6.16g/m2(圖3)?？臻g分布上, S4站點密度最高[(1612.4±446.57)ind./m2], S7站點密度最低[(291.2± 83.95)ind./m2]; S7站點生物量最高[(20.34±9.94)g/m2], S1最低[(2.07±0.89)g/m2] (圖4)。雙因素方差分析表明, 密度、生物量和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在季節(jié)(密度:=0.719,=0.546; 生物量:=0.598,=0.619; Shannon-Wiener多樣性指數(shù):=2.080,=0.115)和站點(密度:=1.762,=0.117; 生物量:=1.352,=0.247; Shannon-Wiener多樣性指數(shù):=0.315,=0.944)間均不存在顯著差異, 也無交互作用(密度:=0.627,=0.877; 生物量:=1.519,=0.116; Shannon-Wiener多樣性指數(shù):=1.041,=0.438)。

圖3 滴水湖大型底棲動物的密度和生物量的季節(jié)變化

圖4 滴水湖大型底棲動物密度和生物量的空間變化

2.4 大型底棲動物與環(huán)境因子的關(guān)系

RDA分析的前兩軸特征值分別為0.267和0.084, 解釋了底棲動物群落總變異的35.1%。第1和第2軸物種與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)分別為0.840和0.612, 前2軸屬種與環(huán)境因子關(guān)系的方差累計百分比為84.6%, 說明此排序圖較好地反映了底棲動物與環(huán)境因子的關(guān)系。第1軸主要與磷酸鹽(0.734)、葉綠素(0.710)、CODMn(0.653)、pH(0.528)和水溫(0.427)正相關(guān), 與溶解氧(–0.453)負(fù)相關(guān); 第2軸主要與溶解氧(0.430)正相關(guān), 與水溫(–0.456)、葉綠素(–0.246)和磷酸鹽(–0.192)負(fù)相關(guān); 說明軸1主要代表污染特征, 軸2主要主要反映水溫特征及其與之相關(guān)的溶解氧變化。日本旋卷蜾蠃蜚、日本大螯蜚、紅裸須搖蚊、沙蠶屬一種、背蚓蟲與溶解氧正相關(guān), 與磷酸鹽、葉綠素、CODMn、pH、水溫負(fù)相關(guān); 微小搖蚊和黃色羽搖蚊等正好相反, 與磷酸鹽、葉綠素、CODMn、pH、水溫正相關(guān), 與溶解氧負(fù)相關(guān)(圖5); 說明日本旋卷蜾蠃蜚、日本大螯蜚、紅裸須搖蚊、沙蠶屬一種和背蚓蟲主要出現(xiàn)在水溫較低且溶解氧較高的季節(jié), 微小搖蚊和黃色羽搖蚊主要出現(xiàn)在污染較為嚴(yán)重的水域或季節(jié)。

2.5 水質(zhì)生物學(xué)評價

根據(jù)香濃多樣性指數(shù)進(jìn)行的水質(zhì)評價結(jié)果表明, S7站點為輕污染, 其它7個站點屬于中污染。BPI生物學(xué)指數(shù)水質(zhì)評價結(jié)果顯示, 8個站點均屬于β-中污染(表3)。

圖5 滴水湖大型底棲動物與環(huán)境因子的RDA二維排序圖

注: A1: 紅裸須搖蚊; A2: 湖球蜆; A3: 日本大螯蜚; A4: 日本旋卷蜾蠃蜚; A5: 沙蠶屬一種sp.; A6: 背蚓蟲; A7: 微小搖蚊; A8: 石纓蟲一種sp.; A9: 黃色羽搖蚊

表3 滴水湖水質(zhì)生物學(xué)評價

Tab.3 Biological assessment on water quality of Dishui Lake

3 討論

日本旋卷蜾蠃蜚和背蚓蟲是滴水湖現(xiàn)階段的優(yōu)勢種, 日本旋卷蜾蠃蜚在長江口潮間帶有分布, 在有些潮間帶為底棲動物優(yōu)勢種(劉文亮, 2007), 在離長江口很近的一些湖泊和水庫如上海淀山湖、青草沙水庫和崇明島明珠湖有所發(fā)現(xiàn)或已經(jīng)成為優(yōu)勢種(湯勇等, 2016; Hu, 2016; 劉樂丹等, 2018; 朱利明等, 2019), 但該物種很少在內(nèi)陸水體中被采集到, 僅在離長江口不是很遠(yuǎn)的通江湖泊滆湖中有所發(fā)現(xiàn)(熊春暉等, 2016)。蜾蠃蜚屬其他種也是出現(xiàn)在沿海湖泊或離海洋較近的湖泊中, 如該屬一未定種在江蘇昆承湖和上野蜾蠃蜚()在廈門筼筜湖中有所報道(鄭新慶等, 2011; 徐勇等, 2017)。背蚓蟲為潮間帶或海洋物種(陶世如等, 2009; 彭松耀, 2017; 李亞芳等, 2018; 張衡等, 2019), 偶爾也能在離河口或海洋較近的湖泊如太湖、淀山湖、固城湖、洪澤湖中發(fā)現(xiàn)(許浩等, 2015; Cai, 2017; 劉樂丹等, 2018; 王清華等, 2019)。推測日本旋卷蜾蠃蜚和背蚓蟲為廣鹽性屬種, 但在進(jìn)入淡水生態(tài)系統(tǒng)還不是很成功。滴水湖鹽度由2004年開始蓄水時候的3—3.5逐年下降到2010年的1.24(田華等, 2011), 說明滴水湖因為蓄水在逐漸淡化, 主要生活于海洋和潮間帶環(huán)境的日本旋卷蜾蠃蜚和背蚓蟲的種群數(shù)量將如何變化, 值得關(guān)注。

大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的時空分布受到多種因素的影響, 這些因素主要包括生境的異質(zhì)性、底質(zhì)類型和營養(yǎng)水平等(張超文等, 2012)。底棲動物群落結(jié)構(gòu)的空間差異與空間異質(zhì)性有關(guān)(Gong, 2000; Shostell, 2007), 滴水湖面積較小, 底質(zhì)以細(xì)沙為主, 空間異質(zhì)性低, 因此該湖底棲動物群落物種組成、密度、生物量和多樣性均無顯著空間差異, 在預(yù)料之中; 底質(zhì)異質(zhì)性低的明珠湖(Hu, 2016)和淀山湖(劉樂丹等, 2018)亦無顯著空間差異, 即使在比較狹長的上猶江水庫僅生物量存在而密度不存在顯著空間差異(李科等, 2019)。長江中下游水體底棲動物群落結(jié)構(gòu)常存在較為明顯的季節(jié)變化, 但也發(fā)現(xiàn)不存在季節(jié)變化的現(xiàn)象, 如上猶江水庫、千島湖底棲動物密度和生物量無季節(jié)變化(胡忠軍等, 2010; 李科等, 2019)、杭州灣底棲動物除甲殼類密度外, 其它群落結(jié)構(gòu)參數(shù)均不存在顯著季節(jié)變化(壽鹿等, 2012)。生物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)動態(tài)主要與繁殖、攝食等內(nèi)源性因素和環(huán)境因子如水溫的季節(jié)性波動有關(guān)(Balon, 1983), 滴水湖底棲動物群落結(jié)構(gòu)無季節(jié)變化有待進(jìn)一步研究。

綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)表明, 本研究期間滴水湖處于輕度富營養(yǎng)化狀態(tài)(田華等, 2011), 采用浮游動物和浮游植物進(jìn)行生物學(xué)評價表明, 本研究前后時期, 該湖已經(jīng)富營養(yǎng)化(王延洋等, 2008)或處于中度富營養(yǎng)化狀態(tài)(童琰等, 2012; 林青等, 2014)。本文結(jié)果表明, 利用底棲動物對滴水湖水質(zhì)評價結(jié)果與水化學(xué)以及浮游生物評價結(jié)果基本一致, Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和BPI生物學(xué)指數(shù)指示, 滴水湖處于中污染狀態(tài)。如上段所述, 滴水湖優(yōu)勢種黃色羽搖蚊和微小搖蚊為有機(jī)污染水體的指示物種, 背蚓蟲多分布在有機(jī)質(zhì)豐富的沉積物中(彭松耀等, 2017), 因此指示物種也表明, 滴水湖受到了較為嚴(yán)重的污染。

4 結(jié)論

(1) 滴水湖底棲動物物種數(shù)以節(jié)肢動物門居多, 密度以日本旋卷蜾蠃蜚最高, 生物量以河蜆為主導(dǎo); 群落結(jié)構(gòu)特征無顯著季節(jié)和空間變化; 日本旋卷蜾蠃蜚和背蚓蟲為優(yōu)勢種與該湖為圍墾建造而成且經(jīng)閘通海有關(guān)。

(2) 活性磷酸鹽、葉綠素、CODMn、pH和溶解氧是影響底棲動物物種分布的關(guān)鍵環(huán)境因子, 日本旋卷蜾蠃蜚、日本大螯蜚、紅裸須搖蚊和背蚓蟲與溶解氧正相關(guān), 與營養(yǎng)鹽水平和水溫負(fù)相關(guān), 微小搖蚊和黃色羽搖蚊正好相反。

(3) Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和BPI生物指數(shù)水質(zhì)生物學(xué)評價表明, 滴水湖處于中度污染狀態(tài), 與本文指示物種法及文獻(xiàn)報道的水化學(xué)和浮游生物評價結(jié)果一致, 表明這2個指數(shù)適合用于滴水湖水質(zhì)評價。

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ON MACROZOOBENTHIC COMMUNITY AND ITS RELATIONSHIP TO ENVIRONMENTAL FACTORS IN DISHUI LAKE

ZHAN Yuan1, 2, 3, ZHANG Ying1, 2, 3, HAO Xiang-Ju4, LI Juan-Ying5, CHEN Li-Ping1, 2, 3, LIU Qi-Gen1, 2, 3, HU Zhong-Jun1, 2, 3

(1. National Experimental Teaching Demonstration Center of Fisheries Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 2. Key Laboratory of Freshwater Aquatic Germplasm Resources of Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 3. Research Center for Fish Nutrition and Environmental Ecology, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 4. National Fisheries Technology Extension Center, Beijing 100125, China; 5. College of Marine Ecology and Environment,Shanghai Ocean University,Shanghai201306, China)

Macrozoobenthos were monthly sampled at 8 stations of the artificial Dishui Lake near Changjiang (Yangtze) River Estuary, in the suburb of Shanghai, China from June 2009 to May 2010. This round-shaped lake (in diameter 2.6km, total area 5.56km2, water volume 16.2 million m3, max. depth 6.2m) acts as a tourism area and plays important roles in water regulation and flood control for local water network. In recent years, the lake has been suffered from worsening eutrophication. To provide solution to the issue, spatio-temporal variations in the structural characteristics of macroinvertebrate community and the relationship to environmental factors were studied. A total of 25 macrozoobenthic species were identified belonging to 3 phyla and 4 classes, of which species of Crustacea, Insecta, Oligochaeta, Polychaeta, Bivalvia, and Hirudinea, occupied 8 (24% of the total 25 species), 6 (24%), 4 (16%), 4 (16%), 2 (8%), and 1 (4%), respectively. The macrozoobenthic community was dominated by 4 species:,sp.,, and. The mean density and biomass were (910.5±107.64)ind./m2and (8.62±2.01)g/m2, respectively. No significant spatio-temporal variations in the species composition, standing crop, and diversity were observed. Redundancy analysis indicated that active phosphate, chlorophyll, permanganate index, pH, and dissolved oxygen were the key environmental factors, which determined the spatio-temporal distribution of macrozoobenthic species composition.,.,, and.were negatively correlated with dissolved oxygen and positively with nutrient level and water temperature. The reverse was found for the relationship betweensp. and.and the three above environmental factors. As indicated by the Shannon-Wiener diversity and biological pollution index (BPI), the Dishui Lake was considered moderately polluted, to which closer monitor is suggested before the situation worsens.

Dishui Lake; benthic invertebrate; spatio-temporal distribution; environmental factor; water quality bioassessment

* 國家重點研發(fā)計劃項目, 2017YFC0506003號; 上海市科學(xué)技術(shù)委員會科研計劃項目, 15320502000號。展 源, 碩士研究生, E-mail:1163781292@qq.com

胡忠軍, 副教授, E-mail: zjhu@shou.edu.cn

2019-12-31,

2020-03-05

Q178.1; Q958.1

10.11693/hyhz20191200285