馬鹿的演化與種系發(fā)生進(jìn)展?

周璨林，陳開(kāi)旭，馬合木提哈力克

(1.新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，資源生物研究所，新疆烏魯木齊830046；2.新疆醫(yī)科大學(xué)基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)院，新疆烏魯木齊830011)

1 馬鹿的形態(tài)學(xué)分類(lèi)

馬鹿又稱(chēng)紅鹿，赤鹿，是一種大型鹿科動(dòng)物，屬于哺乳動(dòng)物綱偶蹄目反芻亞目鹿科鹿屬．馬鹿出現(xiàn)較晚，和梅花鹿關(guān)系較近，一般認(rèn)為是由梅花鹿進(jìn)化而來(lái)，在野生情況下可以進(jìn)行交配．馬鹿廣泛分布于北半球，根據(jù)傳統(tǒng)分類(lèi)將全世界的馬鹿分為22個(gè)亞種，其分布區(qū)域如圖1所示．

圖1 傳統(tǒng)分類(lèi)下全世界馬鹿分布圖

自從1887年Brooke[1]首次對(duì)鹿科分類(lèi)以來(lái)，馬鹿形態(tài)分類(lèi)一直主要是針對(duì)一些形態(tài)特征進(jìn)行區(qū)分，比如身型和角的大小以及形態(tài)等易于識(shí)別的形態(tài)體征[2?4]，但是這些特征都會(huì)受到營(yíng)養(yǎng)因素影響[5]，并且不能夠真正代表進(jìn)化單元．因此人們開(kāi)始轉(zhuǎn)而投向更加可靠地非營(yíng)養(yǎng)依賴(lài)的特征，如毛發(fā)顏色，社會(huì)組織結(jié)構(gòu)，社交信號(hào)[4]．除了形態(tài)分類(lèi)以外，利用地理隔絕也作為分類(lèi)的依據(jù)，1982年Bryant與Maser[6]提出依據(jù)地理分布不同應(yīng)當(dāng)將馬鹿分為2個(gè)物種，即存在于舊大陸的馬鹿和北美鹿(Cervus canadensis)，該觀(guān)點(diǎn)以白令海峽作為分界線(xiàn)．

不論哪種方法，其分類(lèi)爭(zhēng)論的焦點(diǎn)主要集中在：1)是否將梅花鹿作為馬鹿種之下的一個(gè)部分，2)舊世界馬鹿和北美馬鹿之間的關(guān)系，3)亞洲東部，南部以及遠(yuǎn)東地區(qū)馬鹿之間的相互關(guān)系．

物種是指生物基本的分類(lèi)單元，對(duì)于哺乳動(dòng)物等有性生殖的高等動(dòng)物，物種定義為一組能夠或潛在能夠相互培育的生物．根據(jù)種的這一定義，由于梅花鹿與馬鹿可以雜交產(chǎn)生可育后代與之相吻合，因此二者應(yīng)屬于同一物種．如俞秀璋等[7]利用東北馬鹿及其與東北梅花鹿雜交后代回交，互交均可育，進(jìn)一步的染色體分析表明，東北梅花鹿的2n=66，東北馬鹿的2n=68，但是二者的染色體總臂數(shù)都是70，可能是由于東北馬鹿及其與東北梅花鹿之間存在羅伯遜斷裂造成的．雖然該觀(guān)點(diǎn)與傳統(tǒng)分類(lèi)并不一致，而且其爭(zhēng)論一直存在，但又有了新的分子證據(jù)支持（詳見(jiàn)下）．

舊世界馬鹿和北美馬鹿之間的地理隔絕是亞歐大陸和北美洲之間的白令海峽．在這種分類(lèi)情況下舊世界的馬鹿稱(chēng)為馬鹿(red deer)，北美馬鹿則改稱(chēng)為麋鹿(wapiti)．這一分類(lèi)系統(tǒng)具有現(xiàn)實(shí)的地理依據(jù)，并且在1984年得到了Cockerill[8]的支持，但是依照這種分類(lèi)，在馬鹿和北美鹿兩個(gè)種以下的亞種分類(lèi)存在許多爭(zhēng)議[9,10]．

在東亞，南亞，北亞地區(qū)生活著阿勒泰馬鹿(也稱(chēng)為西伯利亞馬鹿C.e.sibericus)，天山馬鹿(C.e.songaricus)，阿拉善馬鹿(C.e.alashanicus)，甘肅馬鹿(C.e.kansuensis)，西藏馬鹿(C.e.wallichii)，白臀鹿(C.e.macneilli)，東北馬鹿(C.e.xanthopygus)以及塔里木馬鹿(C.e.yarkandensis)一共8個(gè)亞種，這8個(gè)亞種在我國(guó)均有分布．其中塔里木馬鹿(C.e.yarkandensis)形態(tài)特征與其他馬鹿差距較大，而與歐洲馬鹿形態(tài)接近，其余7個(gè)馬鹿亞種相似性較小，因此對(duì)于這一地區(qū)的馬鹿區(qū)分主要集中在這7個(gè)馬鹿亞種之間．

對(duì)于馬鹿的形態(tài)識(shí)別主要集中在臀部斑塊和鹿角形態(tài)，同時(shí)也會(huì)綜合考慮體長(zhǎng)，體高，臀寬等易受營(yíng)養(yǎng)條件影響的可變形態(tài)．馬鹿的形態(tài)研究都是以動(dòng)物園或其他人工捕獲飼養(yǎng)的馬鹿為研究對(duì)象，因此可靠的捕獲地點(diǎn)就是研究成敗的第一步．但是由于動(dòng)物捕獲后長(zhǎng)距離的轉(zhuǎn)運(yùn)，最初的捕獲位置往往比較模糊不清，再加之棲息地的接近甚至重疊，因此利用形態(tài)學(xué)分類(lèi)往往存在較多的質(zhì)疑．如西藏馬鹿生活在青藏高原的南部，第一個(gè)被作為西藏馬鹿識(shí)別的鹿是從尼泊爾轉(zhuǎn)運(yùn)到印度巴拉克普爾動(dòng)物園(Barrackpore)并被鑒定，它的捕獲地點(diǎn)是模糊的，另一只西藏馬鹿被倫敦動(dòng)物園收購(gòu)，只知道它大概來(lái)自雅魯藏布江上游西藏的瑪旁雍錯(cuò)湖，而該地距離四川白唇鹿的棲息地十分接近，因此其形態(tài)學(xué)分類(lèi)的結(jié)果令后人生疑．阿拉善馬鹿(C.e.alashanicus)的棲息地大多在甘肅馬鹿(C.e.kansuensis)之間，甚至有部分棲息地重疊．另一個(gè)使得形態(tài)學(xué)分類(lèi)遭到質(zhì)疑的原因是，形態(tài)學(xué)特征較為模糊，并且部分特征是為了適應(yīng)環(huán)境而產(chǎn)生的．如西藏馬鹿的前面部較寬，這種擴(kuò)大鼻腔容量的現(xiàn)象是為了適應(yīng)高海拔而產(chǎn)生的，該特征與馴鹿類(lèi)似，但是二者親緣關(guān)系較遠(yuǎn)．天山馬鹿和阿勒泰馬鹿,這兩種馬鹿分別來(lái)自天山山脈和西伯利亞地區(qū)，根據(jù)Dolan[2]的描述，它們的區(qū)別主要在顏色和臀部的紋路形狀．然而這兩種區(qū)別存在較大的變異，因此如果忽略這種變異，那么北美馬鹿和天山以及阿勒泰馬鹿被認(rèn)為是相同的亞種．1952年Flerov[11]描述了阿拉善馬鹿，該鹿的特點(diǎn)是灰棕色帶有北美馬鹿樣的臀部輪廓，還有一個(gè)形態(tài)學(xué)分類(lèi)的問(wèn)題是主觀(guān)性較強(qiáng)，如Dolan[2]對(duì)四川白唇鹿的皮毛顏色描述是：紅褐色背部有點(diǎn)狀斑塊，后部是黑紅色，夏天尤其明顯．臀部有一條黑線(xiàn)分割至尾部，然后在背側(cè)擴(kuò)大直至尾部，寬大的黑色斑塊延伸到臀部，雌鹿的這一特征較雄鹿明顯．但是在1938年四川白唇鹿的皮毛顏色被描述[12]為冬季有灰色斑點(diǎn)，從棕色或紅色到銀白色，腹部和頭部的兩側(cè)都是或多或少出現(xiàn)純白色，非常小的純白色臀部斑塊，外部被黑色線(xiàn)條包圍．

2 遺傳方法對(duì)馬鹿的系統(tǒng)分化研究

隨著遺傳學(xué)等相關(guān)學(xué)科的發(fā)展，利用堿基多樣性對(duì)馬鹿進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)生分析越來(lái)越受到人們的重視．而將這種新技術(shù)引入馬鹿的系統(tǒng)發(fā)生以及亞種研究當(dāng)中，一些新的觀(guān)點(diǎn)不斷被提出，如Mahmut等人[13]利用D-loop區(qū)對(duì)世界馬鹿進(jìn)行研究，將北半球已知馬鹿的22個(gè)亞種分為東部系統(tǒng)馬鹿和西部系統(tǒng)馬鹿，并認(rèn)為塔里木馬鹿(C.e.Yarkandensis)是西部系統(tǒng)的祖先，西藏馬鹿(C.e.wallichi)是東部系統(tǒng)的祖先；Ludt等人[14]利用細(xì)胞色素b研究馬鹿的起源時(shí)發(fā)現(xiàn)，鹿類(lèi)的祖先應(yīng)當(dāng)是在現(xiàn)在的吉爾吉斯斯坦和北印度之間，同時(shí)進(jìn)一步提出西部系統(tǒng)馬鹿可以分為4個(gè)亞群體，東部系統(tǒng)馬鹿可以分為3個(gè)亞群體，提出中亞原始種群塔里木馬鹿(C.e.Yarkandensis)，大夏馬鹿(C.e.bactrianus)不屬于這兩個(gè)系統(tǒng)．并且梅花鹿(Cervus nippon)并不是一個(gè)獨(dú)立的物種，而是在起源上與東部系統(tǒng)馬鹿同屬一個(gè)物種．這個(gè)概念的提出也和梅花鹿與東部系統(tǒng)馬鹿雜交產(chǎn)生可育后代相吻合．人工雜交試驗(yàn)至今沒(méi)有發(fā)現(xiàn)西部馬鹿和梅花鹿或東部系統(tǒng)馬鹿交配并產(chǎn)生可育后代的記錄．這也從側(cè)面反映了東部系統(tǒng)馬鹿和梅花鹿之間的親緣關(guān)系較近，甚至是同一個(gè)物種，而西部系統(tǒng)馬鹿與東部系統(tǒng)馬鹿親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，可能為不同物種．

鹿科動(dòng)物的dloop研究顯示出與細(xì)胞色素b相似的結(jié)果并且也證實(shí)東西部馬鹿是兩個(gè)明顯的種．因此不支持把馬鹿分為一個(gè)總種，或者很多亞種．應(yīng)當(dāng)將馬鹿，梅花鹿合并分類(lèi)，東部系統(tǒng)馬鹿，西部系統(tǒng)馬鹿以及塔里木馬鹿．東部系統(tǒng)馬鹿再細(xì)分為3個(gè)分支，西部系統(tǒng)馬鹿再細(xì)分為4個(gè)分支，最后塔里木馬鹿單獨(dú)一個(gè)分支．

東部系統(tǒng)馬鹿的分支包括北美北亞分支，東亞分支，南亞分支．北美北亞分支體和南亞群體中都有阿勒泰馬鹿和天山馬鹿，甘肅馬鹿和白臀鹿也無(wú)法區(qū)分，亞種間的界限比西部系統(tǒng)難區(qū)分，塔里木馬鹿雖然地理上離東部系統(tǒng)馬鹿所在地天山很近，但是遺傳距離卻和西部系統(tǒng)很近．東部系統(tǒng)和梅花鹿親緣關(guān)系近有可能是由于他們之間的雜交造成的，但是馬鹿和日本梅花鹿在地理上是隔絕的，因此東部馬鹿和梅花鹿擁有相同的祖先．

西部系統(tǒng)馬鹿的分支包括西歐分支，Balkan分支，中東分支，非洲分支．先前的毛色以及形態(tài)學(xué)研究也得到了相同的結(jié)論[15]．Balkan分支與中東分支之間的地理隔絕是土耳其的博斯普魯斯海峽．阿爾卑斯山和喀爾巴阡山是西歐分支與Balkan分支的分界線(xiàn)．在現(xiàn)今的線(xiàn)粒體細(xì)胞色素b的證據(jù)面前，先前的亞種分類(lèi)遭到了進(jìn)一步的質(zhì)疑．在西歐分支中，原本的挪威馬鹿(C.Atlanticus),克里米亞馬鹿(C.e.brauneri),中歐馬鹿(C.e.Hippelaphus),西班牙馬鹿(C.hispanicus)以及蘇格蘭馬鹿(C.scoticus)之間的亞種差異并不存在．同樣的Balkan分支中的西班牙馬鹿(C.hispanicus)和羅馬尼亞馬鹿（C.e.montanus)使用細(xì)胞色素b也不能夠進(jìn)行區(qū)分．另一方面西班牙馬鹿(C.hispanicus)在形態(tài)學(xué)分類(lèi)中即屬于西歐分支又屬于Balkan分支.

東部馬鹿有三個(gè)亞組群（北亞北美亞組，南亞亞組，東亞亞組）可以有較清晰的界定．在北亞北美亞組中的天山馬鹿與阿勒泰馬鹿，以及南亞馬鹿中的甘肅馬鹿和四川白唇鹿都無(wú)法相區(qū)分．與西部馬鹿相同，這些東部馬鹿的空間隔離障礙更加難以鑒別．事實(shí)上，阿勒泰馬鹿和美洲馬鹿都或多或少的與周邊的馬鹿相分離，其邊界在伊蘇布爾地區(qū)，這里的阿穆?tīng)柹绞菛|北馬鹿的棲息地．南亞亞組馬鹿與其他馬鹿的分界線(xiàn)是塔克拉瑪干戈壁沙漠，本亞組中的白唇鹿由于海拔與其他馬鹿棲息地隔離．原始的塔里木馬鹿在整個(gè)馬鹿進(jìn)化樹(shù)的根部，地理上被塔克拉瑪干沙漠將其與東部馬鹿棲息地隔絕，帕米爾高原將其與西部馬鹿棲息地隔絕．盡管它的棲息地更加接近北亞北美組，但是從遺傳上講更加接近西部馬鹿．梅花鹿和白唇鹿同屬東部馬鹿，歐亞大陸的梅花鹿現(xiàn)今作為梅花鹿的亞種分支，Kuwayama和Ozawa[16]于2000年利用線(xiàn)粒體的控制區(qū)進(jìn)行研究，將其定為梅花鹿的進(jìn)化樹(shù)根部．梅花鹿中的高分化可能是由于使用線(xiàn)粒體和微衛(wèi)星數(shù)據(jù)檢測(cè)到的遺傳漂變?cè)斐傻腫17,18]．最近的研究指出，梅花鹿在遺傳上與東部馬鹿接近可能是由于雜交造成的[19,20]．然而系統(tǒng)發(fā)生樹(shù)缺乏鑲嵌進(jìn)化的模式，因此否定了線(xiàn)粒體的雜交假設(shè)[16]．進(jìn)一步，日本的梅花鹿并沒(méi)有雜交，因此很可能是東部馬鹿與梅花鹿擁有共同的祖先，該祖先與西部馬鹿的祖先分道揚(yáng)鑣．

3 今后馬鹿分類(lèi)的研究方向

解決分類(lèi)困擾的一個(gè)重要途徑是提取化石中的DNA，并與今天的研究相互對(duì)比．該研究在2012年取得了突破，Stankovic等人[21]利用克什米亞半島的三塊化石提取線(xiàn)粒體細(xì)胞色素b，經(jīng)過(guò)比對(duì)發(fā)現(xiàn)在37 570～45 641年之間克里米亞地區(qū)的馬鹿與中國(guó)天山馬鹿親緣關(guān)系比較近，也就是現(xiàn)在的東部系統(tǒng)馬鹿，而在50 000年前則仍是與現(xiàn)在的西部系統(tǒng)馬鹿關(guān)系較近．眾所周知，在克什米亞半島現(xiàn)今僅有西部馬鹿出現(xiàn)，因此該研究表明至少在克什米亞半島地區(qū)出現(xiàn)種群替換現(xiàn)象．雖然Stankovic取得了很大的成果，但是由于化石數(shù)量有限并且提取DNA存在困難，因此此類(lèi)研究可能會(huì)出現(xiàn)困難．

由此可見(jiàn)，求助于今天數(shù)據(jù)可能是更為實(shí)際的方法．現(xiàn)今的分類(lèi)混亂問(wèn)題的根源是采樣地點(diǎn)的模糊，傳統(tǒng)的馬鹿樣品多為捕獲后的馬鹿個(gè)體采樣，這些馬鹿一般多為動(dòng)物園等所有，其來(lái)源地并不確切．因此在棲息地采樣就顯得尤為重要，但是由于馬鹿體型較大行動(dòng)迅速，捕獲式采樣會(huì)帶來(lái)一定的危險(xiǎn)性，并且由于其數(shù)量較少且受法律保護(hù)，傳統(tǒng)捕獲式采樣受到很大的限制．隨著技術(shù)的發(fā)展，非損傷性采樣成為今后發(fā)展的方向，該方法是指在不打擾該動(dòng)物的前提下，收集糞便，毛發(fā)，尿液等樣品的一種采樣方式．如周璨林[22]2014年使用這種方法對(duì)天山馬鹿采樣，并與其他東部馬鹿進(jìn)行比較，確定了在天山山脈至少存在一個(gè)地理分界線(xiàn)．

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