巖羊和馬鹿對人與機動車反應(yīng)的差異分析

黃師梅 滕麗微，2 張致榮 蘇 云 王曉勤 劉振生，2

(1.東北林業(yè)大學野生動物與自然保護地學院，哈爾濱，150040；2.國家林業(yè)和草原局野生動物保護學重點實驗室，哈爾濱，150040；3.內(nèi)蒙古賀蘭山國家級自然保護區(qū)管理局，巴彥浩特，750306)

在整個生態(tài)系統(tǒng)中，野生動物常常扮演著捕食和被捕食的角色，它們之間的種間關(guān)系無疑是行為生態(tài)學研究的重點內(nèi)容，被捕食者的行為和種群動態(tài)變化也深受捕食者影響。由于全球人口增長，經(jīng)濟水平提高，人類與野生動物爭奪生存空間的事實不可避免，人類對野生動物的關(guān)注度也逐漸上升，在這種情況下，人為干擾作為一種較新的干擾模式逐漸形成，從而觸發(fā)野生動物的反捕食機制[1]，其中警戒行為和逃跑行為是反捕食行為的兩種主要反應(yīng)行為。有研究表明，人為干擾會對野生動物種間關(guān)系、個體適合度、群落結(jié)構(gòu)和繁殖成功率等產(chǎn)生中長期的影響[2]。因此，研究人為干擾下野生動物反捕食機制對行為的影響不僅于野生動物保護和管理有益，還為野生動物在不同捕食環(huán)境中的行為適應(yīng)機制提供依據(jù)。

巖羊(Pseudoisnayaur)是一種典型的高山偶蹄類動物，為國家Ⅱ級重點保護野生動物，在中國主要分布在新疆、西藏、青海、內(nèi)蒙古、甘肅和寧夏等地區(qū)，其中位于寧夏和內(nèi)蒙古的賀蘭山國家級自然保護區(qū)是其一個重要分布區(qū)[3-5]。馬鹿(Cervuselaphus)是國家Ⅱ級保護野生動物，是一種大型偶蹄類鹿科(Cervidae)動物，近年來其數(shù)量總體呈上升趨勢，IUCN將其列為需予關(guān)注(LC：least concern)物種。1988年，賀蘭山國家級自然保護區(qū)成立，成立后盜獵、開礦、放牧等人為干擾行為均被禁止，雪豹(Unciauncia)、狼(Canislupus)等天敵也在保護區(qū)成立后逐漸消失[3]。因此，目前賀蘭山主要的人為干擾來自人和車輛。

在人為干擾下野生動物會表現(xiàn)出3種反應(yīng)行為，分別是無反應(yīng)行為、警戒反應(yīng)行為和逃跑反應(yīng)行為。這3種反應(yīng)行為的干擾強度依次遞增，因此，這3種反應(yīng)也是判斷干擾源刺激強度的重要衡量指標[6]。本文通過建立多元邏輯斯蒂回歸模型分析了不同生態(tài)因子如何影響巖羊、馬鹿在3種反應(yīng)行為中的選擇，以及哪些生態(tài)因子在3種反應(yīng)行為中影響最大等問題。

1 研究地區(qū)概況

研究區(qū)域位于賀蘭山西坡(38°10′—39°08′N，105°40′—105°58′E)內(nèi)蒙古賀蘭山國家級自然保護區(qū)內(nèi)，保護區(qū)從南到北88 km，面積為661.7 km2，平均海拔2 000—3 000 m，地處我國溫帶草原與荒漠過渡地帶，動植物資源豐富，溝谷極發(fā)達。保護區(qū)氣候分布規(guī)律，呈垂直狀，與山頂?shù)臍夂虿町惔蟆?/p>

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

2017年11—12月，在研究區(qū)域內(nèi)共設(shè)置33條樣線，總長度為166 km。根據(jù)保護區(qū)地形，按溝設(shè)置樣線，從南到北均勻分布，以減少樣線設(shè)置不均帶來的誤差，樣線從溝口直到山脊以實現(xiàn)該地區(qū)所有生境類型的全覆蓋，且樣線之間的距離大于2 km。野外觀察時間為8：00—12：00，15：00—17：00。在觀察過程中，觀察者按約1.5—2.5 km/h 的速度行走，在這期間干擾源是觀察者；若樣線剛好設(shè)置在公路段，則駕駛車輛觀察，干擾源為車輛。在觀察中用8×32倍Kowa雙筒望遠鏡觀察當干擾源靠近被干擾者時樣線兩側(cè)巖羊和馬鹿的反應(yīng)。巖羊、馬鹿均是集群動物[7]，所以在統(tǒng)計數(shù)量時以群為單位，對于群內(nèi)的個體數(shù)量也要同時記錄，并觀察第1只產(chǎn)生反應(yīng)的個體。若被干擾者在群體中，則以第一個對干擾源產(chǎn)生反應(yīng)的個體行為為準。被干擾者與樣線之間的夾角用軍用羅盤儀測量，被干擾者與干擾源之間的距離用激光測距儀測量。

當干擾源接近被干擾者時，被干擾者會出現(xiàn)3種反應(yīng)行為：(1)無反應(yīng)行為：指被干擾者沒有發(fā)現(xiàn)干擾源或是發(fā)現(xiàn)后仍然保持之前的行為；(2)警覺反應(yīng)行為：指被干擾者發(fā)現(xiàn)了干擾源，并抬起頭注視干擾源所在方向，直至干擾源離開；(3)逃跑反應(yīng)行為：指被干擾者發(fā)現(xiàn)干擾源后，立即產(chǎn)生反應(yīng)走開或逃跑。當被干擾者開始警戒時，會出現(xiàn)心跳加速、血壓升高等生理反應(yīng)，經(jīng)過一系列權(quán)衡后才有可能逃離[8]。

2.2 多元邏輯斯蒂回歸模型的10種變量

為了分析巖羊和馬鹿對于人為干擾下反應(yīng)行為模式的選擇，我們記錄了可能會影響其反應(yīng)行為的10種影響因子，建立多元邏輯斯蒂回歸模型。

(1)干擾源(DS)：在本次觀察中，存在2種干擾方式，分別是觀察者和車輛。在模型中，把觀察者定義為1，車輛定義為2。

(2)性別(GEN)：在觀察中若被干擾者為單獨個體，則直接記錄產(chǎn)生反應(yīng)的動物性別；若被干擾者處于群體中，則記錄第1只產(chǎn)生反應(yīng)的動物性別即可。巖羊的性別可以通過巖羊角的大小和形狀來區(qū)分，母羊角相對于公羊角來說更短，并且沒有呈現(xiàn)彎曲狀態(tài)，直立向上。馬鹿的性別區(qū)分起來則更為簡單，只有公鹿有角。公定義為1，母定義為2。

(3)反應(yīng)距離(RD)：指干擾源在靠近被干擾者時，干擾源和產(chǎn)生反應(yīng)行為的被干擾者之間的距離。在觀察中，觀察者用望遠鏡可以發(fā)現(xiàn)被干擾者從無反應(yīng)到警戒反應(yīng)直至逃跑的一系列動作，同時記錄它們產(chǎn)生反應(yīng)時與干擾源之間的距離，分別定義為無反應(yīng)距離、警戒距離和逃跑距離。在模型中，無反應(yīng)距離、警戒反應(yīng)距離和逃跑反應(yīng)距離分別定義為1、2和3。

(4)樣線夾角(SA)：被干擾者對干擾源產(chǎn)生反應(yīng)時用軍用羅盤儀測定被干擾者與樣線之間呈現(xiàn)的角度。

(5)集群大小(GS)：指被干擾者發(fā)現(xiàn)干擾源做出一系列反應(yīng)時所在群體中個體的數(shù)量。在模型中，若為單獨個體，則定義為1。

(6)集群類型(GT)：被干擾者所在群體可以分為4種類型：分別是單獨個體、母群、公群和混合群。單獨個體指被干擾者性別只有公或只有母，且數(shù)量不大于2；母群指所在種群只有性別為母的個體；公群指所在種群只有性別為公的個體；混合群指所在種群公母個體同時存在。在模型中，單獨個體、母群、公群和混合群分別定義為1、2、3和4。

(7)可視度(VI)：指在觀察中，觀察者可以看到的被干擾者身體部位所占的比例，用“%”表示。

(8)頭的朝向(HD)：指被干擾者相對于干擾源頭部所在的朝向，可分為3種類型：正面、側(cè)面和背面。正面指被干擾者頭的正面朝向觀察者，可看見2只眼睛；側(cè)面指被干擾者頭的側(cè)面朝向觀察者，可看見1只眼睛；背面指被干擾者的背部朝向觀察者，或被干擾者的頭部被遮擋物遮擋，看不見被干擾者的眼睛。在模型中，正面、側(cè)面和背面分別定義為1、2和3。

(9)植被類型(VT)：指被干擾者所處的環(huán)境，分為4種類型：草甸、灌叢、疏林和混交林。草甸指由草本植物組成的植被類型，灌叢指由灌木所組成的植被類型，疏林指由稀疏林木組成的植被類型，混交林指至少由2種以上的林木組成的植被類型。在模型中，草甸、灌叢、疏林和混交林分別定義為1、2、3和4。

(10)地形特征(TF)：指被干擾者當時所處的地形，根據(jù)當?shù)氐牡匦翁卣?，將地形分?種類型：溝、坡、崖。溝指低于平地，由雨水沖刷形成的溝壑；坡指山頂與平地間的斜面地帶；崖指傾斜角度較大的裸巖地帶。在模型中，把溝定義為1，坡定義為2，崖定義為3。

3 數(shù)據(jù)處理

首先，對于這10種變量要先用Spearman進行線性相關(guān)分析，得出的數(shù)據(jù)可以看出變量兩兩之間的相關(guān)關(guān)系，若自變量之間的相關(guān)系數(shù)|r|低于0.5或顯著值P高于0.05，則認為兩兩變量之間是獨立存在的，沒有線性關(guān)系。若兩個變量之間不是相互獨立而是存在顯著的線性關(guān)系，則不能進入相同模型，沒有線性關(guān)系相互獨立的變量可組成邏輯斯蒂回歸模型。

其次，建立多元邏輯斯蒂回歸模型(MLRM)，由于被干擾者分別有無反應(yīng)、警戒反應(yīng)和逃跑反應(yīng)這3種反應(yīng)類型，所以可以建立2個邏輯斯蒂回歸模型：LogitP1=ln[P1(X)/P0(X)]和LogitP2=ln[P2(X)/P0(X)]，公式中P0(X)、P1(X)和P2(X)分別表示無反應(yīng)行為發(fā)生概率、警戒反應(yīng)行為發(fā)生概率和逃跑反應(yīng)行為發(fā)生概率，X(X1，X2，X3，…，X10)表示模型中的10個變量。Nagelkerke pseudoR2表示模型的判定系數(shù)(0≤R2≤1)，用來衡量回歸方程擬合數(shù)據(jù)的程度，值越大說明擬合程度越高，自變量對因變量的解釋度越高。AICc(the second order Akaike index criterion，AICc)值表示不同模型之間擬合程度的衡量標準，AICc值最小的模型定義為理想模型，若兩個模型之間的AICc值小于2，則選擇最簡單的模型[9]。

最后，根據(jù)AICc值得出最優(yōu)模型后，為了分析分類變量中單個自變量和對應(yīng)變量發(fā)生概率的比值影響，需要計算巖羊、馬鹿警戒反應(yīng)概率和無反應(yīng)概率發(fā)生比(OR1)以及逃跑反應(yīng)概率和無反應(yīng)概率發(fā)生比(OR2)。公式中X1和X2代表模型中的顯著自變量。在計算之前，由于干擾源、性別、頭的朝向、地形特征和植被類型均是多分類變量，所以需要設(shè)置參考系，干擾源、性別、頭的朝向、地形特征和植被類型的參考系分別是車輛、母、背面、溝和混交林。本研究中所有數(shù)據(jù)的分析都采用R-3.6.0來完成。

警戒反應(yīng)概率和無反應(yīng)概率的發(fā)生比(OR1)：

逃跑反應(yīng)概率和無反應(yīng)概率的發(fā)生比(OR2)：

4 結(jié)果

4.1 邏輯斯蒂模型選擇

根據(jù)之前Spearman相關(guān)分析，得出巖羊有2對變量顯著相關(guān)，分別是集群大小和集群類型、反應(yīng)距離和頭的朝向；而馬鹿則有4對變量顯著相關(guān)，分別是干擾源和植被類型、反應(yīng)距離和頭的朝向、集群大小和集群類型以及性別和集群大小(表1)。由于2個相關(guān)變量不能進入相同模型，所以巖羊建立了8個邏輯回歸模型(表2)，而馬鹿則建立了13個邏輯回歸模型(表3)。其中具有最低AICc值的模型定義為最佳模型，巖羊在反應(yīng)中被選為最佳模型的5個變量分別是干擾源、性別、頭的朝向、植被類型和地形特征，馬鹿在反應(yīng)中被選為最佳模型的4個變量分別是：干擾源、性別、頭的朝向和地形特征。

表1 巖羊、馬鹿10個變量之間的Spearman相關(guān)分析

Tab.1 Spearman correlation analysis between 10 variables of blue sheep and red deer

注：*|r|≥0.5，相關(guān)顯著?！?”上方為巖羊數(shù)據(jù)，“-”下方為馬鹿數(shù)據(jù)

Note：*|r|≥0.5，significant correlation.Above the“-”is the blue sheep data，below the“-”is the red deer data

表2 內(nèi)蒙古賀蘭山保護區(qū)巖羊3種反應(yīng)行為邏輯斯蒂回歸模型分析結(jié)果

Tab.2 Results of Logistic regression model analysis of three kinds of reaction behaviors of blue sheep in Helan Mountain Reserve of Inner Mongolia

表3 內(nèi)蒙古賀蘭山保護區(qū)馬鹿3種反應(yīng)行為邏輯斯蒂回歸模型分析結(jié)果

Tab.3 Results of Logistic regression model analysis of three kinds of reaction behaviors of red deer in Helan Mountain Reserve of Inner Mongolia

4.2 警戒反應(yīng)行為和無反應(yīng)行為發(fā)生比

對于賀蘭山巖羊來說，巖羊?qū)τ^察者的警戒行為更顯著(B=62.159，P<0.001)，是車輛的46.027倍；和干擾源相比，性別對巖羊警戒行為的影響很小，母羊的警戒反應(yīng)更為明顯(B=5.036，P=0.726)，是公羊的4.316倍；巖羊頭的正面和側(cè)面面對干擾源時，警戒反應(yīng)分別是背面的50.365倍和12.628倍，說明正面警戒反應(yīng)最強烈(B=51.206，P<0.001)，側(cè)面次之；巖羊在坡上和崖上的警戒反應(yīng)分別是在溝里的2.725倍和2.618倍，坡和崖的警戒反應(yīng)發(fā)生比幾乎相同，但坡稍微明顯一些(B=12.66，P<0.001)；巖羊在草甸、灌叢和疏林的警戒反應(yīng)分別是混交林的26.028倍、12.036倍和1.426倍，三者中巖羊處在草甸的警戒反應(yīng)更為顯著(B=15.628，P<0.001)(表4)。

對于賀蘭山馬鹿來說，馬鹿的警戒反應(yīng)比巖羊更為顯著。馬鹿對觀察者的警戒反應(yīng)發(fā)生比是車輛的51.261倍(B=71.039，P<0.001)，母鹿的警戒反應(yīng)發(fā)生比是公鹿的6.528倍(B=11.261，P=0.831)，馬鹿正面和側(cè)面面對干擾源的警戒反應(yīng)分別是背面的61.128倍(B=63.028，P<0.001)和19.325倍(B=41.236，P<0.001)，馬鹿在坡上和崖上的警戒反應(yīng)分別是溝里的9.261倍(B=30.574，P<0.001)和8.502(B=29.126，P<0.001)倍。和巖羊一樣，馬鹿對于觀察者、公、正面和坡這幾個變量的警戒反應(yīng)更為顯著(表4)。

表4 內(nèi)蒙古賀蘭山巖羊、馬鹿警戒反應(yīng)發(fā)生比

Tab.4 Helan Mountain blue sheep and red deer alert reaction occurred in Inner Mongolia

注：r，參考系

Note：r，frame of reference

4.3 逃跑反應(yīng)行為和無反應(yīng)行為發(fā)生比

對于賀蘭山巖羊來說，觀察者導致巖羊作出的逃跑反應(yīng)是車輛的36.081倍(B=81.069，P<0.001)；母羊相較于公羊更傾向于逃跑(B=21.369，P=0.625)；和背面相比，巖羊的頭部無論是正面還是側(cè)面，逃跑反應(yīng)的可能性都會增大，正面更為明顯(B=21.512，P=0.002)；當巖羊所處的地形從溝變?yōu)槠?B=72.361，P<0.001)和從溝變?yōu)檠?B=70.219，P<0.001)時，巖羊逃跑反應(yīng)發(fā)生比都呈下降趨勢；巖羊所處的植被類型從草甸(B=15.326，P=0.261)到灌叢(B=12.684，P=0.002)再到疏林(B=7.268，P<0.001)，其逃跑反應(yīng)發(fā)生比逐漸降低(表5)。

馬鹿對觀察者的逃跑反應(yīng)發(fā)生比是車輛的41.369倍(B=95.016，P<0.001)，母鹿的逃跑反應(yīng)發(fā)生比是公鹿的4.219倍(B=18.036，P=0.956)，馬鹿正面和側(cè)面面對干擾源的逃跑反應(yīng)發(fā)生比分別是背面的26.258倍(B=32.061，P=0.001)和7.614倍(B=19.456，P<0.001)，馬鹿在坡上和崖上的逃跑反應(yīng)發(fā)生比分別是在溝里的8.563倍(B=82.265，P<0.001)和7.284倍(B=79.034，P<0.001)。和巖羊一樣，馬鹿對于觀察者、公、正面和坡這幾個變量的逃跑反應(yīng)更為顯著(表5)。

5 討論

本次研究共記錄了10種會影響巖羊、馬鹿反應(yīng)行為的變量，其中干擾源、性別、頭的朝向、地形特征和植被類型這5種變量對巖羊反應(yīng)行為的影響程度尤為顯著，而馬鹿反應(yīng)行為的影響程度則與干擾源、性別、頭的朝向和地形特征息息相關(guān)。重復的、有規(guī)律的、威脅性小的干擾會使野生動物放松警惕，產(chǎn)生適應(yīng)性行為[10-11]，所以當巖羊、馬鹿面對觀察者時，它們的反應(yīng)比車輛更為激烈。這是因為在保護區(qū)內(nèi)經(jīng)常有巡山車按照規(guī)定路線有規(guī)律地巡視保護區(qū)情況，所以對于車輛，被干擾者有更強的適應(yīng)性，而作為干擾源的觀察者因為毫無規(guī)律隨意走動，所以被干擾者對觀察者的警惕性更高。

表5 內(nèi)蒙古賀蘭山巖羊、馬鹿逃跑反應(yīng)發(fā)生比

Tab.5 Helan Mountain blue sheep and red deer escape reaction occurred in Inner Mongolia

注：r，參考系

Note：r，frame of reference

對于性別這一影響因子，我們研究得出，母羊、母鹿的反應(yīng)行為比公羊、公鹿表現(xiàn)得更為強烈，這一結(jié)果在警戒反應(yīng)發(fā)生比和逃跑反應(yīng)發(fā)生比中得到了驗證。這一研究結(jié)果和之前很多研究不謀而合，他們一致認為這和動物的生殖策略有關(guān)，雌性個體要保護幼體，反而會提高自身的警覺信號，而雄性個體在求偶交配時，警覺度會降低[8]。

頭的方向和被干擾者做出警戒反應(yīng)和逃跑反應(yīng)行為有很大的相關(guān)性。當被干擾者發(fā)現(xiàn)并正面朝向干擾源時，說明干擾源更加直接地暴露在了被干擾者面前，而被干擾者也能更加快速的發(fā)現(xiàn)干擾源，相較于側(cè)面和背面，被干擾者也會更快地做出警戒反應(yīng)或逃跑反應(yīng)。被干擾者正面面對干擾源時警惕性最高，側(cè)面次之。

野生動物會根據(jù)不同生境的危險程度而表現(xiàn)出相應(yīng)的反應(yīng)[12]。研究區(qū)域由于特殊的地勢和氣候，地面上有多道溝壑，陡峭的裸巖崖壁更是巖羊喜歡的生境類型，巖羊常常在開闊的植被和有流水的區(qū)域臥息[13]。所以根據(jù)研究表明，巖羊和馬鹿在坡上的警戒和逃跑反應(yīng)更顯著，那是因為坡上的視野相對開闊，被干擾者發(fā)現(xiàn)干擾源的幾率更大；而在溝里時，被干擾者周圍都是山壁，隱蔽性更強，安全性更高，所以警惕性相對來說低一些。巖羊、馬鹿認為在高處更加安全，所以當它們感受到危險來臨時，通常會往上跑[14]。此外，巖羊在草甸地帶警覺性會相對更高，因為草甸太過開闊，隱蔽性極低，巖羊身處在這樣的環(huán)境中安全得不到保障，所以相較于其他程度的植被覆蓋區(qū)域，巖羊?qū)Σ莸榈木浜吞优芊磻?yīng)更顯著。

本文通過研究人為干擾下巖羊、馬鹿在內(nèi)蒙古賀蘭山保護區(qū)內(nèi)反應(yīng)行為的影響，發(fā)現(xiàn)干擾源、性別、頭的朝向和地形特征是同時影響巖羊、馬鹿最顯著的4個變量，其中觀察者、公、正面和開闊生境會使巖羊、馬鹿產(chǎn)生強烈的反應(yīng)。根據(jù)這些研究結(jié)果，不僅會加強保護區(qū)對巖羊、馬鹿的保護管理，還會為巖羊、馬鹿的行為適應(yīng)機制提供幫助。