企鵝珍珠貝F3選育系的珍珠層顏色及生長(zhǎng)性狀的比較分析

陳明強(qiáng) 魏海軍 李有寧 鄧正華 王雨 馬振華 于剛 孫靜

摘要：【目的】評(píng)價(jià)企鵝珍珠貝金唇選育系和白唇選育系的育種性能，為企鵝珍珠貝良種選育及優(yōu)質(zhì)珍珠培育提供參考依據(jù)?！痉椒ā恳院Ｄ希℉）和廣西（G）群體的金唇（J）、白唇（B）選育群體F2為親本，構(gòu)建4個(gè)自繁選育系（J-HH、? J-GG、B-HH和B-GG）和2個(gè)雜交選育系（B-HG和J-GH），觀察并統(tǒng)計(jì)6個(gè)F3選育系的珍珠層邊緣顏色變異情況，綜合比較6個(gè)F3選育系的生長(zhǎng)性能及珍珠層顏色差異，并比較金唇選育系和白唇選育系左右殼及不同測(cè)量位點(diǎn)顏色的差異。【結(jié)果】3個(gè)金唇選育系群體的貝殼珍珠層顏色變異率為0，3個(gè)白唇選育系群體的貝殼珍珠層顏色變異率為2.0%～5.5%，表明白唇表型相對(duì)于金唇表型為顯性。金唇選育系左殼較右殼顏色更亮、偏黃紅、鮮艷，其色差為2.77;白唇選育系右殼較左殼顏色暗、偏藍(lán)綠，其色差為6.01。不論是金唇選育系還是白唇選育系，都是下測(cè)量位點(diǎn)比上測(cè)量位點(diǎn)顏色更暗、偏藍(lán)綠，但同殼兩測(cè)量位點(diǎn)的顏色差異較小。3個(gè)金唇選育系群體的體質(zhì)量均顯著大于3個(gè)白唇選育系群體（P<0.05，下同），金唇選育系與白唇選育系的貝殼珍珠層邊緣顏色參數(shù)（L*、a*、b*、C*和h?）均存在顯著差異。在金唇選育系中，J-HH選育系生長(zhǎng)性狀及貝殼珍珠層顏色的綜合評(píng)價(jià)值（Pi）均最高，分別為0.390和0.415;在白唇選育系中，B-HH選育系生長(zhǎng)性狀及貝殼珍珠層顏色的綜合評(píng)價(jià)值（Pi）均最高，分別為0.108和0.722?！窘Y(jié)論】6個(gè)企鵝珍珠貝F3選育系的生長(zhǎng)性能和珍珠層顏色均存在顯著差異，其中，J-HH選育系可作為生長(zhǎng)和金唇協(xié)同選育的最佳選育系，B-HH選育系可作為生長(zhǎng)和白唇協(xié)同選育的最佳選育系。

關(guān)鍵詞： 企鵝珍珠貝;金唇選育系;白唇選育系;珍珠層顏色;生長(zhǎng)性狀

0 引言

【研究意義】企鵝珍珠貝[Pteria penguin（R?ding）]隸屬于珍珠貝科（Pteriidae）珍珠貝屬（Pteria），是熱帶亞熱帶的大型海產(chǎn)珍珠貝類之一（陳明強(qiáng)等，2019），在我國(guó)主要分布于海南省、廣西潿洲島、廣東雷州半島和臺(tái)灣澎湖群島的沿海海域。企鵝珍珠貝的貝殼內(nèi)面珍珠層顏色特別，周圍呈古銅色，中間為銀白色，且?guī)в泻绮使鉂桑舍撁赖龋?996;彭敏等，2012），因其具有環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)、生長(zhǎng)和分泌珍珠質(zhì)速度快等特點(diǎn)（余祥勇等，2000;梁飛龍等，2014），已成為我國(guó)培育大型附殼珍珠及大型圓形養(yǎng)殖珍珠的主要貝種。因此，開展企鵝珍珠貝金唇和白唇珍珠質(zhì)選育研究，培育具有優(yōu)良生長(zhǎng)性狀與特色的珍珠層顏色品系，對(duì)提高企鵝珍珠貝珍珠產(chǎn)量和質(zhì)量具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】珍珠的培育需要育珠母貝和細(xì)胞小片貝，供應(yīng)外套膜細(xì)胞小片的貝殼珍珠層顏色決定了珍珠顏色（Gu et al.，2014;Ky et al.，2017），而貝殼珍珠層顏色在很大程度上由遺傳所決定（Wada and Komaru，1996）。珍珠貝的物種遺傳多樣性造就其貝殼珍珠層顏色和珍珠顏色的豐富性。白蝶貝珍珠層邊緣為銀白色或金黃色，多產(chǎn)銀白色和金黃色珍珠（Evans et al.，2007）;黑蝶貝珍珠層邊緣呈暗綠色或銀灰色，多產(chǎn)暗綠色和銀灰色珍珠（Ky et al.，2015）;合浦珠母貝（馬氏珠母貝）珍珠層邊緣為銀白色或淡黃色，多產(chǎn)銀白色和淡黃色珍珠（Gu et al.，2014;李俊輝等，2017）;企鵝珍珠貝珍珠層邊緣呈古銅色，多產(chǎn)古銅色珍珠和黃褐色珍珠（蒙釗美等，1996;李自強(qiáng)等，2014）。同一種類，其貝殼珍珠層和所產(chǎn)珍珠的顏色也存在明顯差異。對(duì)于合浦珠母貝，早在1984年Wada就研究發(fā)現(xiàn)54個(gè)日本馬氏珠母貝種群的貝殼珍珠層顏色存在明顯差異;顧志峰等（2009）研究發(fā)現(xiàn)不同地理種群的珍珠層顏色有明顯不同，其生產(chǎn)的珍珠顏色也存在差異;吳曼等（2014）研究合浦珠母貝全同胞家系貝殼珍珠質(zhì)顏色時(shí)發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)1家系顏色最接近白色，適合作為小片貝進(jìn)行選育培養(yǎng)。在黑蝶貝中，Ky等（2016，2017）研究發(fā)現(xiàn)貝殼珍珠層顏色可遺傳改良，并最終提高珍珠質(zhì)量（含珍珠顏色）。在三角帆蚌（淡水珍珠貝）中，貝殼珍珠層顏色多樣性直接影響珍珠的顏色，也可進(jìn)行遺傳改良（朱文彬，2011;王照旗等，2014）。【本研究切入點(diǎn)】目前，關(guān)于企鵝珍珠貝的研究主要集中在人工育苗、養(yǎng)殖、培育珍珠及病害防治等方面。Arjarasirikoon等（2004）研究了企鵝珍珠貝配子發(fā)育;符韶等（2007）、馮永勤等（2016）利用企鵝珍珠貝培育有核游離珍珠均取得良好效果;栗志民等（2011）研究發(fā)現(xiàn)企鵝珍珠貝的適宜攝食溫度為23～32 ℃（29 ℃最佳），適宜攝食鹽度為25‰～34‰（31‰最佳）;Wassning和Southgate（2012）探究了附著誘導(dǎo)劑對(duì)企鵝珍珠貝幼蟲行為和附著的影響;郭華陽(yáng)等（2016）對(duì)養(yǎng)殖17個(gè)月的企鵝珍珠貝苗種生長(zhǎng)性狀進(jìn)行研究，證實(shí)Compertz模型是擬合企鵝珍珠貝各生長(zhǎng)性狀的最優(yōu)生長(zhǎng)模型;陳明強(qiáng)等（2019）研究發(fā)現(xiàn)科學(xué)使用恩諾沙星可調(diào)節(jié)企鵝珍珠貝的腸道菌群。企鵝珍珠貝的貝殼珍珠層顏色存在多樣性，但至今針對(duì)貝殼珍珠層顏色及其選育的研究尚無(wú)報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】利用現(xiàn)有的金唇和白唇企鵝珍珠貝選育群體F2，以生長(zhǎng)性能和貝殼珍珠層顏色為選育目標(biāo)，通過(guò)不同地理種群企鵝珍珠貝間的自交和雜交構(gòu)建3個(gè)金唇選育系及3個(gè)白唇選育系，對(duì)比分析其貝殼珍珠層顏色純化情況、顏色參數(shù)及生長(zhǎng)性能差異，以期為企鵝珍珠貝良種選育及培育優(yōu)質(zhì)珍珠新品種提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

1. 1. 1 親本來(lái)源 繁育親本為海南（H）和廣西（G）兩地的野生企鵝珍珠貝選育群體F2（海南金唇選育系J-HH、海南白唇選育系B-HH、廣西金唇選育系J-GG和廣西白唇選育系B-GG），在中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所熱帶水產(chǎn)研究開發(fā)中心陵水試驗(yàn)基地養(yǎng)殖海區(qū)的浮筏架進(jìn)行吊養(yǎng)和催熟，選擇發(fā)育良好、性腺成熟的個(gè)體作為親貝。

1. 1. 2 繁育苗種 利用現(xiàn)有的4個(gè)F2群體繁育4個(gè)自繁群體（J-HH、B-HH、J-GG和B-GG）和2個(gè)雜交群體（♀廣西×♂海南金唇選育系J-GH和♀海南×♂廣西白唇選育系B-HG）。親本雌雄比為30∶10，每個(gè)群體的構(gòu)建選用40只親貝。通過(guò)陰干刺激親貝3 h后放入過(guò)濾海水的孵化池中，采用自然排放法授精而獲得企鵝珍珠貝幼體。進(jìn)入直線鉸合期的幼蟲，按1～4個(gè)/mL的密度移入育苗水泥池中培養(yǎng)。早期幼蟲培育以湛江等鞭金藻（Isochrysis zhanjiangensis）和巴夫藻（Pavlova viridis）為主要餌料，適當(dāng)混合投喂亞心形扁藻（Platymonas subcordiformis）等，后期以亞心形扁藻為主要餌料。幼蟲約20%開始出現(xiàn)色素點(diǎn)（眼點(diǎn)）時(shí)投放1/2采苗器。每天換水1/3，連續(xù)24 h充氣培養(yǎng)。

1. 1. 3 養(yǎng)殖管理 苗種培育至殼長(zhǎng)4.0 mm以上時(shí)（3月齡），移至養(yǎng)殖海區(qū)的浮筏架養(yǎng)殖。養(yǎng)殖海區(qū)水溫22.19～30.30 ℃，平均水溫27.25 ℃，鹽度27.58‰～32.74‰，透明度1.2～3.0 m，水深9.0 m。出池苗采用60目網(wǎng)袋套在30 cm×30 cm×20 cm的拱形鐵框籠中養(yǎng)殖，放養(yǎng)密度300只/籠;15～30 d分別換入40目和20目網(wǎng)袋中養(yǎng)殖，放養(yǎng)密度200只/籠;苗種殼長(zhǎng)在3 cm以上時(shí)，改用網(wǎng)目為2 cm、籠底直徑30 cm的單圈籠或雙圈籠養(yǎng)殖，放養(yǎng)密度30或40只/籠;苗種個(gè)體殼長(zhǎng)在7 cm以上時(shí)，使用網(wǎng)目為3 cm的籠具，調(diào)整養(yǎng)殖密度為8或10只/籠。各群體的養(yǎng)殖密度和管理方法相同，具體參照珍珠貝常規(guī)養(yǎng)殖方法（蒙釗美等，1996）。

1. 2 試驗(yàn)方法

2018年12月分別隨機(jī)抽取12月齡的6個(gè)F3選育系各200只成貝，以小刀剖開貝體用肉眼觀察左右殼珍珠層邊緣顏色，統(tǒng)計(jì)各選育系貝殼珍珠層顏色變異比例。隨機(jī)抽取6個(gè)F3選育系各50只成貝，清除貝體附著生物后，使用游標(biāo)卡尺測(cè)量其殼長(zhǎng)（SL）、殼高（SH）、殼寬（SW）及鉸合線長(zhǎng)（HL）等4個(gè)形態(tài)性狀，精確到0.01 cm;體質(zhì)量（BW）采用電子天平稱量，精確到0.01 g;并計(jì)算各群體生長(zhǎng)性狀的綜合評(píng)價(jià)值（Pi）。隨機(jī)抽取6個(gè)F3選育系各30只成貝，用分光測(cè)色儀NS820（3nh，深圳市來(lái)源儀器設(shè)備有限公司）測(cè)量企鵝珍珠貝的金唇珍珠層和白唇珍珠層顏色參數(shù)（L*、a*、b*、C*和h?），并計(jì)算色差（Sun et al.，2012）及各選育系貝殼珍珠層顏色性狀的綜合評(píng)價(jià)值（Pi）。因貝殼本身為非平面體，不適宜直接測(cè)量，需將其用14 mm的玻璃轉(zhuǎn)頭切割出待測(cè)部位并用去離子水洗凈晾干后置于黑暗環(huán)境下測(cè)量，測(cè)量位點(diǎn)如圖1所示，每個(gè)測(cè)量位點(diǎn)測(cè)3次，取平均值。顏色參數(shù)中，L*用于表示像素亮度，取值范圍為[0，100]，表示從暗到亮;a*表示從紅色到綠色的范圍，取值范圍為[127，-128];b*表示從黃色到藍(lán)色的范圍，取值范圍為[127，-128];C*代表顏色飽和度，只有正數(shù)，值越大表示顏色越鮮艷;h?為色調(diào)，是角度，取值范圍為[0?，360?]，其中基于CIE1976的Lab顏色空間與LCh顏色空間相輔相成。

1. 3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010整理試驗(yàn)數(shù)據(jù)并進(jìn)行相關(guān)計(jì)算，使用SPSS 18.0進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA），并以Minitab制圖。相關(guān)計(jì)算公式如下：

（1）綜合評(píng)價(jià)值（Pi）

Pi=[jk0（aija0j-1）2]

式中，k0為評(píng)價(jià)指標(biāo)的權(quán)重系數(shù)（在生長(zhǎng)性能中，殼長(zhǎng)、殼寬、體重的權(quán)重系數(shù)分別為0.4、0.3和0.3;在貝殼珍珠層顏色中， L*、a*、b*的權(quán)重系數(shù)分別為0.3、0.3和0.4），aij為第i個(gè)家系第j個(gè)指標(biāo)的數(shù)據(jù)，a0j為第j個(gè)指標(biāo)最差家系的數(shù)值（生長(zhǎng)性能中最小即為最差;金唇顏色中L*和a*最大為最差，b*最小為最差;白唇顏色中L*最小為最差，a*和b*絕對(duì)值最大為最差）。

（2）飽和度（C*）：

C*=[a*2+b*2]

（3）色調(diào)（h?）

h°=arcsin（[b*a*]）

（4）色差（dE*）

dE*=[（L*2-L*1）2+（a*2-a*1）2+（a*2-a*1）2]

式中，L*、a*、 b*均為平均值。

2 結(jié)果與分析

2. 1 6個(gè)F3選育系的貝殼珍珠層顏色表型情況

企鵝珍珠貝珍珠層邊緣顏色分為金唇和白唇（珍珠層顏色），6個(gè)F3選育系的貝殼珍珠層顏色表型抽樣統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表1。金唇選育系的珍珠層顏色表型均為金唇，不存在顏色表型變異;而在白唇選育系中，廣西種群自交后代（B-GG選育系）的顏色表型變異率最大，其中左殼變異率為4.0%，右殼變異率和總變異率均為5.5%;海南種群自交后代（B-HH選育系）的顏色變異率最小，其中左殼變異率為2.0%，右殼變異率和總變異率均為3.5%。3個(gè)白唇選育系中，其右殼珍珠層顏色變異率和總顏色變異率一致，說(shuō)明左殼變異其右殼一定變異，且左殼白唇表型較右殼白唇表型更易于純化。

2. 2 金唇選育系和白唇選育系的顏色特征

企鵝珍珠貝左右殼的珍珠層邊緣顏色存在明顯差異（圖2）。其中，金唇選育系左殼較右殼顏色更亮、偏黃紅、鮮艷，其色差為2.77;白唇選育系右殼較左殼顏色暗、偏藍(lán)綠，其色差為6.01。不論是金唇選育系還是白唇選育系，都是下測(cè)量位點(diǎn)比上測(cè)量位點(diǎn)顏色更暗、偏藍(lán)綠，但同殼兩測(cè)量位點(diǎn)的顏色差異較?。▓D3）。其中，金唇選育系左殼兩測(cè)量位點(diǎn)色差為1.17，右殼兩測(cè)量位點(diǎn)色差為2.57;白唇選育系左殼兩測(cè)量位點(diǎn)色差為2.50，右殼兩測(cè)量位點(diǎn)色差為1.42。

2. 3 6個(gè)F3選育系的生長(zhǎng)性能差異

由圖4可知，海南金唇自繁群體（J-HH選育系）和金唇雜交群體（J-GH選育系）的形態(tài)性狀（除殼長(zhǎng)外）顯著大于3個(gè)白唇選育系群體（P<0.05，下同）;3個(gè)金唇選育系群體的體質(zhì)量均顯著大于3個(gè)白唇選育系群體。其中，金唇雜交群體（J-GH選育系）的殼長(zhǎng)和鉸合線長(zhǎng)最大，分別為79.62±5.51和87.56±6.94 mm;海南金唇自繁群體（J-HH選育系）的殼高、殼寬和體質(zhì)量最大，分別為64.93±4.61 mm、29.83±1.83 mm和62.78±8.89 g;白唇雜交群體（B-GH選育系）的殼長(zhǎng)、殼高、殼寬、絞合線長(zhǎng)和體質(zhì)量均最小，分別為70.71±9.81 mm、54.07±9.44 mm、24.16±4.32 mm、74.60±14.09 mm和37.87±15.93 g。

2. 4 6個(gè)F3選育系的珍珠層顏色差異

由圖5可知，金唇選育系與白唇選育系的貝殼珍珠層邊緣顏色參數(shù)（L*、a*、b*、C*和h?）存在顯著差異。其中，J-L*>B-L*說(shuō)明金唇選育系群體貝殼珍珠層的邊緣顏色比白唇選育系群體更亮;J-a*>B-a*說(shuō)明金唇選育系群體貝殼珍珠層的邊緣顏色較白唇選育系群體更少綠多紅;J-b*>B-b*說(shuō)明金唇選育系群體貝殼珍珠層的邊緣顏色比白唇選育系群體更少藍(lán)多黃;J-C*>B-C*說(shuō)明金唇選育系群體貝殼珍珠層邊緣顏色較鮮艷，而白唇選育系群體較灰暗。J-h°的置信區(qū)間為[85.40°，94.46°]，表明金唇選育系群體貝殼珍珠層邊緣顏色主要偏黃，且略帶紅或綠;B-h°的置信區(qū)間為[157.00°，173.13°]，表明白唇選育系群體貝殼珍珠層邊緣顏色主要偏綠，且略帶黃或藍(lán)。計(jì)算得到金唇選育系群體和白唇選育系群體貝殼珍珠層邊緣色差為10.00。3個(gè)金唇選育系貝殼珍珠層邊緣的顏色存在顯著差異，其中，J-HH選育系與J-GG選育系的色差最大，為3.60;其次是J-GH選育系和J-GG選育系，其色差為1.91;J-HH選育系與J-GH選育系的色差最小，為1.87。3個(gè)白唇選育系貝殼珍珠層邊緣色差較小，其色差排序依次為B-HH選育系和B-HG選育系的色差（2.27）>B-GG選育系和B-HG選育系的色差（1.63）>B-HH選育系和B-GG選育系的色差（0.87）。

2. 5 6個(gè)F3選育系珍珠層顏色與生長(zhǎng)性狀的綜合評(píng)價(jià)結(jié)果

綜合3個(gè)金唇選育系和3個(gè)白唇選育系的生長(zhǎng)性狀及貝殼珍珠層顏色綜合評(píng)價(jià)值（表2）可知，以生長(zhǎng)性狀（殼長(zhǎng)、殼寬和體質(zhì)量）為選育目標(biāo)時(shí)，J-HH選育系的育種性能最佳（0.390），B-HG選育系的育種性能最差（0），具體排序?yàn)镴-HH選育系>J-GH選育系>J-GG選育系>B-HH選育系>B-GG選育系>B-HG選育系。以貝殼珍珠層顏色為選育目標(biāo)時(shí)，金唇選育系的J-HH選育系最佳（0.415），其次是J-GH選育系（0.221）;白唇選育系的B-HH選育系最佳（0.722），其次是B-GG選育系（0.452）。

3 討論

以殼色作為遺傳標(biāo)記，對(duì)貝類進(jìn)行遺傳育種及種質(zhì)遺傳改良的研究工作正在逐漸開展，目前在文蛤（朱東麗等，2012;崔寶月等，2018）、三角帆蚌（張根芳等，2016;孫朝虎等，2019）、長(zhǎng)牡蠣（叢日浩等，2014）、太平洋牡蠣（Ge et al.，2015）等貝類中均有殼色選育系的相關(guān)報(bào)道。閆喜武等（2005a，2005b，2010）在研究菲律賓蛤仔（Ruditapes philippinarum）時(shí)發(fā)現(xiàn)，斑馬蛤、兩道紅蛤仔、海洋紅蛤仔的F1代不存在殼色變異，由此培育出斑馬蛤、兩道紅和海洋紅等一系列菲律賓蛤仔養(yǎng)殖新品種，且通過(guò)海洋紅與斑馬蛤雜交成功培育出紅斑馬殼色品系;劉志剛等（2012）對(duì)華貴櫛孔扇貝的殼色遺傳規(guī)律進(jìn)行研究，結(jié)果表明貝殼橘黃色表型相對(duì)于棗褐色表型為顯性;李健強(qiáng)等（2017）以合浦珠母貝4種殼色（金色、紅色、黑色和白色）選育系F6代為試驗(yàn)材料，研究其殼色遺傳規(guī)律時(shí)發(fā)現(xiàn)金色選育系和紅色選育系的殼色表型率為100%，黑色選育系和白色選育系的殼色表型率分別為97.5%和93.5%，認(rèn)為黃色和白色為合浦珠母貝的背景色，而黑色和紅色為前景色。本研究選擇企鵝珍珠貝金唇和白唇（珍珠層邊緣顏色為金色或白色）性狀進(jìn)行選育繁殖，經(jīng)過(guò)三代的珍珠層顏色純化選育，結(jié)果表明，3個(gè)金唇選育系群體的貝殼珍珠層顏色全部表現(xiàn)為金唇珍珠層色澤，即顏色變異率為0;3個(gè)白唇選育系群體雖存在不同程度的變異，但均低于10.0%，說(shuō)明企鵝珍珠貝白唇表型相對(duì)于金唇表型為顯性。該結(jié)論對(duì)開展企鵝珍珠貝金唇和白唇珍珠層顏色的遺傳育種工作具有重要指導(dǎo)意義。

本研究結(jié)果表明，以金唇為選育目標(biāo)時(shí)，J-HH選育系是最佳選育系，且與J-GH選育系和J-GG選育系的顏色存在顯著差異;以白唇為選育目標(biāo)時(shí)，B-HH選育系是最佳選育系，且與B-HG選育系和B-GG選育系的顏色存在顯著差異。說(shuō)明不同地區(qū)的企鵝珍珠貝珍珠層顏色存在明顯差異，且可進(jìn)行人工選育。雙殼貝類的殼色與其生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān)（張躍環(huán)等，2008）。程鵬等（2010）研究表明，不同殼色蝦夷扇貝的卵徑、幼蟲孵化率及成活率差異不顯著，但其幼蟲期的殼長(zhǎng)和殼高存在顯著差異，以白殼蝦夷扇貝的生長(zhǎng)性能最佳。閆喜武等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，不同殼色菲律賓蛤仔品系的生長(zhǎng)性能存在顯著差異，其中珍珠白品系和兩道紅品系最佳，斑馬蛤品系最差。叢日浩等（2014）研究證實(shí)，金殼色長(zhǎng)牡蠣成貝的生長(zhǎng)性能顯著優(yōu)于白殼色和黑殼色長(zhǎng)牡蠣。陳明強(qiáng)等（2016）研究發(fā)現(xiàn)白殼色和金殼色合浦珠母貝的生長(zhǎng)性能較黑殼色和紅殼色更佳。本研究結(jié)果表明，企鵝珍珠貝金唇選育系群體生長(zhǎng)性狀明顯優(yōu)于白唇選育系群體，且3個(gè)金唇選育系群體生長(zhǎng)性狀的綜合評(píng)價(jià)值也均高于3個(gè)白唇選育系群體。鄭懷平等（2003）研究發(fā)現(xiàn)不同殼色海灣扇貝在10日齡前的生長(zhǎng)無(wú)顯著差異，但至6月齡時(shí)不同殼色呈現(xiàn)明顯差異，表現(xiàn)為白殼色家系的生長(zhǎng)速率和存活率均顯著高于橙色家系和紫色家系。范飛龍等（2012）在研究90日齡內(nèi)的雜色鮑幼苗時(shí)發(fā)現(xiàn)不同殼色雜色鮑的生長(zhǎng)性能差異不顯著。本研究結(jié)果與上述研究結(jié)果存在差異，究其原因可能是種間差異及生長(zhǎng)階段性差異所致。本研究還發(fā)現(xiàn)，3個(gè)金唇選育系群體的生長(zhǎng)性能表現(xiàn)為J-HH選育系>J-GH選育系>J-GG選育系，3個(gè)白唇選育系群體的生長(zhǎng)性能表現(xiàn)為B-HH選育系>B-HG選育系>B-GG選育系。說(shuō)明不同地理群體的企鵝珍珠貝存在明顯生長(zhǎng)性能差異，但未表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)。

殼色作為一種選育目標(biāo)性狀，可穩(wěn)定遺傳，其遺傳力為中高等水平（邢德等，2018），且選育具有特定珍珠層顏色的企鵝珍珠貝對(duì)珍珠生產(chǎn)具有重要意義。本研究通過(guò)比較貝殼左右殼珍珠層邊緣顏色及同殼不同測(cè)量位點(diǎn)的差異，對(duì)企鵝珍珠貝金唇和白唇珍珠層邊緣顏色特征進(jìn)行分析，結(jié)果顯示左右殼色差顯著，但同殼不同測(cè)量位點(diǎn)的色差較小。這與三角帆蚌紫色選育系F5代的顏色特征（吳雷明等，2016）存在明顯差異，即三角帆蚌F5代的左右殼珍珠層顏色相同，但每個(gè)貝殼前端、中端和后端的顏色差異顯著。究其原因可能是：（1）海水珍珠貝與淡水珍珠貝存在種間差異;（2）企鵝珍珠貝選育系與三角帆蚌選育系的選育目標(biāo)及選育路線不同;（3）顏色測(cè)量位點(diǎn)及測(cè)量面積不同。企鵝珍珠貝珍珠層顏色豐富，且個(gè)體間的顏色差異較明顯，因此，在今后的選育工作中應(yīng)加大選育強(qiáng)度，繼續(xù)深化企鵝珍珠貝珍珠層顏色的邊緣外套膜研究，培育出新品系。

4 結(jié)論

6個(gè)企鵝珍珠貝F3選育系的生長(zhǎng)性能和珍珠層顏色均存在顯著差異，其中，J-HH選育系可作為生長(zhǎng)和金唇協(xié)同選育的最佳選育系，B-HH選育系可作為生長(zhǎng)和白唇協(xié)同選育的最佳選育系。

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（責(zé)任編輯 蘭宗寶）