國內(nèi)關(guān)于草地貪夜蛾寄主的相關(guān)研究

徐清云

(盤錦市現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展中心，遼寧 盤錦 124010)

草地貪夜蛾(Spodoptera frugiperda(J. E. Smith)是聯(lián)合國糧農(nóng)組織全球預警的遷飛性農(nóng)業(yè)重大害蟲，具有食性雜、遠距離遷飛能力強、繁殖倍數(shù)高，暴食為害重，防治難度大等特點。 該害蟲源于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)，其寄主植物包括玉米、高粱、甘蔗、谷子、大麥、小麥、水稻等76 科353 種植物[1]。 2019 年1 月，從東南亞侵入我國云南，先后為害玉米、高粱、甘蔗等作物，之后迅速在全國范圍內(nèi)擴散，在氣候、寄主條件適合的云南、廣東、廣西、海南等地，建立周年繁殖區(qū)。 來自全國農(nóng)技中心的信息顯示，2019 年，全國26 個省(市、區(qū))1 524 個縣(區(qū)、市)見蟲，查實發(fā)生面積112.5 萬hm2，玉米發(fā)生面積占98.1%，甘蔗、高粱等其他作物發(fā)生面積占1. 9%。 專家預測，2020 年，草地貪夜蛾重發(fā)生態(tài)勢明顯，其發(fā)生范圍將進一步擴大，由南向北，存在為害東北春玉米主產(chǎn)區(qū)的可能，發(fā)生時間提前30 ～90 d，發(fā)生代次增加導致蟲量增大為害加重。 因此，做好草地貪夜蛾的監(jiān)測與防控工作是保障農(nóng)業(yè)生產(chǎn)安全的首要任務(wù)。

草地貪夜蛾在遺傳結(jié)構(gòu)上已發(fā)生分化，不同遺傳類型的種群在取食趨性、藥物敏感性等方面存在較大的差異，因此，對于侵入我國的草地貪夜蛾的種群特征必須要重新建立認知體系，從而尋找到適合我國實際情況的害蟲監(jiān)測與防控方法。 筆者從草地貪夜蛾為害行為的重要因子“寄主”入手，查閱了一年來在國內(nèi)關(guān)于草地貪夜寄主植物及與適生寄主相關(guān)的遺傳分化類型的研究報道，整理了目前為止草地貪夜蛾在國內(nèi)的適生寄主、取食趨性表現(xiàn)、遺傳結(jié)構(gòu)類型等方面的研究成果，為今后各地區(qū)開展草地貪夜蛾寄主調(diào)查、蟲情監(jiān)測和制定防控方案提供有價值的參考。

1 草地貪夜蛾的寄主植物及為害表現(xiàn)

草地貪夜蛾自2019 年1 月傳入我國云南后，迅速擴散為害，寄主種類不斷增加。 全國農(nóng)技中心統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示，寄主植物涉及19 種，其中，玉米發(fā)生面積占發(fā)生總面積的98.1%。 其他作物占1.9% ，草地貪夜蛾在不同寄主上的為害特點、癥狀表現(xiàn)不盡相同。

1. 1 為害玉米、高粱

2019 年1 月11 日，在普洱市江城縣寶藏鎮(zhèn)水城村冬玉米田發(fā)現(xiàn)疑似草地貪夜蛾幼蟲，經(jīng)有關(guān)部門和專家確認、核實，認定為草地貪夜蛾，該蟲屬國內(nèi)首次發(fā)現(xiàn)[2]。姜玉英等報道了草地貪夜蛾在玉米上的主要為害癥狀，發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾喜歡取食幼嫩玉米植株，低齡幼蟲通常隱藏在葉片背面和心葉叢取食，取食后形成半透明薄膜“窗孔”； 低齡幼蟲還會吐絲，借助風擴散轉(zhuǎn)移到周邊的植株上繼續(xù)為害；4 ～6 齡幼蟲對玉米的為害更為嚴重，取食葉片后形成不規(guī)則的長形孔洞，可將整株玉米的葉片取食光，嚴重時可造成玉米生長點死亡，影響葉片和果穗的正常發(fā)育；高齡幼蟲還會為害雄穗和果穗，6 齡為害最為嚴重[3]。 草地貪夜蛾侵入云南后，隨之發(fā)現(xiàn)為害高粱，雖然國內(nèi)尚無專門針對為害高粱的報道，但在多篇文章中均有提及高粱是草地貪夜蛾在我國的適生寄主之一[4 ～5]。

1. 2 為害甘蔗

2019 年2 月28 日在普洱市景谷縣勐班鄉(xiāng)水果甘蔗地首次發(fā)現(xiàn)危害，也是國內(nèi)首次發(fā)現(xiàn)危害甘蔗；隨之向廣西、廣東等甘蔗產(chǎn)區(qū)迅速擴散。 太紅坤等報道，草地貪夜蛾幼蟲主要取食蔗苗的葉片、生長點和莖基部，1 ～3 齡幼蟲潛藏在蔗苗心葉中取食葉肉，4 ～6 齡幼蟲白天喜潛藏于土壤表層蛀食蔗苗莖基部造成枯心苗，高齡幼蟲還會咬斷蔗苗生長點形成斷苗，啃食蔗葉形成缺刻或孔洞[6]。

1. 3 為害小麥

2019 年，全國至少有6 個省15 個縣麥田查見幼蟲，查實面積608 hm2[7]。 不同齡期的草地貪夜蛾幼蟲為害特征不盡相同，1 ～2 齡幼蟲分布于葉片和心葉上；3 ～4 齡幼蟲向下移動至中部葉片、葉鞘和近地表面的分蘗著生處；4 ～6 齡幼蟲多數(shù)躲避在麥叢基部和表土下1 cm 根莖連接處和縫隙中，與地下害蟲的為害特征相似，不易發(fā)現(xiàn)，應(yīng)引起高度重視[8]。 有研究表明，草地貪夜蛾初孵幼蟲在小麥上的存活率與玉米并無顯著差異，高達90%以上，各齡期幼蟲取食先擇率無顯著差異，進一步說明小麥是草地貪夜理想的寄主之一[9]。

1. 4 為害大麥

草地貪夜蛾還可為害大麥，對云南省曲靖市馬龍區(qū)處于苗期至分蘗期大麥田的調(diào)查結(jié)果表明，草地貪夜蛾的蟲田率高達62.5%、大麥受害株率為9.33%～100%、大多數(shù)草地貪夜蛾幼蟲藏匿于大麥心葉為害，取食后葉片形成半透明薄膜窗孔，幼蟲在大麥田呈聚集分布，表明草地貪夜蛾可對大麥生產(chǎn)構(gòu)成嚴重威脅[4]。

1. 5 為害花生

研究發(fā)現(xiàn)，以花生葉片為食的草地貪夜蛾可順利完成生活史，且適合度不低于玉米。 在花生主要取食花生生長點和頂端幼嫩部位，受害株率80%和62%，說明花生是草地貪夜蛾適宜寄主，具有在花生田暴發(fā)的高度風險[10]。

1. 6 為害青稞、燕麥、糜子

趙雪晴等報道， 2019 年10 月31 日，在楚雄州元謀縣青稞、燕麥、糜子和小麥田發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾且發(fā)生嚴重。同時，發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾在青稞、燕麥、糜子上的為害特征與在玉米上的特征不同，表現(xiàn)為低齡幼蟲食葉蛀心，高齡幼蟲切根斷蘗(穗)，與在小麥上的為害特征相似[8]。

1. 7 為害冬粉薯

2019 年7 月，廣西北海市調(diào)查首次發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾為害冬粉薯[11]，主要將卵產(chǎn)在展開的嫩葉葉面，初孵幼蟲集中在葉面為害，取食葉片的葉肉組織，形成薄膜狀窗孔，蛀入心葉內(nèi)為害時，心葉展開時呈排孔狀咬食孔；低齡幼蟲也可為害葉柄表皮層形成灰黃色斑塊，進入3 齡后，轉(zhuǎn)移到未展開的心葉取食，形成不規(guī)則的缺刻狀，取食幼嫩莖稈僅剩一層表皮或?qū)⑶o稈咬斷。

1. 8 為害薏苡

7 月12 日，在蘄春縣檀林鎮(zhèn)泗流山村發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾為害處于拔節(jié)期的薏苡，低齡幼蟲隱藏在心葉、葉鞘等部位取食，葉片展開后呈半透明膜裝“窗孔”，4 ～6 齡幼蟲繼續(xù)取食新抽出的心葉，形成不規(guī)則長形孔洞或咬斷心葉，受害植株生長偏弱，株形變小[12]。 由于草地貪夜蛾為害薏苡恰好在當?shù)叵绕谑転楹Φ拇河衩资斋@后，考慮是由春玉米田轉(zhuǎn)移為害。

1. 9 為害水稻

李艷明等在9 月26 日田間調(diào)查草地貪夜蛾時發(fā)現(xiàn)，水稻田零星見蟲，但未對為害癥狀作出描述[9]。 根據(jù)2019 年草地貪夜蛾總體調(diào)查結(jié)果，該蟲對水稻尚無明顯為害，在水稻田發(fā)生率較低。 但從王佳麗等的報道中，已出現(xiàn)了水稻型單倍型純合個體[13]，說明種群在繁殖過程中逐漸純化，在未來，隨著這一亞群體的繁殖和擴散，將對水稻生產(chǎn)造成嚴重威脅。

1. 10 為害馬鈴薯

2019 年9 月，在山東發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾為害馬鈴薯[14]，幼蟲多在馬鈴薯幼苗地上莖緊挨土層的位置鉆蛀為害，大部分幼蟲鉆入地上莖里面向上鉆蛀取食為害形成空莖，極個別向下為害1 cm 左右，被害植株萎蔫枯死或幼莖被咬斷，之后轉(zhuǎn)移為害。 卵產(chǎn)在馬鈴薯頂部葉片上，蛹位于被害植株周邊的土層表面。

1. 11 為害甘藍

2019 年10 月5 日，劉銀泉等在抗州蕭山區(qū)的甘藍地里發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾為害甘藍，以幼蟲取食蓮座期的甘藍心葉，與斜紋夜蛾和甜菜夜蛾混合發(fā)生，為害癥狀非常相似[5]。

1. 12 為害其他植物

除上述14 種作物外，來自全國農(nóng)技中心的信息顯示，2019 年至少還有生姜等5 種植物上見蟲，但未有文獻具體報道。

2 草地貪夜蛾對寄主植物的取食選擇性

草地貪夜蛾入侵我國后，已發(fā)現(xiàn)19 種寄主植物，但從2019 年的發(fā)生為害情況看，其對不同寄主存著不同的取食選擇性。 例如:甘蔗與玉米間作田玉米的被害株率和百株蟲量均顯著高于甘蔗，甘蔗間作玉米田被害株率顯著高于單作田[6]；冬粉薯田內(nèi)散生玉米的田塊害蟲發(fā)生重[11]。 明確草地貪夜蛾對不同寄主的偏好性，對提高監(jiān)測預警的準確性與防控的有效性具有重要的參考價值。

吳正偉等對采自玉米上的草地貪夜蛾自然種群用3種不同寄主植物飼養(yǎng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn):取食甘蔗、水稻的草地貪夜蛾低齡幼蟲存活率明顯低于取食玉米的幼蟲；取食水稻葉片的成蟲前期最長，平均世代周期水稻最長，玉米最短，但取食3 種作物后，產(chǎn)卵量差異不明顯。 說明采自玉米的草地貪夜蛾在水稻上的適合度低于甘蔗和玉米上，但在甘蔗、水稻上該蟲能夠完成其生活史實現(xiàn)種群繁衍[1]。 黃芊等研究結(jié)果表明，草地貪夜蛾在有選擇條件下和非選擇條件下均表現(xiàn)出對玉米的偏好，但隨著齡期的增長對玉米的取食偏好會逐漸減弱，6 齡幼蟲在玉米和水稻上的選擇取食率無顯著差異[15]。 3 項研究結(jié)果表明，3 種作物都是草地貪夜蛾的適生寄主，但種群對玉米的取食偏好要高于對甘蔗和水稻，對玉米的適生性強于甘蔗和水稻。

另有報道，草地貪夜蛾對玉米、蕎麥、薏米和菜豆植株的選擇性和偏好性也存在明顯的差異[16]，在玉米上的卵塊數(shù)和卵粒數(shù)顯著高于其他3 種植物，卵孵化率在菜豆上最低；初孵化的幼蟲在玉米和薏米上存活率(96. 3%和97. 0%) 均顯著高于蕎麥上(88. 3%) 和菜豆上(78.4%)。 3 齡和4 齡幼蟲取食選擇率從高到低為:玉米＞薏米＞蕎麥＞菜豆；5 齡幼蟲不喜歡取食菜豆，對其余3種寄主無明顯的偏好。 上述結(jié)果說明，草地貪夜蛾成蟲產(chǎn)卵偏好性和幼蟲取食偏好性在4 種寄主上差異明顯，其最喜歡玉米，最不喜歡菜豆。

上述3 項研究結(jié)果可得出以下共同的結(jié)論:草地貪夜蛾在不同的適生寄主上存在著取食偏好性，適生性存在著不同程度的差異，最偏好取食的寄主是玉米；隨蟲齡的增加尤其是6 齡幼蟲，取食偏好性減弱，說明當高齡幼蟲在一種寄主上食物量不足時，存在向其他作物轉(zhuǎn)移為害的高概率，應(yīng)高度關(guān)注；雖然草地貪夜蛾對不同寄主存在取食偏好性，但其在多數(shù)寄主上均能完成生活史，說明草地貪夜蛾對其他寄主植物存在潛在的威脅，當最理想的寄主匱乏時，則會對水稻等其他作物造成嚴重的威脅。

3 與寄主相關(guān)的草地貪夜蛾遺傳結(jié)構(gòu)

目前，世界上報道的草地貪夜蛾根據(jù)遺傳結(jié)構(gòu)的不同，分為玉米型(Corn-strain)和水稻型(Rice-strain) 2 個亞群體[18]。 玉米型主要在玉米、高粱、棉花上發(fā)現(xiàn)，而水稻型取食性相對較為廣譜，主要取食水稻、苜蓿、牧草、小米等作物。 2 個亞群體的草地貪夜蛾除了取食趨性的差異，在生理特征、交配行為和性外激素的組成方面也有很大的不同。 對入侵物種快速準確鑒定遺傳類型，可幫助形成對適生寄主種類的合理判斷，是早期預警和監(jiān)測預防的關(guān)鍵，對于監(jiān)測蟲源擴散規(guī)律以及預測預警蟲情具有重要的意義。

目前，國內(nèi)對于草地貪夜的遺傳結(jié)構(gòu)的分析鑒定主要基于2 種基因標記來開展，即線粒體細胞色素C 氧化酶亞基Ⅰ基因(cytochrome c oxidase subunitⅠ，COⅠ)和位于Z 染色體上的磷酸甘油醛異構(gòu)酶基因(triose-phosphate isomerase，Tpi)[17]。 有研究表明，COI 基因標記具有較強的物種鑒別能力，能鑒定到草地貪夜蛾與其他近源種(黏蟲Mythimna sparate)的雜交事件，并且能夠?qū)ζ浣捶N甜菜夜蛾等進行鑒定，Tpi 可用于寄主的鑒定[18]。 張磊，靳明輝等對采自云南5 個縣(市)的83 份樣品進行鑒定，基于Tpi 基因序列的特異單倍型位點比較分析，確認測試草地貪夜蛾均為“玉米型”[19]。 徐麗娜等采集安徽省7 市13 縣(區(qū))草地貪夜蛾樣本群體遺傳特征分析，根據(jù)差異單倍型位點的數(shù)量判斷，所有樣品屬于玉米型[20]。 唐運林等對重慶地區(qū)采集的樣本進行遺傳特征比較，結(jié)果表明COI 基因的亞型全為“水稻型”，而Tpi 基因的亞型既有“水稻型”又有“玉米型”，說明入侵到重慶地區(qū)的草地貪夜蛾來源可能并不單一，暗示了重慶地區(qū)的草地貪夜蛾有可能存在分化為“水稻型”的風險[21]。 王佳麗等對中南三省(廣東、廣西、湖南)的草地貪夜蛾的單倍體型鑒定結(jié)果顯示 ，被鑒定的樣本均有玉米型、水稻型、雜合型(可能與黏蟲發(fā)生雜交)，其中，廣東花都出現(xiàn)了水稻型單倍型純合個體[13]，說明種群在繁殖過程中逐漸純化，進而說明草地貪夜蛾在未來發(fā)生發(fā)展中可能對水稻存在極大的威脅。

綜上所述，關(guān)于草地貪夜蛾遺傳類型的鑒定和分析已經(jīng)取得了一些成果，不同地區(qū)采集的蟲體鑒定結(jié)果表明，侵入我國的草地貪夜蛾以玉米型亞群為主，這一結(jié)果與2019 年草地貪夜蛾在我國大面積為害玉米的事實相符。 同時，個別地區(qū)可能存在少量的水稻型。 目前，雖然水稻型在我國群體數(shù)量還很少，但草地貪夜蛾是跨國遠距離遷飛害蟲，水稻型群體除了在為害地通過繁殖來擴增數(shù)量，還有可能異地遷飛而來，因此，在針對玉米型為害特點開展重點監(jiān)測的同時，應(yīng)持續(xù)開展對不同地區(qū)蟲體樣本的遺傳鑒定和針對水稻型為害寄主植物的蟲情監(jiān)測。

4 討論

草地貪夜蛾寄主繁多，僅一年時間，就已發(fā)現(xiàn)為害19種植物，因其已經(jīng)在我國建立了周年繁殖區(qū)，以后將成為我國農(nóng)業(yè)上的常發(fā)重大害蟲之一，隨著種群的繁殖和擴散，未來將有可能向其他多種植物上轉(zhuǎn)移為害，尤其在偏好的寄主缺乏或種群數(shù)量過高時，將繼續(xù)擴大為害范圍，受害植物種類繼續(xù)增加。 因此，對草地貪夜蛾寄主植物的調(diào)查和研究將是一項長期持續(xù)的工作。

由于我國沒有草地貪夜蛾本地種，2 種遺傳類型雖有著明顯的差異，但并沒有絕對的生殖隔離，有報道顯示2種亞型之間存在一定比例的雜交[19]，給基于生理學差異和基于寄主選擇性的表型鑒定帶來更多的不確定性，并且2 種亞型在外部形態(tài)特征上基本一致，無法進行有效的形態(tài)學區(qū)分，開發(fā)分子標記是對2 種亞型進行區(qū)分的最有效手段。 對入侵某地的害蟲快速準確地鑒定分型，有助于明確其主要為害寄主，提前科學布局開展針對性的防控。目前的分子鑒定中，結(jié)果雖然顯示以玉米型為絕對優(yōu)勢群體，但也有報道檢測到水稻型，而且由于取樣地點和取樣數(shù)目的局限性，并不能完全排除水稻型更大比例的存在，需要更大范圍的監(jiān)測和調(diào)查。