影響水稻分蘗發(fā)生的主要栽培措施和環(huán)境因素研究進(jìn)展

孫秀紅 胡波

摘要? ? 本文論述了分蘗在水稻生產(chǎn)中的意義和重要性，重點(diǎn)綜述了影響水稻分蘗發(fā)生的主要栽培措施和環(huán)境因素，最后總結(jié)了水稻分蘗控制的復(fù)雜性，以期為水稻高產(chǎn)栽培提供參考。

關(guān)鍵詞? ??水稻;分蘗;影響因素;栽培措施;環(huán)境因素

中圖分類號? ? S511? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? ? A

文章編號? ?1007-5739（2020）07-0006-03? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）

水稻生長最終獲得的產(chǎn)量器官是由主莖成穗和分蘗成穗兩部分構(gòu)成[1]，獲得足夠的成穗數(shù)是水稻實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的首要條件[2]。水稻成穗數(shù)是實(shí)際生產(chǎn)中變化較大的因素之一，因而了解影響水稻分蘗發(fā)生的栽培措施和環(huán)境因素對水稻高產(chǎn)栽培非常重要。本文就這一方面的研究進(jìn)展進(jìn)行簡要的綜述。

1? ? 分蘗在水稻生產(chǎn)中的意義和重要性

高等植物地上部分的生長發(fā)源于頂端分生組織細(xì)胞的分化增生。這些細(xì)胞能夠在植物的整個(gè)生長發(fā)育階段陸續(xù)形成各種側(cè)翼組織和器官，包括葉片、分枝、花和果實(shí)等器官。水稻的分蘗正是植株發(fā)育到一定階段后形成的分枝，對水稻的形態(tài)建成、株型的決定、群體特征及動(dòng)態(tài)和產(chǎn)量形成都有重大意義[3-5]。

1.1? ? 分蘗的定義

分蘗是植株分枝主要集中于主莖基部的一種分枝方式。植物學(xué)和農(nóng)學(xué)上對水稻和小麥等禾本科作物植株產(chǎn)生的分枝均稱為分蘗。水稻的分蘗通常著生于近地未伸長莖節(jié)（也稱分蘗節(jié)，即根狀莖節(jié)）上，由葉片與莖節(jié)夾角處分化的腋芽伸長形成。特殊情況下（如上部稻穗被剪除后），植株伸長節(jié)間的莖節(jié)處分化的腋芽也可以伸長成為分蘗，甚至成穗。

1.2? ? 分蘗的發(fā)生和生長

根據(jù)解剖和形態(tài)發(fā)生的研究結(jié)果，分蘗的發(fā)生過程經(jīng)歷了分化（包括原基分化至形成3張幼葉原基和1個(gè)生長點(diǎn)原基，簡稱三幼一基時(shí)期）和伸長生長2個(gè)階段。一般認(rèn)為，多數(shù)分蘗位點(diǎn)的腋芽分化都能完成，但伸長與否取決于植株生長的很多條件。在農(nóng)學(xué)上，觀察計(jì)數(shù)水稻分蘗數(shù)目時(shí)，一般以分蘗伸長露出其包裹的葉鞘（即可見）作為計(jì)數(shù)已發(fā)生分蘗的標(biāo)準(zhǔn)。

水稻基部未伸長莖節(jié)著生的分蘗長出達(dá)到一定葉齡后，還能進(jìn)一步產(chǎn)生次級的分蘗，即分蘗上又可繼續(xù)發(fā)生分蘗。發(fā)生于主莖的分蘗稱為一級（次）分蘗;一級分蘗上再次分蘗稱二級（次）分蘗;相應(yīng)的，二級分蘗上又再次發(fā)生的分蘗則稱為三級（次）分蘗;依此類推，可以有四級（次）分蘗，五級（次）分蘗等高級次分蘗[5-6]。

1.3? ? 葉蘗同伸規(guī)則、有效分蘗臨界葉齡期和在生產(chǎn)中的利用

早在1931年，日本的片山佃就提出了“葉蘗同伸”規(guī)律。此后，有關(guān)水稻分蘗芽的分化過程及其與母莖葉片生長的關(guān)系有更多的深入研究。根據(jù)葉蘗同伸規(guī)則和葉齡模式原理，水稻第N葉節(jié)的葉原基和N-3節(jié)分蘗的第一葉原基大體上同期分化形成;相應(yīng)地，第N葉和第N-3節(jié)分蘗的第一葉可保持同步伸長生長。簡單地說，即N葉抽出時(shí)，N-3葉位的分蘗出現(xiàn)。不考慮芽鞘發(fā)生分蘗的情況下，水稻正常分蘗的開始時(shí)期是主莖第4葉抽出期，一次、二次、三次分蘗的出現(xiàn)兩兩相差3個(gè)葉位，即一次分蘗在主莖四葉期始見，二次分蘗在主莖七葉期始見，三次分蘗在主莖十葉期始見。

由于不同級次的分蘗伸長發(fā)生的時(shí)期差異較大，其抽穗時(shí)間和穗型差異也比較大。在大面積水稻栽培中，實(shí)際上多數(shù)主要是利用水稻的一次分蘗成穗，以期抽穗時(shí)期和成熟時(shí)期整齊一致度高、穗型大小也較為整齊一致，從而有利于獲得理想的產(chǎn)量水平[7]。

一般情況下，當(dāng)水稻主莖進(jìn)入拔節(jié)期（N-n+3葉齡期，其中N為水稻一生出葉總數(shù)，n為其伸長節(jié)間數(shù)）后，分蘗自身具有4葉（3葉1心）或更多葉片的個(gè)體有自己的根系，不再依賴于主莖，一般能夠獨(dú)立成穗，因而被認(rèn)為是有效分蘗。相應(yīng)地，N-n的葉齡期則被稱為有效分蘗臨界葉齡期，即此葉齡期同步發(fā)生的分蘗，在拔節(jié)期可以達(dá)到3葉1心，滿足能成為有效分蘗的最低葉齡要求[8-10]。相反，最終不能獨(dú)立成穗的分蘗稱為無效分蘗。有效分蘗成穗一般以最終結(jié)實(shí)粒數(shù)>10粒的稻穗來計(jì)數(shù)。

在理想的生長環(huán)境條件下，較早發(fā)生的分蘗大多能夠產(chǎn)生次級分蘗，并且能抽穗成熟形成一定的種子生產(chǎn)能力。因此，在快速繁種時(shí)可進(jìn)行稀植，待早期分蘗生長形成有獨(dú)立的根系后，再掰蘗分蔸移植，以大幅度提高有限種子的繁殖系數(shù)，增加當(dāng)代收獲種子的數(shù)量。

1.4? ? 分蘗數(shù)與成穗數(shù)及其他產(chǎn)量構(gòu)成因素的關(guān)系

從農(nóng)藝性狀角度來說，水稻產(chǎn)量是由單位面積成穗數(shù)、每穗穎花數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重的乘積所決定。其中，單位面積成穗數(shù)的決定時(shí)間最早，而且成穗數(shù)還在相當(dāng)程度上左右著其余3個(gè)產(chǎn)量構(gòu)成因素的高低優(yōu)劣。因此，成穗數(shù)對水稻產(chǎn)量的最終決定作用至關(guān)重要。在生產(chǎn)上，只有在獲得預(yù)期合理適宜的成穗數(shù)的情況下，才有可能實(shí)現(xiàn)理想的產(chǎn)量水平[5]。

水稻單位面積成穗數(shù)從組成上說取決于單位面積的起始基本苗數(shù)和分蘗成穗數(shù)（即有效分蘗數(shù)）。一般而言，起始基本苗數(shù)較低的情況下，分蘗成穗數(shù)較高;相反，基本苗數(shù)較多的情況下，分蘗成穗數(shù)較少。高產(chǎn)栽培中一般需要在適中的基本苗數(shù)的基礎(chǔ)上，通過分蘗達(dá)成適宜的分蘗成穗數(shù)，減少無效分蘗數(shù)，提高分蘗成穗率，以期獲得高質(zhì)量的群體，借以爭取每穗穎花數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重的同步提高，實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量目標(biāo)。

對目前應(yīng)用較廣的直播稻和機(jī)插稻栽培方式的水稻而言，大面積生產(chǎn)時(shí)分蘗成穗的比例已經(jīng)有很大的降低，茬口和季節(jié)限制型的田塊甚至已經(jīng)降低到總成穗的10%～20%。但是分蘗作為壯苗和群體健康發(fā)展的標(biāo)志，還應(yīng)該爭取一部分分蘗成穗。因此，確定適宜的播量以獲得相應(yīng)的基本苗，保證一定的分蘗發(fā)生數(shù)仍然非常關(guān)鍵。

2? ? 影響水稻分蘗發(fā)生的主要栽培措施和環(huán)境因素

一般認(rèn)為，水稻的分蘗數(shù)目即分蘗力是受多基因控制的數(shù)量性狀，即水稻品種的基因型雖然決定了其基本分蘗能力，但是水稻植株的分蘗具體能否發(fā)生，還同時(shí)受多種環(huán)境因素如氮肥和磷肥的供應(yīng)水平、灌水的深淺、溫度的高低及光照的強(qiáng)弱等條件的影響。因此，根據(jù)分蘗發(fā)生與這些因素的關(guān)系，靈活應(yīng)用相應(yīng)的措施，可以及時(shí)地促進(jìn)或抑制分蘗發(fā)生生長，較好地控制水稻的群體規(guī)模和質(zhì)量。

2.1? ? 氮素水平與分蘗發(fā)生的關(guān)系

增施氮肥來促進(jìn)水稻分蘗發(fā)生使群體莖蘗數(shù)達(dá)到一定的水平，是生產(chǎn)中最常用的調(diào)節(jié)措施，其基本原理在于植株體內(nèi)的氮素水平對分蘗發(fā)生有關(guān)鍵的決定作用。

日本的關(guān)谷福司早在1963年就比較系統(tǒng)地觀察了水稻在缺氮條件下，各節(jié)位分蘗芽的分化發(fā)育狀況。因缺氮培養(yǎng)時(shí)間的長短不同，對水稻植株不同節(jié)位分蘗芽的發(fā)育有不同的影響，對第2、3節(jié)位芽的影響尤為顯著，即n葉抽出時(shí)的缺氮條件影響n-1和n-2葉位的分蘗芽?；痉先~蘗同伸規(guī)則中同時(shí)生長的器官受同期環(huán)境條件的影響的預(yù)期。

蔣彭炎等[11]研究結(jié)果則進(jìn)一步明確了水稻幼苗的莖鞘含氮率與分蘗的關(guān)系。當(dāng)莖鞘含氮率在2.7%～3.3%時(shí)，水稻分蘗能正常發(fā)生;莖鞘含氮率低于1.3%時(shí)，分蘗芽的分化發(fā)育就停留在三幼一基期的分化后階段;莖鞘含氮率介于上述兩者之間時(shí)，分蘗芽的分化發(fā)育進(jìn)程滯緩，分蘗的出生和伸長出現(xiàn)的時(shí)間滯后。供氮狀況改善，能使水稻植株因缺氮而停留在三幼一基期分化階段的芽重新激活，繼續(xù)生長發(fā)育成新的分蘗?？梢?，氮素供應(yīng)水平對水稻分蘗的發(fā)生有決定性的作用。

2.2? ? 灌水深淺與分蘗發(fā)生的關(guān)系

在水稻生產(chǎn)中，調(diào)節(jié)灌水深淺也是經(jīng)常采用的促進(jìn)和控制水稻分蘗發(fā)生的主要栽培措施之一。移栽水稻中，傳統(tǒng)的管理措施一般是移栽時(shí)深水活棵，活棵后淺水促蘗。

蔣彭炎等[12]研究認(rèn)為，n-1節(jié)位芽（三幼一基期）為水稻分蘗芽的環(huán)境敏感期，n葉抽出時(shí)采取深灌水等措施，能使n-1節(jié)位芽得到有效控制。水稻苗期深水灌溉2周后，尚未伸長的分蘗芽基本停滯在三幼一基期的分化階段或之前，成為休眠芽;而淺水管理的情況下，這些分蘗基本均可以發(fā)生。

徐富賢等[13]試驗(yàn)結(jié)果也表明，深水處理3 d以上，水稻秧苗處于環(huán)境敏感期葉位的分蘗發(fā)生率為0，因而認(rèn)為移栽返青期應(yīng)以灌淺水為宜。呂銀斐等[14]的研究數(shù)據(jù)進(jìn)一步揭示，與傳統(tǒng)常規(guī)淹水和濕潤灌溉2種水分管理方式相比，干濕交替灌溉可促進(jìn)水稻分蘗早發(fā)，能增加有效穗數(shù)和結(jié)實(shí)率，使產(chǎn)量提高，故而認(rèn)為在水稻生產(chǎn)中應(yīng)以干濕交替灌溉。李亞娟[15]和余? 雙等[16]研究結(jié)果證實(shí)，在水稻分蘗期及拔節(jié)孕穗期以前控水灌溉或間歇灌溉的田面水中總氮濃度高于淹灌下的情況，即田間氮源濃度高，這應(yīng)該是分蘗發(fā)生得到促進(jìn)的原因之一。

因此，以淺水活棵、間歇灌溉或干濕交替的方式管理水稻田間水分，既可以促進(jìn)分蘗發(fā)生，又能減少農(nóng)業(yè)用水量，同時(shí)還可降低田間相對濕度，有利于降低一些病蟲害的發(fā)生率。

2.3? ? 磷素供應(yīng)水平與分蘗發(fā)生的關(guān)系

水稻不同品種對磷素的響應(yīng)差異很大[17]。磷素對水稻的分蘗也有重要的作用，極端缺磷的情況下水稻不發(fā)生分蘗，短期缺磷一般品種表現(xiàn)為分蘗受到抑制，但也有個(gè)別品種的水稻在短期缺磷時(shí)，其分蘗反而受到促進(jìn)，如密陽46[18]。推測磷對分蘗發(fā)生的影響更大程度上取決于水稻品種基因型所控制的對磷的吸收和利用能力。

近年來，向? 鏡等[19]在浙江金華開展的試驗(yàn)表明，增施磷肥顯著提高水稻分蘗期的物質(zhì)積累量，主要是增加了分蘗數(shù)，最終有效穗數(shù)顯著增加。侯立剛等[20]在吉林開展的試驗(yàn)表明，在移栽期低溫情況下，增施磷肥有利于水稻分蘗發(fā)生，但對每穗結(jié)實(shí)粒數(shù)的影響大于對成穗數(shù)的影響。

分子生物學(xué)相關(guān)研究表明，水稻分蘗發(fā)生受磷元素的影響與氮素水平密切相關(guān)，同時(shí)受細(xì)胞分裂素和獨(dú)角金內(nèi)酯等植物內(nèi)源激素的密切調(diào)控[21]。

2.4? ? 溫度與分蘗發(fā)生的關(guān)系

一般認(rèn)為，在適宜植物生長的溫度范圍內(nèi)，低溫情況下分蘗發(fā)生遲緩，總數(shù)減少;高溫則促進(jìn)分蘗發(fā)生。松島省三等[22]報(bào)告，在16～35 ℃范圍內(nèi)，溫度越高，水稻分蘗增長越快;如果晝夜溫差較大，對分蘗增加有利。分蘗期氣溫低于17 ℃，受冷害的水稻秧苗伸長會(huì)受到抑制，分蘗少，成穗數(shù)和產(chǎn)量均降低。劉瑞華等[23]在吉林開展不同灌水溫度大田試驗(yàn)，觀察到在水稻分蘗期平均水溫低1 ℃的情況下（20.52～21.55 ℃），低溫處理的分蘗發(fā)生數(shù)明顯低于常溫處理，最終成穗數(shù)也顯著降低。李景蕻等在云南省麗江市寧蒗縣永寧鄉(xiāng)利用曬水池和壟作栽培的方法，平均田間土溫分別較常規(guī)栽培提高0.57 ℃和2.94 ℃，水稻分蘗發(fā)生數(shù)和成穗數(shù)均有顯著提高。

2.5? ? 光照與分蘗發(fā)生的關(guān)系

松島省三等[22]通過遮光研究發(fā)現(xiàn)，在自然光照下，水稻移栽后3 d即可開始分蘗;當(dāng)自然光照為50%時(shí)，返青后13 d才能開始分蘗;當(dāng)光強(qiáng)降至自然光照強(qiáng)度的5%時(shí)，分蘗不發(fā)生，主莖也會(huì)死亡。黃麗芬等[24]進(jìn)一步研究證實(shí)，光照強(qiáng)度減弱至51%時(shí)，水稻分蘗發(fā)生受到抑制;但是當(dāng)光強(qiáng)減弱至82%時(shí)，在高供氮水平條件下，三系雜交秈稻汕優(yōu)63和兩系雜交秈稻兩優(yōu)培九的分蘗數(shù)卻高于自然光強(qiáng)下的處理，而三系雜交粳稻甬優(yōu)8號和常規(guī)粳稻秀水63仍然表現(xiàn)出分蘗發(fā)生受抑制的趨勢?？梢?，水稻分蘗發(fā)生對光照強(qiáng)度的響應(yīng)因品種/雜交組合的特性而異，且與氮素供應(yīng)水平等有較為復(fù)雜的互作關(guān)系。

2.6? ? 秧苗素質(zhì)與分蘗發(fā)生的關(guān)系

對移栽水稻而言，由于育秧期間秧田播種較密，養(yǎng)分、光照相對不足，基部節(jié)上的分蘗芽有相當(dāng)?shù)谋壤继幱谛菝郀顟B(tài)。一般認(rèn)為，水稻的秧苗營養(yǎng)充足，生長粗壯，如莖蘗寬粗，移栽后低位分蘗發(fā)生率多，有利于達(dá)成目標(biāo)成穗數(shù)，成穗率高。

3? ? 水稻分蘗控制的復(fù)雜性

一般認(rèn)為，水稻分蘗數(shù)目是受多基因控制的數(shù)量性狀，同時(shí)受前述所及的多種栽培條件和環(huán)境因素等的影響。水稻分蘗的發(fā)生、生長除了影響群體特征和動(dòng)態(tài)外，還決定了植株本身的形態(tài)建成及植株株型。因此，分蘗特性同時(shí)也是理想株型育種中至關(guān)重要的農(nóng)藝性狀之一。

農(nóng)學(xué)上對影響分蘗的栽培和環(huán)境因子部分研究較為系統(tǒng)，但最近十幾年的分子遺傳學(xué)等的研究進(jìn)展才讓人們初步明確了有哪些基因參與調(diào)控水稻分蘗的發(fā)生。通過QTL定位、突變體或過表達(dá)等基因功能分析的方法，目前證實(shí)了參與分蘗發(fā)生控制的基因有60多個(gè)，可以預(yù)見這個(gè)名單還會(huì)增加。但這些分蘗調(diào)控基因?qū)υ耘啻胧┖铜h(huán)境因素的響應(yīng)分析報(bào)告還幾乎不見。

可見，水稻分蘗發(fā)生的調(diào)節(jié)控制是一個(gè)非常復(fù)雜的生物學(xué)整合過程，解析分蘗的生物學(xué)過程還有很長的路要走。弄清楚了分蘗發(fā)生的精細(xì)過程后，諸多分子育種設(shè)計(jì)才更有具體的目標(biāo)，栽培調(diào)節(jié)措施才更能對癥下藥，實(shí)現(xiàn)真正的精準(zhǔn)調(diào)控。這也正是人們需要研究的方向和目標(biāo)。

4? ? 參考文獻(xiàn)

[1] 金銀根.植物學(xué)[M].2版.北京：科學(xué)出版社，2010：130-132.

[2] 莫惠棟.種稻原理和技術(shù)[M].南京：江蘇人民出版社，1978：54-81.

[3] 莫惠棟.根據(jù)主莖葉齡計(jì)算稻麥理論分蘗數(shù)的公式[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，1983（2）：33-36.

[4] 蔡建中，蘇祖芳.水稻基本苗經(jīng)驗(yàn)公式的論證[J].揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(bào)（農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版），1984，6（4）：13-22.

[5] 龔金龍，張洪程，李杰，等.水稻超高產(chǎn)栽培模式及系統(tǒng)理論的研究進(jìn)展[J].中國水稻科學(xué)，2010（4）：417-424.

[6] 李剛?cè)A，王紹華，楊從黨，等.超高產(chǎn)水稻適宜單株成穗數(shù)的定量計(jì)算[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，41（11）：3556-3562.

[7] 許軻，唐磊，張洪程，等.不同機(jī)械直播方式對水稻分蘗特性及產(chǎn)量的影響[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2014，30（13）：43-52.

[8] 凌啟鴻，張洪程，蘇祖芳，等.水稻葉齡模式[M].北京：科學(xué)出版社，1994.

[9] 凌啟鴻.作物群體質(zhì)量[M].上海：上?？萍汲霭嫔?，2000：107-210.

[10] 凌啟鴻.水稻精確定量栽培理論與技術(shù)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2007：76-91.

[11] 蔣彭炎，洪曉富，馮來定，等.水培條件下氮濃度對水稻氮素吸收和分蘗發(fā)生的影響研究[J].作物學(xué)報(bào)，1997，23（2）：191-199.

[12] 蔣彭炎，馬躍芳，洪曉富，等.水稻分蘗芽的環(huán)境敏感期研究[J].作物學(xué)報(bào)，1994，20（3）：290-296.

[13] 徐富賢，熊洪，劉華忠，等.主要栽培措施對水稻環(huán)境敏感期分蘗芽的影響[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2000，13（1）：26-29.

[14] 呂銀斐，任艷芳，劉冬，等.不同水分管理方式對水稻生長、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響[J].天津農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，22（1）：106-110.

[15] 李亞娟.水分狀況與供氮水平對水稻氮素利用效率的影響及其機(jī)制研究[D].杭州：浙江大學(xué)，2012.

[16] 余雙，崔遠(yuǎn)來，王力，等.水稻間歇灌溉對土壤肥力的影響[J].武漢大學(xué)學(xué)報(bào)（工學(xué)版），2016，49（1）：46-53.

[17] 李俊峰.不同水稻品種對低磷響應(yīng)的差異及其生理機(jī)制[D].揚(yáng)州：揚(yáng)州大學(xué)，2018.

[18] 王靜.不同磷水平對水稻幼苗生長及部分礦質(zhì)元素吸收的影響[D].重慶：西南大學(xué)，2014.

[19] 向鏡，徐旱增，陳惠哲，等.磷肥用量對超級早稻生長、產(chǎn)量及磷吸收利用的影響[J].中國稻米，2016，22（1）：35-38.

[20] 侯立剛，馬巍，齊春艷，等.磷對移栽期低溫影響水稻生長發(fā)育及產(chǎn)量的調(diào)節(jié)效應(yīng)[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，43（6）：731-735.

[21] TAKEHISA H1，SATO Y.Transcriptome monitoring visualizes growth stage-dependent nutrient status dynamics in rice under field conditions[J].Plant J，2019，97（6）：1048-1060.

[22] 松島省三，角田公正.水稻產(chǎn)量形成的原理及其應(yīng)用相關(guān)的作物學(xué)研究XIV生育各期氣溫高低和溫差大小對水稻生育、產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響[J].日本作物學(xué)會(huì)紀(jì)事，1958，26（4）：243-244.

[23] 劉瑞華，催貞玉，馮權(quán)，等.水稻分蘗期的溫度條件與適宜栽培密度的研究[J].吉林農(nóng)業(yè)科學(xué)，1993（2）：40-43.

[24] 黃麗芬，全曉艷，張蓉，等.光、氮及其互作對水稻主要生長性狀指標(biāo)的影響[J].核農(nóng)學(xué)報(bào)，2013，27（12）：1927-1937.