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    雙相動作電位和單相動作電位

    2016-08-20 10:58:14
    生物學(xué)教學(xué) 2016年6期
    關(guān)鍵詞:電流計電位差動作電位

    張 銘

    (華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 武漢 430079)

    動作電位是可興奮細(xì)胞的標(biāo)志性特性,動作電位可通過細(xì)胞內(nèi)記錄的方式進(jìn)行測量。由于細(xì)胞內(nèi)記錄方式在實驗材料、實驗設(shè)備和實驗方法上均有較高的要求,一般采用神經(jīng)干標(biāo)本在細(xì)胞外記錄動作電位,以期展示興奮的產(chǎn)生與傳導(dǎo)的特性。在神經(jīng)干動作電位記錄的實驗中,通常記錄到的是雙相動作電位,其波形、大小與細(xì)胞內(nèi)記錄的動作電位明顯不同。那么,為什么會形成雙相動作電位呢?什么狀態(tài)下可以記錄到單相動作電位呢?在什么情況下,雙相動作電位的兩相的方向會翻轉(zhuǎn)呢?雙相動作電位的兩相之間的間隔形成的原因是什么?為什么會出現(xiàn)雙相動作電位中兩相大小的不對稱呢?本文試做一些分析。

    1 細(xì)胞內(nèi)記錄與動作電位的測量

    細(xì)胞內(nèi)記錄是研究細(xì)胞生理功能最為重要和有效的方法之一。教材中提到的靜息電位和動作電位都是由這種方法檢測或記錄的。細(xì)胞內(nèi)記錄的原理是:由于可興奮細(xì)胞細(xì)胞膜內(nèi)外離子的種類及其濃度的不同,且細(xì)胞膜在不同狀態(tài)下對不同離子的通透性不同,故細(xì)胞在靜息時和興奮時細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差呈現(xiàn)明顯的不同。當(dāng)兩個電極其一個插入胞內(nèi),一個留在胞外(正極在胞內(nèi),負(fù)極或參考零電位點在胞外)時,可記錄到細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差。靜息時測得的細(xì)胞膜兩側(cè)內(nèi)負(fù)外正的電位差,稱為靜息電位;而動作電位是由靜息到興奮直至興奮完成時細(xì)胞膜電位的整個變化過程,表現(xiàn)為一個標(biāo)準(zhǔn)的動作電位。不同的可興奮細(xì)胞的靜息電位是不一樣的,骨骼肌細(xì)胞約-90 mV;神經(jīng)元約-70 mV;紅細(xì)胞約-10 mV。興奮時,膜電位可出現(xiàn)內(nèi)正外負(fù)的反轉(zhuǎn)形成鋒電位,神經(jīng)纖維的鋒電位最高可達(dá)30 mV左右。在這種記錄方法中,測量電極是插入細(xì)胞內(nèi)的尖端不足1 μm的玻璃微電極,而金屬的參考電極置于細(xì)胞外,故稱為細(xì)胞內(nèi)記錄[1-5]。

    2 細(xì)胞外記錄與雙相的動作電位

    細(xì)胞外記錄不需要將電極插入細(xì)胞內(nèi),這樣極大地簡化了實驗條件。此外,由于單個可興奮細(xì)胞標(biāo)本的制作與操作較為復(fù)雜和困難,因此大多數(shù)教學(xué)實驗都采用由很多神經(jīng)纖維組成的神經(jīng)干作為標(biāo)本,對其進(jìn)行細(xì)胞外記錄(本文中如無特別說明均指這種方法)。顯然,細(xì)胞外記錄不是直接記錄可興奮細(xì)胞的動作電位,而是記錄多個可興奮細(xì)胞產(chǎn)生動作電位時胞外的電位總的變化,是間接地反映興奮時跨膜電位的變化。實際上記錄的是兩個引導(dǎo)電極(記錄電極)之間的電位差,或探測電極尖端相對于參考電極的電位值[1]。所以,細(xì)胞內(nèi)記錄和細(xì)胞外記錄存在著本質(zhì)的區(qū)別。另外,細(xì)胞外記錄的值遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于細(xì)胞內(nèi)記錄[1-5]。

    2.1 雙相動作電位的記錄 要記錄電信號必須要形成測量回路,生物電的測量也是如此。當(dāng)對神經(jīng)干動作電位進(jìn)行測量時,必須使用電流計或示波器(現(xiàn)代生理學(xué)實驗大多用計算機充當(dāng)或模擬示波器)形成測量電路,測量一個或多個電刺激所導(dǎo)致的神經(jīng)干動作電位。因神經(jīng)干由多根神經(jīng)纖維組成,所以動作電位由多根神經(jīng)纖維動作電位疊加形成,故稱神經(jīng)干復(fù)合動作電位[1]。

    圖1 神經(jīng)干雙相動作電位的記錄

    記錄神經(jīng)干動作電位時至少有一對刺激電極(圖1中未顯示)和一對記錄電極(圖1中的電極1和電極2)。一般情況下,記錄電極的前者為負(fù)極;后者為正極。刺激電流為直流電,當(dāng)刺激電極施加一個閾上刺激時,神經(jīng)干產(chǎn)生興奮(即動作電位),動作電位可在神經(jīng)干上傳導(dǎo)并得以記錄下來(圖1)。興奮傳導(dǎo)時,記錄電極的電位變化如下:①當(dāng)興奮還未到達(dá)電極1下時,電極1和電極2的電位相等,電流計指針不發(fā)生偏轉(zhuǎn);②當(dāng)興奮傳導(dǎo)到電極1下方而未到電極2下方時,此時電極1下方的胞內(nèi)因陽離子內(nèi)流產(chǎn)生去極化而使電位相對于靜息電位時升高,由于細(xì)胞膜的電容特性,電極1處在胞外的電位相對于靜息電位時降低,電極2則不變,因此電極1下方電位較電極2下方低,電流計指針向電極1偏轉(zhuǎn)。如用示波器,可記錄到波形由基線向上偏轉(zhuǎn);③當(dāng)興奮傳導(dǎo)到電極1和電極2之間時,電極1和電極2的電位相等,電流計指針不發(fā)生偏轉(zhuǎn);④當(dāng)興奮越過電極1傳導(dǎo)到電極2下方時,此時電極2下方的胞內(nèi)因去極化而使電位相對于靜息電位時升高,而電極2在胞外的電位相對于靜息電位時降低,電極1則不變,電極2下方電位較電極1下方低,電流計指針向電極2偏轉(zhuǎn),如用示波器可記錄到波形由基線向下偏轉(zhuǎn);⑤當(dāng)興奮越過電極2而傳至其右側(cè)時,電極1和電極2的電位相等,電流計指針不發(fā)生偏轉(zhuǎn)。整個過程在示波器上顯示為一個雙相動作電位[2]。

    2.2 雙相動作電位中前后兩相方向的翻轉(zhuǎn) 在實驗中,只要調(diào)換兩個記錄電極的位置或極性,雙相動作電位中前后兩相的方向就可以翻轉(zhuǎn)。當(dāng)兩個記錄電極中負(fù)極在前(靠近刺激部位)正極在后時,可記錄到一個先正相后負(fù)相的雙相動作電位;當(dāng)兩個記錄電極中正極在前負(fù)極在后時,可記錄到一個先負(fù)相后正相的雙相動作電位。

    2.3 雙相動作電位中前后兩相之間間隔的確定 任何興奮都有其產(chǎn)生或傳導(dǎo)的空間分布,其大小可用空間常數(shù)(從鋒電位衰減至其與靜息處電位差的1/e處的距離)作衡量指標(biāo)。當(dāng)兩個記錄電極間隔的距離小于刺激所產(chǎn)生的興奮空間時,雙相動作電位中前后兩相間沒有間隔(圖2)。如果兩個記錄電極間隔的距離大于興奮空間,雙相動作電位中前后兩相間有間隔;距離越大,間隔越大(如圖1所示)。

    圖2 神經(jīng)干雙相動作電位中兩相的復(fù)合

    2.4 雙相動作電位中前后兩相不對稱 神經(jīng)干動作電位是由許多神經(jīng)纖維形成的復(fù)合動作電位。神經(jīng)干中樞端神經(jīng)纖維數(shù)量較多,外周端神經(jīng)纖維數(shù)量較少,如果刺激在中樞端,則雙相動作電位中前后兩相不對稱,第一相幅度大第二相幅度小些。

    圖3 神經(jīng)干單相動作電位的記錄

    2.5 單相動作電位的形成 如果將電極2下的神經(jīng)干損傷,或在電極1和電極2之間用藥物或機械的方法阻斷(圖3),電極2下不會產(chǎn)生變化,電流計只朝一個方向偏轉(zhuǎn),示波器只能記錄到單相動作電位。

    3 對兩道高考試題的解釋

    例1 (2009年上海高考試卷第28題):神經(jīng)電位的測量裝置如下圖所示,其中箭頭表示施加適宜刺激,陰影表示興奮區(qū)域。用記錄儀記錄A、B兩電極之間的電位差,結(jié)果如以下曲線圖。若將記錄儀的A、B兩電極均置于膜外,其他實驗條件不變,則測量結(jié)果是(C)。

    解析:此題條件中可知,①電極A在細(xì)胞內(nèi),為胞內(nèi)記錄,A為正極(胞內(nèi)記錄通常正極在細(xì)胞內(nèi));②靜息時,A為負(fù)電位即靜息電位,電流計向左偏轉(zhuǎn);③興奮空間小于A、B兩電極之間的距離;④產(chǎn)生興奮時,A相對于靜息時電位偏正,動作電位波形朝上。

    因此,分析結(jié)果如下,①當(dāng)電極置于膜外時,興奮未到A時,A、B兩電極之間的電位差為0;②到A下時,A下膜內(nèi)為正膜外為負(fù),電流計左偏,因A是正極,故波形向下;③興奮空間小于A與B的間距,兩相間有間隔;④到B下時,B下膜內(nèi)為正膜外為負(fù),電流計右偏,波形向上。故選C。

    此題可快速選定。因B選項不是雙相動作電位,基線也不對;A選項的基線不對,很快排除; 而D可通過興奮空間的大小排除。此外,如可判斷A為正極,很容易得出前一相動作電位是朝下的。如果題中將A和B兩個選項分別換成C和D選項的反向圖,那此題的難度會很大。此外,該題所提供的條件圖中動作電位的示意圖不是很準(zhǔn)確,超射的部分太大,與通常測量的神經(jīng)纖維靜息電位(-70 mV左右)和動作電位(鋒電位為30 mV左右)值有明顯的偏差[5]。

    例2 (2010年海南高考第9題):將記錄儀(R)的兩個電極置于某一條結(jié)構(gòu)和功能完好的神經(jīng)表面(如圖),給該神經(jīng)一個適宜的刺激使其產(chǎn)生興奮,可在R上記錄到電位的變化。能正確反映從刺激開始到興奮完成這段過程中電位變化的曲線是(D)。

    這道題給的條件很簡單,也很籠統(tǒng),不考慮偏轉(zhuǎn)方向,也不考慮興奮空間的大小;題干對記錄電極沒有特別說明,故可理解為屬于通常情況,即胞外記錄的電極一般是前為負(fù)后為正;其選項也很簡單,就一個雙相動作電位。所以很容易選D。

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