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    膜電位的產(chǎn)生和傳導(dǎo)常見誤區(qū)辨析

    2020-04-22 20:41:22謝仁榮申定健吳志強(qiáng)房杰
    中學(xué)生物學(xué) 2020年1期
    關(guān)鍵詞:動(dòng)作電位

    謝仁榮 申定健 吳志強(qiáng) 房杰

    摘要 細(xì)胞膜電位主要由膜內(nèi)外K+、Na+濃度梯度和膜對(duì)Na+和K+的通透性共同決定,靜息電位并不等同于K+平衡電位,動(dòng)作電位是膜電位的變化過程,動(dòng)作電位的傳導(dǎo)是局部電流刺激未興奮部分的Na+通道打開,引起該處產(chǎn)生同樣的動(dòng)作電位。進(jìn)一步分析了膜外K+、Na+濃度對(duì)靜息電位和動(dòng)作電位的影響。

    關(guān)鍵詞:鈉鉀泵,靜息電位,動(dòng)作電位,膜電導(dǎo)

    中圖分類號(hào)G633.91文獻(xiàn)標(biāo)志碼B

    人教版生物學(xué)教科書《必修3·穩(wěn)態(tài)與環(huán)境》中對(duì)靜息電位的形成及興奮的產(chǎn)生和傳導(dǎo)過程介紹較為簡(jiǎn)略,也沒有介紹動(dòng)作電位,師生常會(huì)產(chǎn)生誤解,如把靜息電位直接等同于K+平衡電位,動(dòng)作電位等同于Na+平衡電位,誤認(rèn)為動(dòng)作電位就是以局部電流的形式進(jìn)行傳導(dǎo),亦難以理解K+、Na+濃度對(duì)靜息電位和動(dòng)作電位大小的影響。下面簡(jiǎn)要介紹膜電位的形成和變化,分析動(dòng)作電位的傳導(dǎo)原理及K+、Na+濃度對(duì)靜息電位和動(dòng)作電位峰值的影響。

    1 靜息電位是否等同于K+平衡電位

    1.1 鈉鉀泵的生電效應(yīng)對(duì)靜息電位的直接貢獻(xiàn)

    鈉鉀泵普遍分布于哺乳動(dòng)物細(xì)胞膜上,是具有ATP酶活性,能夠主動(dòng)運(yùn)輸Na+和K+的蛋白質(zhì)載體。鈉鉀泵每消耗1個(gè)ATP,可以運(yùn)出3個(gè)Na+,運(yùn)進(jìn)2個(gè)K+,從而膜內(nèi)積累了高濃度的K+,并保持著很低的Na+濃度,并使細(xì)胞外積累較多的陽離子。因此,細(xì)胞膜上的鈉鉀泵具有使膜外積累正電荷的生電效應(yīng)。但這不是靜息電位形成的主要原因,靜息電位的形成主要來自離子濃度差本身所儲(chǔ)存的電勢(shì)能量,鈉鉀泵對(duì)膜電位的直接貢獻(xiàn)大約為20%。當(dāng)膜外K+濃度升高或膜內(nèi)Na~濃度升高,會(huì)引起鈉鉀泵的活動(dòng)加強(qiáng),而膜內(nèi)K+濃度的變化及膜外Na+濃度的變化則不會(huì)引起鈉鉀泵的活動(dòng)強(qiáng)度變化。

    1.2 鈉鉀泵活動(dòng)形成的Na+、K+濃度差及膜對(duì)Na+和K+的通透性是決定靜息電位的主要因素

    哺乳動(dòng)物神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)、外液中主要離子的濃度和靜息狀態(tài)下膜對(duì)離子通透性見表1。由于鈉鉀泵的活動(dòng),神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)K+濃度比膜外約高30倍,假設(shè)細(xì)胞膜只對(duì)K+具有通透性,K+將在它的濃度梯度作用下向膜外被動(dòng)擴(kuò)散(通過漏鉀通道),而細(xì)胞內(nèi)液中的負(fù)離子不能出去,膜外將逐漸積累正電荷,建立起一個(gè)外高內(nèi)低的電位差,而膜的電位梯度又驅(qū)使K+重新回到細(xì)胞,故K+的跨膜擴(kuò)散受到濃度差和電位差兩個(gè)驅(qū)動(dòng)力的作用,其代數(shù)和稱為電一化學(xué)驅(qū)動(dòng)力。

    隨著K+不斷向外擴(kuò)散,其電位差的排斥力也越大,當(dāng)二力達(dá)到平衡時(shí),即電一化學(xué)驅(qū)動(dòng)力為零時(shí),K+的靜通量為零,此時(shí)的跨膜電位為K+平衡電位。利用Nernst公式可以計(jì)算出此時(shí)K+的平衡電位(&):Ek=RT/ZF(ln[K+]o/[K+]i)。

    上述計(jì)算式中,Ek為K+的平衡電位,R為氣體常數(shù),T為絕對(duì)溫度,Z為原子價(jià),F(xiàn)為法拉第常數(shù),[K+]o和[K+]i分別為K+在細(xì)胞外液和細(xì)胞內(nèi)液中的濃度。以哺乳類動(dòng)物神經(jīng)元為例,若體溫為37℃,則EK=-90mV。同樣,可以利用Nernst公式計(jì)算出Na+平衡電位(ENa)約為+60mV,CF-平衡電位(Ecl)約為-70mV。這里的“+”“-”僅表示膜內(nèi)電位與膜外電位的相對(duì)關(guān)系,而不具有代數(shù)意義。當(dāng)膜電位由“-90mW”變?yōu)椤?60mV”時(shí),可以認(rèn)為膜電位變小了,這與其數(shù)學(xué)數(shù)值上的意義增大正好相反。每種離子的跨膜滲透都是相互獨(dú)立的,這種現(xiàn)象又稱為離子運(yùn)動(dòng)的獨(dú)立性原則。

    細(xì)胞膜在靜息狀態(tài)時(shí)主要對(duì)Na+和K+、Cl-具有通透性,而對(duì)Ca2+、Mg2+、A-幾乎是不通透的。Na+和K+濃度梯度是鈉鉀泵消耗ATP的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)形成,而Cl-平衡電位雖然很接近于靜息電位,但膜對(duì)Cl-不存在原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn),Cl-在膜的兩側(cè)的分布是被動(dòng)的,是膜電位決定它在膜內(nèi)的濃度,而Cl-濃度梯度并不能決定膜電位。故靜息電位主要是由K+和Na+的平衡電位Ek和ENa共同決定,其他離子如Ca2+、Cl-、Mg2+等在大多數(shù)細(xì)胞中對(duì)靜息電位并無直接貢獻(xiàn)。需要注意的是,靜息電位并不是Ek和ENa簡(jiǎn)單的代數(shù)和,在槍烏賊巨大神經(jīng)纖維中,實(shí)際測(cè)得的膜電位為“-77mV”,只比Nernst公式計(jì)算的Z真理論值“-90mV”略小,而遠(yuǎn)遠(yuǎn)偏離Na+的平衡電位“+60mV”,其原因是在靜息狀態(tài)下,細(xì)胞膜對(duì)K+的通透性是Na+的50~75倍,由于膜對(duì)K+的通透性遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于對(duì)Na+的通透性,故Ek在決定靜息電位時(shí)的權(quán)重遠(yuǎn)大于ENa的權(quán)重,靜息電位就非常接近于EK。

    膜電位的計(jì)算公式為:膜電位(Em)=GkxEk(Gk+CNa)+GNaxENa/(Gk+CNa)。上述公式中,Gk為鉀電導(dǎo),GNa為鈉電導(dǎo)。利用電壓鉗技術(shù)固定細(xì)胞膜兩側(cè)的電壓,可以測(cè)出跨膜離子流,根據(jù)歐姆定律,可以計(jì)算出細(xì)胞膜對(duì)帶電離子的電阻,膜電阻的倒數(shù)即為膜電導(dǎo),因而膜電導(dǎo)反映了細(xì)胞膜對(duì)帶電離子的通透性,膜電導(dǎo)越大,膜對(duì)某種離子通透性越大。故影響靜息電位大小的因素除了鈉鉀泵的生電效應(yīng)外,還有Ek和ENa、膜對(duì)K+和Na+的相對(duì)通透性(即鉀電導(dǎo)和鈉電導(dǎo)比值)。

    綜上所述,靜息電位并不等同于K+平衡電位,只是通常比較接近K+平衡電位。當(dāng)膜外K+濃度急性降低時(shí),膜內(nèi)外K+濃度梯度變大,鉀離子平衡電位(Ek)也會(huì)增大,靜息電位也相應(yīng)增大;反之,當(dāng)膜外K+濃度較高時(shí),Ek減小,靜息電位也減小。由于靜息狀態(tài)時(shí)鈉電導(dǎo)遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于鉀電導(dǎo),ENa在決定靜息電位時(shí)的權(quán)重太小,當(dāng)膜外Na+濃度變化時(shí),靜息電位幾乎沒有變化。

    由于靜息膜電位(-77mV)并沒有真正達(dá)到K+的平衡電位(-90mV),不足以完全阻止K+的外流;而這個(gè)外正內(nèi)負(fù)的靜息電位和Na+的濃度差都促使Na+內(nèi)流,因而在靜息狀態(tài),K+會(huì)不斷的向外滲漏,而Na+會(huì)不斷的向內(nèi)滲漏,同時(shí)需要鈉鉀泵不斷的消耗ATP,將膜內(nèi)的Na+搬運(yùn)出去,將膜外的K+搬運(yùn)進(jìn)來,維持細(xì)胞內(nèi)鉀高鈉低的狀態(tài)。在靜息狀態(tài)時(shí),鈉鉀泵需要消耗掉細(xì)胞20%~30%的能量。

    2 動(dòng)作電位是否等同于Na+平衡電位

    2.1 動(dòng)作電位的產(chǎn)生

    以典型的哺乳動(dòng)物神經(jīng)細(xì)胞為例,當(dāng)神經(jīng)纖維受到一個(gè)較小的刺激(如一個(gè)電刺激),使細(xì)胞膜電位變?。ㄈO化),部分對(duì)電壓敏感的鈉離子通道(電壓門控鈉離子通道)打開,Na+順濃度梯度內(nèi)流。但是,同時(shí)由于膜電位的變小,K+外流也增強(qiáng),抵消了少量Na+內(nèi)流對(duì)膜電位的影響,使電位在產(chǎn)生一個(gè)小的波動(dòng)后又重新回到靜息電位,這個(gè)小的電位波動(dòng),稱之為局部電位或分級(jí)電位。

    當(dāng)刺激加大到一定程度(閾刺激),使膜電位減小到閾電位(如-55mV)以下,使較多的電壓門控Na+通道打開,Na+的內(nèi)流超過因電位減小而增加的K+外流時(shí),就會(huì)使膜電位進(jìn)一步去極化,進(jìn)而引起更多的鈉離子通道打開,形成一個(gè)正反饋,最終使所有的鈉離子通道都打開,使膜對(duì)Na+的通透性大大增大(GNa增大)。同時(shí),電壓門控鉀離子通道也打開,膜對(duì)K+的通透性也增大(Gk增大),但是鈉離子通道打開的速度很快,而鉀離子通道打開較慢,有一定的延遲,因而GNa增大比Gk增大要快得多,使膜在0.5ms內(nèi)對(duì)Na+的通透性就超過靜息時(shí)的500倍,內(nèi)流的Na+遠(yuǎn)超過外流的K+,這導(dǎo)致膜電位迅速反轉(zhuǎn),變?yōu)閮?nèi)正外負(fù),產(chǎn)生動(dòng)作電位的上升支(圖1),膜電位快速向Na+的平衡電位移動(dòng),迅速到達(dá)一個(gè)+35mV左右的電位。但這個(gè)電位也未到達(dá)Na+的平衡電位(+60mV),這是因?yàn)樵贕Na增大的同時(shí),Gk也增大了(圖2),但此時(shí)GNa要比Gk大得多,動(dòng)作電位的峰值更偏向ENa

    若膜外的Na+濃度增大,將使細(xì)胞內(nèi)外的Na+濃度差變大,ENa增大,動(dòng)作電位的峰值也隨之更大;反之,降低膜外的Na+濃度,動(dòng)作電位的峰值隨之變小。而由于動(dòng)作電位上升支時(shí)GNa遠(yuǎn)大于Gk,Ek對(duì)膜電位的影響很小,K+濃度變化對(duì)動(dòng)作電位的峰值影響也很小,K+濃度主要影響靜息電位大小。因此,膜外鈉離子濃度對(duì)動(dòng)作電位的幅度影響大,而膜外鉀離子濃度對(duì)動(dòng)作電位影響很小。

    2.2 動(dòng)作電位的下降

    鈉離子通道在打開后造成鈉離子大量內(nèi)流后,迅速進(jìn)入關(guān)閉狀態(tài)(0.5ms內(nèi)),且暫時(shí)不能再打開(失活狀態(tài))。隨著鈉離子通道的迅速關(guān)閉,GNa急劇減小,而鉀離子通道還在繼續(xù)打開,GK還在增加(圖2),進(jìn)而K+外流超過少量內(nèi)流的Na+,使膜電位又迅速向K+的平衡電位移動(dòng),構(gòu)成動(dòng)作電位的下降支(圖1)。隨即鉀離子通道逐漸關(guān)閉,GK逐漸變小。由于鉀離子門控通道關(guān)閉較慢,而漏鉀通道始終是開放的,膜對(duì)鉀離子的通透性(GK)還略大于靜息時(shí)期(僅通過漏鉀通道),有較多的K+外流,從而使膜電位更偏向于K+的平衡電位,產(chǎn)生一個(gè)比靜息電位更大的電位,即正后電位(圖1)。此外,鈉鉀泵的生電效應(yīng)也對(duì)正后電位有一定貢獻(xiàn)。隨后,由于電壓門控鉀離子通道逐漸關(guān)閉,GK下降到靜息水平,膜電位也由正后電位逐漸被推到靜息電位。產(chǎn)生一次動(dòng)作電位后,由于膜內(nèi)Na+濃度及膜外K+濃度較靜息時(shí)有所上升,鈉鉀泵加強(qiáng)活動(dòng),將膜內(nèi)多余的Na+的搬出細(xì)胞,將膜外K+的運(yùn)進(jìn)細(xì)胞,使離子分布也恢復(fù)到靜息狀態(tài)。

    綜上可知,動(dòng)作電位是可興奮性細(xì)胞受到刺激時(shí)在靜息電位的基礎(chǔ)上產(chǎn)生的可擴(kuò)布的電位變化,表現(xiàn)了膜電位規(guī)律性快速去極化和復(fù)極化的變化過程。需要特別指出的是,動(dòng)作電位具有“全或無”的特點(diǎn):當(dāng)刺激小于閾刺激時(shí),只產(chǎn)生一個(gè)局部電位,不產(chǎn)生動(dòng)作電位;當(dāng)刺激大于或等于閾刺激時(shí),使膜去極化達(dá)到或超過閾電位,便會(huì)爆發(fā)一個(gè)幅度完全相同的動(dòng)作電位。通常認(rèn)為,動(dòng)作電位由峰電位和后電位共同組成,峰電位是動(dòng)作電位的主要部分,常以峰電位來代表動(dòng)作電位。因此,動(dòng)作電位不能視為Na+平衡電位。

    3 動(dòng)作電位的傳導(dǎo)方式

    神經(jīng)纖維發(fā)生興奮的部分(內(nèi)正外負(fù))與未興奮部分(內(nèi)負(fù)外正)會(huì)形成一個(gè)電位差,使電荷發(fā)生移動(dòng),形成一個(gè)局部電流。這個(gè)局部電流會(huì)使未興奮部分發(fā)生去極化,使膜電位減小到閾電位以下,進(jìn)而引發(fā)未興奮部分的電壓門控Na+通道和K+通道開放,產(chǎn)生一個(gè)同樣的動(dòng)作電位。神經(jīng)纖維上的興奮通過這種方式不斷向前傳導(dǎo)下去。由于剛興奮過的部分的鈉離子通道會(huì)暫時(shí)還處于失活狀態(tài)不能重新打開,因此對(duì)局部電流的刺激不會(huì)再發(fā)生興奮,興奮會(huì)只向未興奮部位單向傳導(dǎo)下去。動(dòng)作電位的峰值主要受膜內(nèi)外Na+濃度差的影響,在傳導(dǎo)過程中,其幅度始終一樣,并不會(huì)發(fā)生衰減。

    綜上分析,動(dòng)作電位的傳導(dǎo)是由于局部電流在相鄰未興奮部分誘發(fā)產(chǎn)生一個(gè)新的興奮,而不是直接以局部電流的形式進(jìn)行傳導(dǎo)。

    4 結(jié)論

    綜上所述,細(xì)胞內(nèi)外的K+、Na+濃度差決定了Ek和ENa的大小,而膜對(duì)K+和Na+的通透性的比值決定膜電位更偏向于EK或更偏向于ENa,這是影響膜電位大小的主要原因。靜息狀態(tài)時(shí)GK遠(yuǎn)大于GNa,膜電位就接近K+平衡電位EK,膜外K+濃度影響EK,對(duì)靜息電位影響大,而Na+濃度對(duì)靜息電位影響很小;動(dòng)作電位是膜電位規(guī)律的變化過程,包括峰電位和后電位,峰電位上升時(shí)GNa遠(yuǎn)大于GK,其峰值較接近Na+平衡電位ENa,膜外Na+濃度影響ENa,對(duì)動(dòng)作電位影響大,而K+對(duì)動(dòng)作電位影響很小。興奮部分與未興奮部分間的局部電流誘導(dǎo)后者產(chǎn)生新的興奮,這是動(dòng)作電位傳導(dǎo)的方式。

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