不同種類切花菊觀賞性狀的形態(tài)多樣性分析

葉福民，馬 策，侯 忠，張曉波，張文洋

(遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，遼寧 遼陽 111000)

菊花(Chrysanthemummorifolium)又名壽客、黃華、長壽花等，是中國十大傳統(tǒng)名花之一。 原產(chǎn)中國，現(xiàn)種植總面積13. 3 萬hm2以上，在現(xiàn)代花卉生產(chǎn)中占有重要位置。 我國菊花資源豐富，野生資源分布從南到北，遍及全國，現(xiàn)有資源3 000份左右[1]。 根據(jù)菊花應(yīng)用形式不同，可分為觀賞菊、綠化菊、食(藥)用菊、切花菊，其中以切花菊種植面積最大，應(yīng)用最廣。

目前，關(guān)于切花菊種質(zhì)資源的表型性狀研究較多:許瑩修研究認(rèn)為，切花菊的多數(shù)性狀在品種內(nèi)表現(xiàn)出較高的一致性，在品種間變異幅度較大[1]。 雒新艷等研究認(rèn)為:切花菊的葉柄長、葉片長、花徑、花梗粗等13 個(gè)數(shù)量性狀符合正態(tài)分布，而花瓣寬、節(jié)間長等5 個(gè)數(shù)量性狀呈現(xiàn)偏態(tài)分布[2]。 李仁偉研究表明，58 個(gè)菊花品種的57 個(gè)性狀中，有21 個(gè)性狀表現(xiàn)出很高的品種內(nèi)一致性及品種間特異性，這些性狀可以用于菊花品種的分類與鑒定[3]。 戴希剛等研究表明，多頭切花菊的品質(zhì)性狀表現(xiàn)出不同程度的多樣性[4]。 白新祥將菊花花色分成九大色系，建立了菊花花色的表型分析系統(tǒng)[5]。 張鮮艷發(fā)現(xiàn)不同地理居群野生菊屬及其近緣屬植物各形態(tài)性狀具有豐富的多樣性[6]。

以上文獻(xiàn)主要取材于與傳統(tǒng)大菊相似的獨(dú)頭切花菊和花型變異更為豐富的多頭切花菊方面，研究方向集中在對其花色、菊屬與近緣種形態(tài)差異以及分子標(biāo)記開展研究，對夏菊和秋菊的分類研究不多。 同時(shí)，主要基于切花菊的植物學(xué)性狀，對人們比較關(guān)注的觀賞性狀的研究較為少見。 為了進(jìn)一步補(bǔ)充并完善切花菊種質(zhì)資源的鑒別與分類方法，本文將所掌握的切花菊資源分為4 類—獨(dú)頭夏菊、獨(dú)頭秋菊、多頭夏菊、多頭秋菊，進(jìn)行觀賞性狀形態(tài)多樣性分析，以期為切花菊品種分類和新品種選育提供理論支持。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

選擇遼寧省經(jīng)濟(jì)作物研究所保存的291 份切花菊資源材料，其中多頭秋菊116 個(gè)，多頭夏菊35 個(gè)，獨(dú)頭秋菊107 個(gè)，獨(dú)頭夏菊33 個(gè)。 所有材料均定植于溫室中，種植密度為10 cm×10 cm，常規(guī)肥水管理。

1. 2 調(diào)查指標(biāo)以及方法

根據(jù)所內(nèi)歷年菊花栽培經(jīng)驗(yàn)及《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測試指南菊花》(2011)，選擇觀賞性表型性狀進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)。 獨(dú)頭切花菊統(tǒng)計(jì)性狀17 個(gè)，其中數(shù)量性狀13 個(gè)，質(zhì)量性狀4個(gè)；多頭切花菊統(tǒng)計(jì)性狀14 個(gè)，其中數(shù)量性狀10個(gè)，質(zhì)量性狀4 個(gè)，各品種花序調(diào)查時(shí)間為外輪筒狀花散粉前，3 次重復(fù)，調(diào)查目錄見表1。

1. 3 數(shù)據(jù)處理辦法

采用excel 2007 軟件計(jì)算觀賞性狀的平均值(AV)、標(biāo)準(zhǔn)差(SD)、與變異系數(shù)(CV)，采用spss 22.0 軟件對并對平均值進(jìn)行單因素方差分析，對性狀進(jìn)行爾莫哥洛夫-斯米諾夫(K-S)正態(tài)分布檢驗(yàn)并采用探索性分析計(jì)算偏度。

2 結(jié)果與分析

2. 1 切花菊觀賞性狀方差分析

表2 表明，秋菊與夏菊的單株花朵數(shù)、花色、莖粗度、節(jié)間長度、葉柄角度、葉長、葉寬差異極顯著，曲直性、葉厚度差異顯著。 夏菊種類的單株花朵數(shù)、花色、曲直性、莖粗度、葉柄角度、葉長、葉寬、葉厚與均大于秋菊種類；秋菊種類節(jié)間長度大于夏菊種類；秋菊與夏菊間的花徑大小、植株高度、葉片長寬比、花梗長度、筒狀花直徑、舌狀花瓣數(shù)、側(cè)芽發(fā)生程度、莖強(qiáng)度和葉色無顯著性差異。

多頭菊與獨(dú)頭菊的花徑大小、花色、莖粗度、葉長與葉寬極顯著，葉柄角度顯著；其中獨(dú)頭菊的花徑大小、莖粗度、葉長與葉寬均大于多頭菊，而多頭菊的花色、葉柄角度大于獨(dú)頭菊；多頭菊與獨(dú)頭菊的節(jié)間長度、植株高度、葉片長寬比、葉厚度、曲直性、莖強(qiáng)度與葉色沒有顯著性差異。

結(jié)果表明，在這4 種類型菊花中，花色、葉長、葉寬、莖粗度的差異極顯著，葉柄角度差異顯著，植株高度、葉片長寬比、莖強(qiáng)度、葉色差異不顯著。

2. 2 切花菊觀賞性狀變異系數(shù)分析

圖1 表明:切花菊的數(shù)量性狀變異系數(shù)在0.15 ～1.66。 進(jìn)一步證明了菊花遺傳背景比較復(fù)雜，材料間存在較豐富的形態(tài)多樣性。

表 1 切花菊觀賞性狀調(diào)查目錄Table 1 Catalogue of chrysanthemum ornamental trait

其中獨(dú)頭秋菊的筒狀花直徑(1. 66)最大。多頭夏菊的葉片長寬比(0.15)最小，質(zhì)量性狀變異系數(shù)在0. 51 ～0. 97。 其中多頭夏菊的葉色(0.97)最大，多頭秋菊的曲直性(0.51)最小。 可以認(rèn)為，菊花數(shù)量性狀的變異系數(shù)范圍大于質(zhì)量性狀的變異系數(shù)范圍。

總體來看:獨(dú)頭菊的筒狀花直徑、側(cè)芽發(fā)生程度的變異系數(shù)較高，花徑大小、莖粗度、葉厚和葉片長寬比的變異系數(shù)較低；多頭菊的花色、單株花朵數(shù)的變異系數(shù)較高，植株高度、莖粗度、葉長和葉寬的變異系數(shù)較低；秋菊的莖強(qiáng)度和葉柄角度的變異系數(shù)較大，花徑大小、植株高度、莖粗度的變異系數(shù)較??；夏菊的莖強(qiáng)度和葉色的變異系數(shù)較大，莖粗度和葉片長寬比較小。

圖2 表明:切花菊各部位性狀的變異系數(shù)在0.3 ～0.9，其中花部性狀變異系數(shù)在0.6 ～0.9，莖部性狀變異系數(shù)在0. 5 ～0. 7，葉部性狀變異系數(shù)在0.3 ～0.5。 不同種類切花菊的變異系數(shù)表現(xiàn)均為花部性狀＞莖部性狀＞葉部性狀。

2. 3 切花菊觀賞性狀正態(tài)性檢驗(yàn)顯著性分析

從表3 可以得出:所有種類切花菊的質(zhì)量性狀均不符合正態(tài)分布，數(shù)量性狀更接近于正態(tài)分布。 單純考慮數(shù)量性狀的話，獨(dú)頭秋菊的花徑大小、莖粗、植株高度、舌狀花瓣數(shù)符合正態(tài)分布，其余均符合偏態(tài)分布。 獨(dú)頭夏菊除側(cè)芽發(fā)生程度以外，其余均符合正態(tài)分布。 多頭秋菊除節(jié)間長度外，其余均符合偏態(tài)分布。 多頭夏菊除葉柄角度和節(jié)間長度外，其余均符合正態(tài)分布。

表 2 不同類型切花菊觀賞性狀平均值的單因素方差分析Table 2 Single-Factor variance analysis of mean value of quantitative traits

表 3 切花菊觀賞性狀K-S 正態(tài)性檢驗(yàn)顯著性分析Table 3 K-S normality test significance analysis

3 結(jié)論

4 類切花菊的花色、莖粗度、葉長、葉寬的差異極顯著，葉柄角度差異顯著，植株高度、莖強(qiáng)度、葉片長寬比、葉色差異不顯著。

切花菊的變異系數(shù)在0.15 ～1.66。 不同部位性狀的變異系數(shù)的表現(xiàn)為花部性狀＞莖部性狀＞葉部性狀；變異系數(shù)≥0.15，說明切花菊存在較豐富的形態(tài)多樣性。

正態(tài)分布統(tǒng)計(jì)結(jié)果:所有切花菊的質(zhì)量性狀均不符合正態(tài)分布，而數(shù)量性狀中獨(dú)頭秋菊的花徑大小、莖粗、植株高度、舌狀花瓣數(shù)符合正態(tài)分布，其余均符合偏態(tài)分布；獨(dú)頭夏菊除側(cè)芽發(fā)生程度以外，其余均符合正態(tài)分布；多頭秋菊除節(jié)間長度外，其余均符合偏態(tài)分布；多頭夏菊除葉柄角度和節(jié)間長度外，其余均符合正態(tài)分布。

4 討論

菊花的表型性狀是受品種特性、種植地區(qū)、生長環(huán)境等多方面影響。 雒新艷等研究認(rèn)為:400個(gè)大菊品種的花徑、筒狀花直徑、葉長、葉寬、葉厚、株高、莖粗均符合正態(tài)分布；舌狀花瓣數(shù)、花梗長度和節(jié)間長度屬于偏態(tài)分布。 在本次試驗(yàn)中，呈現(xiàn)正態(tài)分布的有獨(dú)頭菊的花徑、舌狀花瓣數(shù)、株高、莖粗、以及獨(dú)頭夏菊的筒狀花直徑、葉長、葉寬、葉厚、花梗長度和節(jié)間長度；呈現(xiàn)偏態(tài)分布的有獨(dú)頭秋菊的筒狀花直徑、葉長、葉寬、葉厚、花梗長度和節(jié)間長度，與之前的研究結(jié)果略有差異。有關(guān)這方面研究值得進(jìn)一步討論。

所有種類切花菊性狀的變異系數(shù)均是花部性狀＞莖部性狀＞葉部性狀，這點(diǎn)與雒新艷的研究結(jié)果一致，表明葉部性狀的穩(wěn)定性高于莖部和花部，花部性狀相對具有更加豐富的變異，其中以獨(dú)頭秋菊的花部性狀變異系數(shù)最大。 究其原因，在于消費(fèi)者對花部的性狀比較重視，促進(jìn)切花菊培育過程中，對花型、花色等觀賞性狀選擇更為重視，進(jìn)而促使花部性狀的變異，這體現(xiàn)了人工選擇的結(jié)果。

一般認(rèn)為，在沒有人工進(jìn)行干預(yù)的情況下，數(shù)量性狀是符合正態(tài)分布的。 但切花菊作為觀賞植物，部分觀賞性狀長期受人工偏向壓力選擇，導(dǎo)致其呈現(xiàn)偏向分布，因此，對于數(shù)量性狀的正態(tài)性鑒定可以大體上判斷在一定時(shí)期內(nèi)人們對此性狀的偏好取向。 本文結(jié)果表明，秋菊各性狀的偏態(tài)分布較多，證明近些年來人們對多頭秋菊與獨(dú)頭秋菊的關(guān)注度更高一些，這也與實(shí)際情況相符合。

通過對不同種類切花菊的觀賞性狀的形態(tài)多樣性分析，可以為菊花育種工作提供理論支持。例如想要培育莖稈較粗壯的品種，可以參考平均值表，挑選適宜的夏菊大花品種作為育種材料。同時(shí)，切花菊育種工作的重心應(yīng)該集中在花部性狀上，因?yàn)榛ú啃誀钭儺愊禂?shù)較大且受消費(fèi)者認(rèn)可程度較高，更容易培育出符合市場要求的特異性品種。 還可以參考正態(tài)性分析表，了解切花菊觀賞性狀的偏態(tài)趨勢，進(jìn)而有選擇性地培育出具有特異性狀的切花菊新品種。