煙臺養(yǎng)馬島潮間帶大型底棲動物食物網(wǎng)結構特征*

劉春云 姜少玉 宋 博 閆 朗 張建設 李寶泉 陳琳琳

煙臺養(yǎng)馬島潮間帶大型底棲動物食物網(wǎng)結構特征*

劉春云1, 2姜少玉2, 3宋 博2閆 朗1, 2張建設1李寶泉2, 4陳琳琳2, 4①

(1. 浙江海洋大學 國家海洋設施養(yǎng)殖工程技術研究中心 舟山 316000; 2. 中國科學院煙臺海岸帶研究所 海岸帶生物學與生物資源保護實驗室 煙臺 264003; 3. 中國科學院大學 北京 100049; 4. 中國科學院海洋大科學研究中心 青島 266071)

為探明煙臺潮間帶主要底棲生物類群間的營養(yǎng)關系和食物網(wǎng)結構特征及其季節(jié)性變化, 于2019年春季(3月)和夏季(7月)在山東煙臺養(yǎng)馬島潮間帶采集大型底棲動物、沉積顆粒(SOM)、懸浮有機質(zhì)(POM)、浮游植物和浮游動物樣品。利用穩(wěn)定同位素技術, 對養(yǎng)馬島海灘潮間帶底棲生物的碳、氮穩(wěn)定同位素進行測定和分析。結果表明: 大型底棲動物在春季和夏季13C和15N值分別為-20.23‰—-12.99‰, 5.32‰—10.45‰和-21.91‰—-9.88‰, 7.01‰—14.17‰。夏季的碳、氮穩(wěn)定同位素數(shù)值范圍相較于春季均有所增加, 相同大型底棲動物物種的碳、氮穩(wěn)定同位素值會隨季節(jié)變化而發(fā)生變化。春季該潮間帶主要大型底棲動物的營養(yǎng)級范圍為1.98—3.49, 夏季為1.89—4.00。相同大型底棲動物營養(yǎng)級在季節(jié)之間無顯著變化(>0.05)。營養(yǎng)傳遞順序可表達為: 濾食性軟體動物→多毛類→甲殼動物, 與能量流動方向一致。

潮間帶; 大型底棲動物; 穩(wěn)定同位素; 營養(yǎng)級

潮間帶是重要的海洋濕地生態(tài)系統(tǒng)之一, 物種多樣性豐富, 生產(chǎn)力較高。由于地處海陸交界處, 受周期性的潮汐運動影響, 該區(qū)域光照、溫度、鹽度、營養(yǎng)、氣體等環(huán)境因子變化劇烈(王智, 2015)。此外, 海岸帶區(qū)域人類涉?；顒蛹觿? 如海水養(yǎng)殖、工廠污染排放、圍填海等, 對潮間帶區(qū)域產(chǎn)生了劇烈影響。養(yǎng)馬島海域沿海岸線有幾條小型季節(jié)性河流, 能夠為養(yǎng)馬島潮間帶區(qū)域帶來豐富的陸源有機質(zhì), 并且養(yǎng)馬島海域是我國北方重要的海水養(yǎng)殖區(qū)之一, 海水養(yǎng)殖過程中投喂的餌料中含有大量的營養(yǎng)物質(zhì)(氮和磷等)(陳一波等, 2016), 其中只有少部分被養(yǎng)殖生物所攝食, 剩余大部分則被釋放到養(yǎng)殖水域中, 造成養(yǎng)殖水域及其附近水體富營養(yǎng)化(Naylor, 2000; Tovar, 2000; Cabello, 2006)。

大型底棲動物(Macrofauna)是指不能通過500μm孔徑網(wǎng)篩的動物, 是海洋環(huán)境中的一個重要類群, 它在海洋系統(tǒng)的能流和物流中起著十分重要的作用(馬駿等, 2010; 李新正, 2011)。由于大型底棲動物活動范圍有限, 甚至部分大型底棲動物營固著生活, 因此, 大型底棲動物對逆境的逃避相對遲緩, 受環(huán)境影響更為深刻, 能夠客觀地反映海洋環(huán)境的特點和環(huán)境質(zhì)量狀況。所以長期以來大型底棲動物一直被當作監(jiān)測生態(tài)系統(tǒng)變化的主要研究對象, 是生態(tài)系統(tǒng)健康的重要指示生物(蔡德陵等, 2001; 李新正, 2011; 張瑩等, 2012)。

食物網(wǎng)中的營養(yǎng)關系、物質(zhì)循環(huán)和能量流動途徑是海洋生態(tài)系統(tǒng)動力學研究中的重要問題(王田田等, 2013)。因此, 探究潮間帶海域大型底棲動物的食物網(wǎng)關系和營養(yǎng)級特征, 可以更好地了解該區(qū)域物質(zhì)循環(huán)和能量流動的變化。在特定的生態(tài)系統(tǒng)中, 各生物種群的攝食關系、營養(yǎng)物質(zhì)和能量的流動途徑是生態(tài)學研究的一個難題(蔡德陵等,1999)。食物網(wǎng)研究中傳統(tǒng)的胃內(nèi)含物法, 只能反映生物短時間內(nèi)的食性(Hyslop, 1980), 且因胃含物中常含有難以消化的物質(zhì), 導致食物網(wǎng)鑒定結果產(chǎn)生偏差(Gee, 1989; 余婕等, 2008)。穩(wěn)定同位素技術應用于食物網(wǎng)研究是從20世紀90年代以后發(fā)展的分析方法, 其主要原理是基于生物新陳代謝引起同位素分餾, 會優(yōu)先選擇排出較輕的同位素, 不同程度地保留較重的同位素(DeNiro, 1978; 郭承秧等, 2018), 其優(yōu)點是能夠反映生物近幾個月間的食性(Preciado, 2017)。通常消費者的碳元素通過呼吸作用發(fā)生分餾, 且消費者獲取的碳穩(wěn)定同位素與食源基本相同, 用于確定食物來源與組成(Fanelli, 2011); 而氮元素通過排泄作用發(fā)生分餾, 消費者的氮穩(wěn)定同位素比率(15N)較被捕食者增加3‰—5‰, 用于確定消費者所處的食物網(wǎng)中的營養(yǎng)級(Hobson, 1992)。穩(wěn)定同位素技術的發(fā)展為食物網(wǎng)以及營養(yǎng)級的精確分析奠定了基礎。通過測定生物碳、氮穩(wěn)定同位素數(shù)值來確定主要大型底棲動物類群在潮間帶區(qū)域的營養(yǎng)級, 能夠直觀地表現(xiàn)營養(yǎng)級的能流途徑(盧伙勝等, 2009), 并借此了解潮間帶不同生物的種間關系。

本研究是基于養(yǎng)馬島潮間帶底棲生物的穩(wěn)定同位素測定結果, 分析養(yǎng)馬島潮間帶底棲生物群落的食物網(wǎng)關系, 明確該區(qū)域大型底棲動物營養(yǎng)級特征, 為潮間帶生態(tài)環(huán)境改善和修復, 以及進一步合理利用潮間帶生物資源提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與處理

分別于2019年春季(3月)和夏季(7月)在養(yǎng)馬島潮間帶(37°26′16″—37°26′41″E, 121°36′34″—121°36′49″N)采集大型底棲動物樣品。同時夏季還采集了底棲動物的潛在食源樣品, 包括沉積顆粒(SOM)、懸浮有機質(zhì)(POM)、浮游生物以及大型海藻。

潮間帶大型底棲動物定性采集調(diào)查, 在采樣點附近收集盡可能多的個體; 浮游動物采用25號浮游生物網(wǎng)采集, 浮游植物采用13號浮游植物網(wǎng)采集; 用一次性醫(yī)用注射器改裝后的柱狀采樣器采集沉積物樣品以收集SOM樣品(取上層5cm); 用1L塑料瓶采集表層海水以收集POM樣品。

在實驗室內(nèi), 浮游植物用100μm篩絹進行過濾, 除去浮游動物和碎屑等, 經(jīng)篩絹過濾后的浮游植物樣品抽濾至預先經(jīng)450°C灼燒5h的What-man GF/F濾膜上。采集的表層海水樣品經(jīng)150μm篩絹過濾后抽濾到預先經(jīng)450°C預灼燒5h的What-man GF/F濾膜上收集POM樣品。沉積物樣品經(jīng)過酸化處理后, 過63μm篩絹分篩, 所獲得顆粒物即為SOM樣品。浮游動物和大型底棲動物經(jīng)冷凍后進行取樣, 每個待測樣品由同一物種的1—8個個體的組織混合而成(表1, 2)。

1.2 有機碳、氮穩(wěn)定同位素的測定

樣品碳(C)、氮(N)穩(wěn)定同位素的測定采用Mat253同位素質(zhì)譜儀(Thermo Fisher美國)。同位素含量計算公式(Sabo, 2010), 即

13C或15N＝[(樣/標)–1]×1000‰ (1)

式中,樣為樣品的同位素比值,標為標準同位素比值。對于碳同位素=13C/12C, 以國際標準物質(zhì)PDB (Peedee Belemnite carbonate)為標準物; 對于氮同位素,=15N/14N ,以空氣中的N2為標準物。

1.3 食源貢獻率計算

潛在食源對大型底棲動物生長的貢獻率通過Iso Source軟件(Phillips, 2003)進行分析計算, 該軟件根據(jù)質(zhì)量守恒原理計算各食物源對生物消費者的貢獻率(Schwarcz, 1991), 計算公式如下:

其中M代表待測大型底棲動物即消費者的同位素數(shù)值;A、B…N代表潛在食源穩(wěn)定同位素值;A、B…N代表各潛在食源的相對貢獻率。對于采集到的潛在食源基于碳穩(wěn)定同位素來確定不同食物對消費者的貢獻率。

1.4 營養(yǎng)級測定

氮穩(wěn)定同位素比值的高低可以表征生物體在食物網(wǎng)中的營養(yǎng)層次, 其具體的計算公式如下(Vander Zanden, 2007):

TL =+(15N消費者-15N基準消費者)/15N平均(4)

式中, TL為營養(yǎng)級,為基準消費者營養(yǎng)級, 一般根據(jù)所研究的生物群體取值1, 2, 3;15N消費者、15N基準消費者和15N平均分別是所測消費者、基準消費者和平均每一營養(yǎng)級富集的15N 值。本文選取在養(yǎng)馬島潮間帶海域分布較為廣泛且在春季和夏季均有出現(xiàn)的菲律賓蛤仔()作為基準生物,值確定為2。參照文獻(Post, 2002; Enge, 2018)15N平均值定為3.4‰。

1.5 統(tǒng)計分析

根據(jù)采集生物樣本的碳、氮穩(wěn)定同位素值, 采用SPSS 24.0統(tǒng)計軟件和Excel進行平均值和方差計算; 應用Primer 6.0軟件, 對13C和15N雙因子比值數(shù)據(jù)進行平方根轉化后再進行Bray-Curtis相似性處理后對所獲得的生物食性進行聚類分析。應用Origin9.1軟件, 進行作圖。

2 結果與分析

2.1 樣品的物種組成

本研究共采集大型底棲動物28種, 隸屬于7綱18目26科26屬。其中春季采集到的大型底棲動物共計9種, 多毛綱4種, 腹足綱3種, 雙殼綱2種(表1)。夏季采集到的大型底棲動物共計22種, 渦蟲綱1種, 多毛綱2種, 軟甲綱5種, 甲殼綱2種, 腹足綱6種, 雙殼綱5種, 輻鰭魚綱1種(表2)。春季和夏季共同采集到的物種為雙殼類的菲律賓蛤仔()、異白櫻蛤()和腹足類的古氏灘棲螺()。

養(yǎng)馬島潮間帶區(qū)域大型底棲動物的潛在食源主要采集到浮游動物、POM、SOM和大型海藻等, 其中大型海藻共采集到4種(表3)。

2.2 碳、氮穩(wěn)定同位素比值

2.2.2 消費者潛在食源的13C和15N值 穩(wěn)定同位素分析結果表明, 潛在食源的13C平均值為-16.24‰; 其中最低值為紫菜(sp),-21.17‰; 最高為滸苔(sp.),-9.88‰; 差值為11.29‰。15N平均值為6.81‰, 最低值為浮游動物, 2.30‰; 最高值為滸苔, 11.60‰; 差值為9.3‰(表3, 圖2)。

表1 養(yǎng)馬島潮間帶春季底棲生物的13C和15N穩(wěn)定同位素比值

Tab.1 Stable isotopic ratios of δ13C and δ15N of obtained benthos in the intertidal zone of Yangma island in Spring

2.2.3 潛在食源對大型底棲動物食物組成的貢獻率

基于Iso Source模型的計算結果, 大型藻類作為初級生產(chǎn)者, 是研究區(qū)域大部分底棲動物的主要碳源, 但是其對不同物種的貢獻率不同(表2)。大型藻類是濾食性貝類和雜食性螺類等軟體動物的主要碳源, 其中紫菜(sp)對于菲律賓蛤仔的碳源貢獻率平均可高達93.9%, 但灰黃鐮玉螺()因13C值低, 其碳源并不在所分析的碳源內(nèi)(表2)。浮游動物對多毛類生物那不勒斯膜帽蟲()的貢獻率最高, 為30.8%(表2)。而大型藻類對網(wǎng)紋平渦蟲()、短葉索沙蠶()的貢獻率最高, 分別為69.5%和65.7%。POM對甲殼生物大螻蛄蝦()的貢獻率最高, 為59.5%, 其余甲殼生物主要碳源均為大型藻類(表2)。

2.3 消費者的營養(yǎng)級

春季大型底棲動物營養(yǎng)級范圍為1.98(異白櫻蛤)—3.49(長吻沙蠶)。其中, 多毛類生物營養(yǎng)級范圍為3.01(紅色葉蜇蟲)—3.49(長吻沙蠶); 軟體動物營養(yǎng)級范圍為1.98(異白櫻蛤)—2.86(皮氏蛾螺) (圖3)。

圖1 養(yǎng)馬島潮間帶春季大型底棲動物不同物種的δ13C-δ15N分布圖

注: 序號代表生物: 1. 菲律賓蛤仔; 2. 異白櫻蛤; 3. 古氏灘棲螺; 4. 寬帶薄梯螺; 5. 日本刺沙蠶; 6. 圓頭索沙蠶; 7. 紅色葉蜇蟲; 8. 皮氏蛾螺; 9. 長吻沙蠶;13C、15N值為平均值±標準偏差(Mean±SD)

表2 養(yǎng)馬島潮間帶夏季獲得生物的13C和15N穩(wěn)定同位素比值與潛在食源平均貢獻率

Tab.2 Stable isotopic ratios of δ13C & δ15N of obtained and contribution rate of potential food source to consumers in the intertidal zone of Yangma island inSummer

續(xù)表

注: POM: 懸浮有機物; SOM: 沉積顆粒

表3 養(yǎng)馬島潮間帶大型底棲動物潛在食源的13C和15N穩(wěn)定同位素比值

Tab.3 δ13C and δ15N stable isotope ratios of potential food sources of macrobenthos in the intertidal zone of Yangma Island

夏季大型底棲動物營養(yǎng)級范圍為1.89(紅明櫻蛤)—4.00(鮮明鼓蝦)。其中, 多毛類生物營養(yǎng)級范圍為2.36(網(wǎng)紋平渦蟲)—3.02(那不勒斯膜帽蟲); 軟體動物營養(yǎng)級范圍為1.89(紅明櫻蛤)—3.52(經(jīng)氏殼蛞蝓); 甲殼動物營養(yǎng)級范圍為2.45(日本大眼蟹)—4.00(鮮明鼓蝦); 黃鰭刺蝦虎魚營養(yǎng)級為3.16(圖4)。

此次調(diào)查中, 春季和夏季共同采集到的大型底棲動物的營養(yǎng)級季節(jié)間無顯著變化(>0.05), 菲律賓蛤仔為基準生物, 春季和夏季營養(yǎng)級均為2, 異白櫻蛤營養(yǎng)級在夏季僅比春季高0.02, 古氏灘棲螺營養(yǎng)級無變化, 均為2.79。

圖2 養(yǎng)馬島潮間帶夏季大型底棲動物及潛在食源的δ13C-δ15N分布圖

2.4 消費者的食性相似性分析

對養(yǎng)馬島潮間帶底棲生物食物網(wǎng)組成成分進行聚類分析(圖5), 按照90%的相似性水平, 可將春季消費者分為兩大類群, 第1組又以99%的相似性分為1a、1b和1c三組, 其中1a組為小型螺類, 包括古氏灘棲螺和寬帶薄梯螺, 其主要食源為藻類, 1b組為雜食性的日本刺沙蠶, 其主要食物為藻類、小型動物、腐屑及動植物碎片, 1c組則主要為肉食性多毛類和軟體類, 包括長吻沙蠶、紅色葉蜇蟲、圓頭索沙蠶及皮氏蛾螺等。第2組主要為濾食性貝類, 包括菲律賓蛤仔和異白櫻蛤。

圖3 養(yǎng)馬島潮間帶區(qū)域春季大型底棲動物營養(yǎng)級

圖4 養(yǎng)馬島潮間帶區(qū)域夏季大型底棲動物營養(yǎng)級

圖5 養(yǎng)馬島潮間帶春季大型底棲動物不同物種δ13C和δ15N值的聚類分析

圖6 養(yǎng)馬島潮間帶夏季大型底棲動物不同物種δ13C和δ15N值的聚類分析

3 討論

3.1 基準生物的選取

基準生物通常是食物網(wǎng)中低營養(yǎng)級生物或其有機物, 其選擇標準通常會影響對整個食物網(wǎng)結構和功能的判別(Vander Zanden, 2007; 徐軍等, 2010)。因此, 根據(jù)自己所研究的區(qū)域和生物種群來選擇合適的基準生物, 對于準確地判斷該區(qū)域的食物網(wǎng)結構和能量流動非常重要。在對大型底棲動物或潮間帶區(qū)域食物網(wǎng)的研究中, 基準生物值多為2(余婕等, 2008; 張雷燕等, 2017)。同時, 需要根據(jù)生物個體的活動范圍小、生命周期相對長、易采集、分布廣泛、營養(yǎng)級位置低等條件進行綜合考量(徐軍等, 2010)。參考已有的研究資料和選取標準并結合當?shù)氐奈锓N組成, 本文選取菲律賓蛤仔作為養(yǎng)馬島潮間帶區(qū)域大型底棲動物營養(yǎng)級研究的基準生物, 取值為2。

3.2 大型底棲動物穩(wěn)定同位素數(shù)值分析

養(yǎng)馬島潮間帶區(qū)域大型底棲生物的碳、氮穩(wěn)定同位素數(shù)值季節(jié)差異明顯, 這與大型底棲動物碳、氮穩(wěn)定同位素數(shù)值會隨季節(jié)變化而變化的結論一致(劉保占, 2013)。具體表現(xiàn)為春季13C和15N值的范圍明顯小于夏季, 且15N值明顯偏低。有研究表明, 除物種類別外, 溫度和餌料也是影響穩(wěn)定同位素富集過程的重要因素(田甲申等, 2019), 因此推測養(yǎng)馬島潮間帶海域碳、氮穩(wěn)定同位素季節(jié)性差異也與水溫升高及餌料結構隨季節(jié)變化有關。由于溫度升高, 生物呼吸作用(Deniro, 1978; 蔡德陵等, 1999)和代謝作用(Preciado, 2017)增強, 導致生物的13C值和15N值普遍增高。根據(jù)13C值可以用來反映食物來源,15N值可以反映生物的營養(yǎng)級特征(Madurell, 2008), 我們推斷夏季大型底棲動物的食物來源相較于春季要更加廣泛, 雖然15N值夏季相對于春季整體提高, 但季節(jié)之間共同采集到的生物營養(yǎng)級并沒有明顯變化(>0.05)。

本研究中養(yǎng)馬島潮間帶區(qū)域夏季大型底棲動物的碳、氮穩(wěn)定同位素值與煙臺西海岸海草床區(qū)域(宋博等, 2019)、大連近岸海域(王犖等, 2017)以及北黃海、渤海遼東灣海域(劉保占,2013)相比, 其整體范圍均比上述海域差值范圍大。推測造成上述差異的原因主要為: (1) 研究區(qū)域生境的差異, 潮間帶區(qū)域因處于陸海交界處, 環(huán)境條件變化劇烈(王金寶等, 2018), 而潮下帶海草床區(qū)域和近岸海域相對于潮間帶環(huán)境變化較小。(2) 大型底棲動物群落組成不同。由于大型底棲動物受不同環(huán)境條件的影響, 其群落特征變化也較大(王金寶等, 2018)。該結論與大型底棲動物可通過自身代謝作用, 富集較重的同位素(DeNiro, 1981; Minagawa, 1984), 該富集作用在不同的水生生物之間存在差異, 也造成不同物種之間穩(wěn)定同位素數(shù)值的差異(郭梁等, 2016)。(3) 大型底棲動物的碳、氮穩(wěn)定同位素來源不同, 與潮下帶近岸海域相比, 潮間帶區(qū)域碳、氮穩(wěn)定同位素不僅來源于水生有機質(zhì), 還有陸源有機質(zhì)輸入(Finlay, 2010)。穩(wěn)定同位素來源豐富, 造成潮間帶區(qū)域穩(wěn)定同位素值范圍較寬。

3.3 養(yǎng)馬島潮間帶食物網(wǎng)結構和營養(yǎng)級

養(yǎng)馬島潮間帶海域只有多毛類營養(yǎng)級隨季節(jié)變化而變化; 魚類營養(yǎng)級主要受個體大小的影響, 季節(jié)變化不明確; 軟體動物營養(yǎng)級隨季節(jié)變化不明顯。本次調(diào)查獲取的大型底棲動物按照功能群主要分為濾食性、植食性、雜食性和肉食性(蔡文倩等, 2016)。軟體動物主要為濾食性和植食性, 春季和夏季營養(yǎng)級平均值分別為2.49和2.47, 無明顯變化, 為次級消費者。多毛類多為雜食性, 春季和夏季營養(yǎng)級平均值分別為3.28和2.73, 營養(yǎng)級位置發(fā)生較大改變。多毛類產(chǎn)生季節(jié)性差異的原因分析存在以及可能: 一是種間競爭, 夏季甲殼類快速生長, 需要大量攝食, 而我們捕捉到的甲殼類大部分為肉食性與多毛類存在食源競爭, 由于多毛類行動緩慢, 競爭能力弱于甲殼類, 造成多毛類因攝食來源不同導致整體營養(yǎng)級下降; 二是食源的物種組成發(fā)生變化, 春季多毛類攝食的物種多為早期發(fā)育階段的小型生物個體, 活動能力不強, 隨著這些物種的生長發(fā)育, 夏季活動能力加強, 不易被多毛類捕食; 三是多毛類群中, 部分物種, 如沙蠶, 成體在夏季進入繁殖期, 有海面群游婚舞的習性(于超勇等, 2016), 這可能對潮間帶底棲生境多毛類營養(yǎng)級高低產(chǎn)生影響。此外, 黃鰭刺蝦虎魚的營養(yǎng)級為3.16, 而遼東灣海域獲得的矛尾刺蝦虎魚營養(yǎng)級接近5.00(孫明等, 2013), 這兩個物種同屬于刺蝦虎魚屬, 食性相近, 但營養(yǎng)級差別明顯。有研究顯示即使相同季節(jié)捕獲的不同體長/體重的同種魚, 其碳氮同位素值也有明顯的變化(蔡德陵等, 2005), 我們推斷在潮灘上捕捉到的幼體黃鰭刺蝦虎魚, 其營養(yǎng)級會相對成魚偏低。

3.4 潛在食源δ13C和δ15N值的變化

煙臺養(yǎng)馬島潮間帶區(qū)域采集到的潛在食源的13C和15N值的范圍間距較大, 為11.29‰和9.3‰。本研究區(qū)域的POM和SOM的碳穩(wěn)定同位素數(shù)值均比北黃海、渤海遼東灣(劉保占, 2013)、青島嶗山灣(蔡德陵等, 2001)、天津海域(張博倫等, 2019)以及浙江枸杞島海域(蔣日進等, 2014)的POM和SOM數(shù)值偏高。與之相反, 該海域POM和SOM的15N值與北黃海、渤海遼東灣(劉保占, 2013), 天津海域(張博倫等, 2019)和海州灣區(qū)域(謝斌等, 2017)相比則偏低。POM和 SOM的來源比較復雜, POM主要由浮游生物本身、海洋生物代謝過程產(chǎn)生的碎屑組成(趙明輝等, 2014), 而SOM主要由懸浮顆粒在水體中的自然沉降、海洋生物死亡后形成的碎屑沉積等形成(謝斌等, 2017)。而對于近岸水域, POM和SOM會有部分來自陸源和人為輸入(趙明輝等, 2014)。因研究區(qū)域處于海洋養(yǎng)殖區(qū)以及河流排污口周圍, 其POM和SOM數(shù)值與上述其他海域產(chǎn)生差異的原因應主要來自外源輸入。

4 結論

于超勇, 劉 名, 劉 瑩等, 2016. 沙蠶類性信息素研究進展. 廣西科學院學報, 32(2): 129—135

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FOOD WEB STRUCTURE OF MACROBENTHOS IN THE INTERTIDAL ZONE OF YANGMA ISLAND, YANTAI, CHINA

LIU Chun-Yun1, 2, JIANG Shao-Yu2, 3, SONG Bo2, YAN Lang1, 2, ZHANG Jian-She1, LI Bao-Quan2, 4, CHEN Lin-Lin2, 4

(1.Zhejiang Ocean University, National Engineering Research Center For Marine Aquaculture, Zhoushan 316000, China; 2. Key Laboratory of Coastal Biology and Bioresource Utilization, Yantai Institute of Coastal Zone Research, Chinese Academy of Science, Yantai 264003, China; 3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 4. Center for Ocean Mega-Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China)

To understand the nutrient relationship, food web structure, and their seasonal changes in major benthic communities in Yangma Island, Yantai, Shandong, samples of macrobenthos, sediment particles (SOM), suspended organic matter (POM), phytoplankton, and zooplankton were collected in the intertidal zone of the island in spring (March) and summer (July) 2019. Stable isotopes of carbon and nitrogen in the macrobenthos were measured and analyzed. Results show that the13C and15N values of macrobenthos were-20.23‰—-12.99‰, 5.32‰—10.45‰ in spring and-21.91‰—-9.88‰, 7.01‰—14.17‰ in summer, respectively. The stable isotopes values were greater in summer than those in spring, and the values of the same macrobenthos species changed seasonally. The trophic level of major macrobenthos species in spring and summer was 1.98—3.49 and 1.89—4.00, respectively. The nutrient levels of the same macrobenthos in two seasons showed no significant change (>0.05). The nutrition delivery sequence from low to high was filter feeding mollusk → polychaete → crustacean, which was consistent with the direction of energy flow.

intertidal zone; macrobenthos; stable isotopes; trophic level

* 美麗中國生態(tài)文明建設科技工程專項, XDA23050304號, XDA23050202號; 中國科學院前沿科學重點研究項目, QYZDB-SSW-DQC041號; 國家海洋局海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學重點實驗室開放研究基金, LMEB201716號。劉春云, 碩士研究生, E-mail: 17694803698@163.com

陳琳琳, 副研究員, E-mail: llchen@yic.ac.cn

2019-11-19, 收

2020-01-15

Q958.8

10.11693/hyhz20191100217