曹新川,郭偉鋒,胡守林,何良榮
(塔里木大學(xué) 植物科學(xué)學(xué)院,新疆阿拉爾 843300)
棉鈴由鈴殼、纖維和種子組成,棉鈴各組分干物質(zhì)的累積直接影響到棉花的產(chǎn)量和品質(zhì)。大多學(xué)者認(rèn)為單鈴質(zhì)量、種子干質(zhì)量、纖維干質(zhì)量的積累呈S型曲線[1-5]。棉鈴發(fā)育花后9~14 d內(nèi),單鈴干物質(zhì)積累和日增長(zhǎng)量較小,以后逐漸增大[2,6-7];棉鈴干物質(zhì)積累速度的高峰期出現(xiàn)在花后12~30 d[8-13];花后40~50 d鈴質(zhì)量逐漸達(dá)最大值[4,13-14]。棉籽和棉纖維的干物質(zhì)積累要延續(xù)到花后45~50 d才達(dá)到最大值,其增長(zhǎng)速度最快的時(shí)期在花后20~30 d[8-9,13,15];前期和后期開花的棉鈴干物質(zhì)質(zhì)量較小,中期開花子棉干物質(zhì)積累較大[16]。而部分學(xué)者認(rèn)為棉纖維的積累呈二次曲線,在38~40 d出現(xiàn)最大值[17];棉籽干質(zhì)量累積呈現(xiàn)直線方程[11,17]。
棉鈴各組分干物質(zhì)積累規(guī)律前人已作過不少報(bào)道,但其出現(xiàn)、結(jié)束的早晚卻因地域、材料的花期、品種熟性、品種遺傳特性、栽培方式及植株長(zhǎng)勢(shì)等而不同。本試驗(yàn)以19個(gè)陸地棉材料為對(duì)象,研究南疆棉區(qū)伏前桃、伏桃、秋桃不同鈴齡各組分干物質(zhì)的積累規(guī)律,為新疆棉花高產(chǎn)栽培及品種的選育提供理論和實(shí)踐的參考。
以‘中796472’‘光子’‘冀抗668’為母本,‘中69’‘中99-1’‘606’‘新陸中27’為父本,按NCⅡ遺傳交配設(shè)計(jì)配制12個(gè)雜交組合F1,共19個(gè) 材料。
試驗(yàn)在新疆阿拉爾氣象局試驗(yàn)站進(jìn)行,2015年4月26日將7個(gè)親本及其12個(gè)雜交組合F1人工點(diǎn)播種植。試驗(yàn)釆用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),3次重復(fù),小區(qū)行長(zhǎng)10 m,行距(17+60+17)cm,株距10.5 cm,其他管理同大田。于2015年7月1日(伏前桃,pre-summer boll:PSB)、7月20日(伏桃,summer boll:SB)、8月5日(秋桃,autumn boll:AB)選當(dāng)天開放的花掛牌標(biāo)記,以后分別在花后第5、10、15、20、25、30、40、50、60天取5個(gè)鈴,放入編號(hào)的紙袋中,室內(nèi)分解為鈴殼、種子、纖維,將鮮樣在105 ℃殺青0.5 h,然后 60 ℃烘至恒質(zhì)量,稱各組分干質(zhì)量。
利用logistic方程對(duì)所測(cè)定的19個(gè)材料不同開花期不同發(fā)育時(shí)期的鈴殼干質(zhì)量、種子干質(zhì)量、纖維干質(zhì)量、單鈴質(zhì)量、衣分等性狀進(jìn)行曲線擬合,并估算方程的特征值(包含累積特征值Wm、進(jìn)入快增期的時(shí)間t1、結(jié)束快增期的時(shí)間t2、最大生長(zhǎng)速率Vm、最大生長(zhǎng)速率出現(xiàn)時(shí)間t0、快增期的歷期△t等)[3,6,13]。利用Excel和DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和統(tǒng)計(jì)分析。
從圖1可以看出,伏前桃的種子質(zhì)量在第 5~10天生長(zhǎng)緩慢,第10~20天生長(zhǎng)速度加快,幾乎呈直線增長(zhǎng);第20~30天生長(zhǎng)速度減慢,第30天后又快速增長(zhǎng),第50天達(dá)到峰值,以后基本穩(wěn)定或略有下降。伏桃的種子質(zhì)量在第5~10天生長(zhǎng)速度比伏前桃慢,第10~20天生長(zhǎng)速率漸次加快;第20~30天生長(zhǎng)速度有所放緩,第30~60天速度明顯加快,幾乎呈直線增長(zhǎng),第60天達(dá)到峰值,并有繼續(xù)生長(zhǎng)的趨勢(shì)。秋桃種子質(zhì)量在第x5~25 d生長(zhǎng)速度由慢加快,到第25~50天生長(zhǎng)速度放緩,第50天后生長(zhǎng)速度又加快,且有繼續(xù)生長(zhǎng)的趨勢(shì)。不同開花期的種子質(zhì)量的變化趨勢(shì)略有差異,伏前桃的種子干物質(zhì)累積速度要快于伏桃,但最終的累積量相當(dāng);秋桃生長(zhǎng)速度最慢,是由于秋桃生長(zhǎng)期間溫度下降較快,積溫不足,導(dǎo)致秋桃棉籽干物質(zhì)累積較慢,最終種子干質(zhì)量 最低。
圖1 不同開花期陸地棉種子干物質(zhì)隨鈴齡的變化趨勢(shì)Fig.1 The dry matter weight of seeds in upland cotton changed along with boll ages
表1 不同開花期陸地棉單鈴種子干物質(zhì)的生長(zhǎng)特征值Table 1 Characteristic growth values of seed dry matter in single boll of upland cotton in different periods
注:小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05),大寫字母表示處理間差異極顯著(P<0.01)。下同。
Note: Different lowercase letters mean significant difference among treatments at 0.05 level. and different capital letters mean significant difference among treatments at 0.01 level.The same below.
棉籽干物質(zhì)累積過程用logistic方程擬合(表1),方程均達(dá)極顯著水平,決定系數(shù)在0.95以上,擬合效果較好。比較不同開花期的棉籽的生長(zhǎng)特征值顯示,累積特征值伏前桃、伏桃無差異,而與秋桃存在極顯著差異;時(shí)間特征值上,不同開花期的棉籽進(jìn)入快增期的時(shí)間(t1)和快增歷期(△t)間存在極顯著差異,而結(jié)束快增期的時(shí)間(t2)伏桃極顯著的晚于伏前桃和秋桃。速度特征值上,伏前桃的最大生長(zhǎng)速度顯著高于伏桃和秋桃,而后者之間無差異,最大生長(zhǎng)速度出現(xiàn)時(shí)間,伏桃極顯著的晚于伏前桃和秋桃。
不同開花期的棉鈴棉籽旺盛生長(zhǎng)的時(shí)間不同,伏前桃棉籽進(jìn)入旺盛生長(zhǎng)的時(shí)間較早,花后14 d進(jìn)入快增期,花后41 d結(jié)束快增期,共經(jīng)歷27 d左右;伏桃棉籽進(jìn)入和結(jié)束快增期的時(shí)間均最晚,分別為花后22 d和56 d左右,共經(jīng)歷35 d左右,快增歷期最長(zhǎng)。秋桃進(jìn)入快增期在花后第17天,結(jié)束最早。生長(zhǎng)速率上伏前桃最大,其次為伏桃,秋桃最小;最快生長(zhǎng)速率出現(xiàn)時(shí)間伏前桃和秋桃出現(xiàn)較早,而伏桃出現(xiàn)較晚。伏前桃和伏桃的棉籽最大累積量無差異,分別為3.1 g和 3.3 g左右,極顯著高于秋桃的1.8 g左右。
不同開花期的棉鈴纖維干質(zhì)量隨鈴齡變化的動(dòng)態(tài)累積圖見圖2,從圖中可以看出:伏前桃的纖維質(zhì)量在第10~20天增加緩慢,第20天幾乎呈直線增長(zhǎng),第50天達(dá)到峰值,以后略有下降;伏桃的纖維質(zhì)量在第10~25天生長(zhǎng)緩慢,第25天后快速增長(zhǎng),第60天達(dá)到峰值,但最后生長(zhǎng)速度有減緩的趨勢(shì);秋桃在前30 d增加較為緩慢,30~50 d生長(zhǎng)加快,第50天后生長(zhǎng)又減慢,第60天到達(dá)峰值并有繼續(xù)生長(zhǎng)的趨勢(shì)。伏前桃纖維增質(zhì)量快于伏桃,伏桃又快于秋桃,最終纖維質(zhì)量伏前桃和伏桃相當(dāng),而秋桃的最小。
圖2 不同開花期陸地棉纖維干物質(zhì)隨鈴齡的變化趨勢(shì)Fig.2 The dry matter weight of fibre in upland cotton changed along with boll ages
不同開花期的棉鈴纖維干質(zhì)量動(dòng)態(tài)變化符合Logistic曲線(表2),方程均達(dá)極顯著水平,決定系數(shù)在0.98以上,擬合效果較好。不同開花期棉鈴纖維干質(zhì)量的生長(zhǎng)特征值間均存在顯著或極顯著差異,說明伏前桃、伏桃和秋桃有不同的生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)。伏前桃進(jìn)入、結(jié)束快增期的時(shí)間最早,歷期最短,最大生長(zhǎng)速率出現(xiàn)時(shí)間最早,生長(zhǎng)速率最快,最終纖維累積量最大;而伏桃進(jìn)入快增期最晚,在第46天結(jié)束,與秋桃的生長(zhǎng)特點(diǎn)無差異;快增期的歷期為21 d,與伏前桃無差異,而與秋桃存在極顯著差異;生長(zhǎng)速率上極顯著低于伏前桃,高于秋桃,最快生長(zhǎng)速率出現(xiàn)時(shí)間與秋桃間無差異,但極顯著早于伏前桃。秋桃生長(zhǎng)速率最低,雖快增期歷期最長(zhǎng),但由于后期溫度下降,棉纖維累積較慢,最終累積量最低。伏前桃累積時(shí)間最短,但累積量最大,主要因伏前桃發(fā)育過程中溫度適宜,累積速度快;而伏桃時(shí)成鈴數(shù)較多,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)緊張,造成生長(zhǎng)速度減慢。
表2 不同開花期陸地棉單鈴纖維干物質(zhì)的生長(zhǎng)特征值Table 2 Characteristic growth values of fibre dry matter in single boll of upland cotton in different periods
伏前桃、伏桃、秋桃的鈴殼干質(zhì)量變化趨勢(shì)見圖3,從圖中可以看出:伏前桃的鈴殼質(zhì)量在第 5~15天幾乎呈直線增長(zhǎng),在第20天達(dá)到峰值,以后略有下降,最終鈴殼干物質(zhì)最低;伏桃的鈴殼質(zhì)量在第0~10天變化略有增加,到第10~25天呈直線增長(zhǎng),在第25天達(dá)到峰值,以后基本穩(wěn)定或略有下降;秋桃鈴殼質(zhì)量在第15天前生長(zhǎng)緩慢,以后增長(zhǎng)加快,到第30天到達(dá)峰值,以后略有下降,第50~60天有所增加,最終秋桃鈴殼最厚。不同開花時(shí)期的鈴殼質(zhì)量的變化趨勢(shì)有差異:伏前桃鈴殼增質(zhì)量快于伏桃,伏桃又快于秋桃,而最終鈴殼質(zhì)量量則為伏前桃<伏桃<秋桃。原因可能在于棉鈴在前期氣候條件適宜,其增質(zhì)量較快,到后期氣溫下降,生長(zhǎng)速度趨緩;鈴殼在棉鈴發(fā)育過程中既是源又是庫(kù),前期發(fā)育的棉鈴?fù)镔|(zhì)在吐絮時(shí)往種子、纖維中輸送,因此伏前桃和伏桃最終的鈴殼質(zhì)量在吐絮時(shí)均有所下降,而后期發(fā)育的棉鈴(秋桃)在吐絮時(shí)由于氣溫快速下降,同化物質(zhì)來不及輸出,從而造成同化物質(zhì)在鈴殼中積累使其鈴殼較厚。
圖3 不同開花期陸地棉鈴殼干物質(zhì)隨鈴齡的變化趨勢(shì)Fig.3 The dry matter mass of boll shells in upland cotton changed along with boll ages
不同開花期的棉鈴鈴殼質(zhì)量動(dòng)態(tài)變化符合logistic曲線(表3),方程均達(dá)極顯著水平,擬合程度伏桃、秋桃好于伏前桃。不同開花期棉鈴鈴殼質(zhì)量的生長(zhǎng)特征值間均存在顯著或極顯著差異。伏前桃進(jìn)入、結(jié)束快增期的時(shí)間最早,歷期最短,最大生長(zhǎng)速率出現(xiàn)時(shí)間最早,生長(zhǎng)速率最快,最終鈴殼干質(zhì)量最小;其次為伏桃。而秋桃進(jìn)入和結(jié)果快增期均較晚,最大生長(zhǎng)速率出現(xiàn)時(shí)間也最晚,快增期歷期最長(zhǎng),生長(zhǎng)速率最小,最終鈴殼干質(zhì)量最大。
表3 不同開花期陸地棉鈴殼質(zhì)量的生長(zhǎng)特征值Table 3 Characteristic growth values of single boll shells weight of upland cotton in different periods
伏前桃、伏桃、秋桃的單鈴質(zhì)量變化趨勢(shì)見圖4,從圖中可以看出:伏前桃的單鈴質(zhì)量在第5~10天緩慢增長(zhǎng),第10~30天生長(zhǎng)速度略有加快,第30~50天快速增長(zhǎng)并達(dá)到峰值,以后略有下降;伏桃的單鈴質(zhì)量在第5~25天生長(zhǎng)較緩慢,以后生長(zhǎng)速度加快,第30天后幾乎呈直線生長(zhǎng),第60天時(shí)仍沒有停止生長(zhǎng)的跡象;秋桃第5~15天生長(zhǎng)緩慢,第15天后生長(zhǎng)速度加快,但總體趨勢(shì)較為平緩,一直到后期。不同時(shí)期的單鈴質(zhì)量的變化趨勢(shì)略有差異,伏前桃增質(zhì)量快于伏桃,伏桃又快于秋桃;而最終鈴質(zhì)量則為伏前桃、伏桃基本相當(dāng),明顯高于秋桃鈴質(zhì)量。造成這種現(xiàn)象的原因在于棉株發(fā)育前期源相應(yīng)充足,而成鈴較少,伏前桃同化物質(zhì)轉(zhuǎn)化快,第50天后鈴質(zhì)量下降,可
圖4 不同開花期陸地棉單鈴質(zhì)量隨鈴齡的變化趨勢(shì)Fig.4 The dry matter mass of single boll in upland cotton changed along with boll ages
能是同化物質(zhì)質(zhì)量新分配造成的;中后期成鈴較多,造成源相對(duì)緊張從而同化物質(zhì)在單鈴質(zhì)量的積累較慢,其中伏桃發(fā)育時(shí)間尚能滿足其生長(zhǎng);而秋桃由于后期溫度下降較快,棉鈴生長(zhǎng)較為緩慢。3個(gè)時(shí)期的棉鈴發(fā)育前期進(jìn)行棉鈴的形態(tài)建成,后期棉鈴內(nèi)容物充實(shí),生長(zhǎng)速度明顯快于前期。
對(duì)不同開花期的鈴質(zhì)量進(jìn)行方程擬合,結(jié)果見表4,不同發(fā)育時(shí)期的單鈴質(zhì)量均可用Logistic方程擬合且程度較好,達(dá)到極顯著水平。比較伏前桃、伏桃和秋桃的生長(zhǎng)特征值,伏前桃鈴質(zhì)量進(jìn)入、結(jié)束快增期的時(shí)間要早,快增期較短,生長(zhǎng)速率最快,最終單鈴質(zhì)量較大;而伏桃的單鈴質(zhì)量進(jìn)入、結(jié)束快增期的時(shí)間要晚,生長(zhǎng)速率略低于伏前桃,最快生長(zhǎng)速率出現(xiàn)時(shí)間最晚,快增期的時(shí)間最長(zhǎng),因此最終單鈴質(zhì)量最高。秋桃單鈴質(zhì)量進(jìn)入、結(jié)束旺長(zhǎng)期晚于伏前桃,旺長(zhǎng)期較短,但生長(zhǎng)速率最小,最終單鈴質(zhì)量最小。方差分析結(jié)果顯示,伏前桃與伏桃的累積特征值間無差異,最終鈴質(zhì)量相當(dāng),而與秋桃間存在極顯著差異。時(shí)間特值上,進(jìn)入快增期的時(shí)間存在極顯著差異,最早的為伏前桃,最晚的為伏桃;結(jié)束快增期的時(shí)間伏桃最晚,與秋桃無顯著差異,而與伏前桃存在極顯著差異;伏桃快增期的歷期最長(zhǎng),與秋桃無差異,而與伏前桃存在極顯著差異。3個(gè)時(shí)期的棉鈴速度特征值均存在極顯著差異,其中伏前桃的生長(zhǎng)速率最快,最快生長(zhǎng)速率出現(xiàn)早,與伏桃和秋桃均存在極顯著差異;秋桃增質(zhì)量速率最慢,但最快生長(zhǎng)速率出現(xiàn)時(shí)間早于伏桃。
不同時(shí)期棉鈴的衣分隨鈴齡的變化趨勢(shì)見圖5,從圖中可以看出,伏前桃第10天時(shí)衣分介于秋桃和伏桃中間,第10~15天快速下降,說明此時(shí)期同化物質(zhì)優(yōu)先供應(yīng)種子發(fā)育,第15天后衣分逐漸增長(zhǎng),到第40天達(dá)到峰值,說明第15~40天同化物質(zhì)優(yōu)先供應(yīng)棉纖維;第40天后又緩慢下降,下降的原因一方面是由于種子生長(zhǎng)快于纖維,另一方面是纖維中同化物質(zhì)有向種子中輸送的趨勢(shì)。而伏桃在第10天時(shí)衣分最低,此時(shí)種子的生長(zhǎng)快于纖維,第10~20天緩慢下降,第25~50天快速增加,并在第50天達(dá)到峰值,以后有所下降。秋桃早期衣分較高,第10天以后逐漸下降,第 30~50天衣分快速增加,在第50天到達(dá)峰值,以后有所下降;因此秋桃30天前種子發(fā)育優(yōu)先,而纖維發(fā)育時(shí)間較短,其纖維成熟度較差。
表4 不同開花期陸地棉單鈴質(zhì)量的生長(zhǎng)特征值Table 4 Characteristic growth values in single boll weight of upland cotton in different periods
圖5 不同發(fā)育時(shí)期陸地棉衣分隨鈴齡的變化趨勢(shì)Fig.5 The percentage of lint in upland cotton changed along with boll ages
本試驗(yàn)19個(gè)材料不同開花期棉鈴的種子、纖維和單鈴質(zhì)量均可用Logistic方程擬合,且達(dá)極顯著水平,這與前人研究結(jié)果是一致的[1-6];而鈴殼干物質(zhì)質(zhì)量也能用Logistic方程擬合,這與徐立華等[17]的結(jié)果不一致;但衣分在前期有一個(gè)急劇下降過程,大多數(shù)材料迭代不收斂,擬合效果不好。棉鈴發(fā)育前期進(jìn)行棉鈴的形態(tài)建成,后期棉鈴內(nèi)容物充實(shí),干物質(zhì)積累速度明顯快于前期,但時(shí)間早晚與前人的研究有差異[4,6,10]。鈴殼的累積早且快于種子和纖維的累積;鈴殼干物質(zhì)的累積集中在8~24 d,伏前桃、伏桃、秋桃的鈴殼累積量、進(jìn)入和結(jié)束快增期時(shí)間及歷期均呈遞增的趨勢(shì),而累積速率呈遞減趨勢(shì),與長(zhǎng)江流域棉區(qū)相比,快增期的歷期短,速度快[2];生長(zhǎng)特征值與周可金等人中間高兩頭低的結(jié)果有一定差異[13];鈴殼干物質(zhì)的累積達(dá)到最大值的時(shí)間要早于北疆棉區(qū)[4],但晚于遼東棉區(qū)[18]。不同開花期的棉種子、纖維和單鈴質(zhì)量進(jìn)入和結(jié)束快增期的時(shí)間分別為14~56 d、20~50 d和17~51 d,其中種子發(fā)育早于纖維,伏前桃、伏桃種子快增期歷期也長(zhǎng),而秋桃的種子快增期結(jié)束早于纖維,歷期較短;與長(zhǎng)江流域棉區(qū)相比,最大累積速率出現(xiàn)時(shí)間晚,歷期稍短,棉鈴發(fā)育更顯集中[2,13];與遼東特早熟棉區(qū)相比,快增期歷期長(zhǎng),但進(jìn)入時(shí)間稍晚[18]。
不同開花期各組分干物質(zhì)累積差異較大,伏前桃在前期氣候條件適宜,其增質(zhì)量較快;伏桃雖然氣候條件適宜,但鈴數(shù)較多,源庫(kù)不平衡,加之當(dāng)季氣溫高,生長(zhǎng)速度慢于伏前桃;后期溫度下降快,造成種子累積速度慢,累積量小,種仁充實(shí)度或成熟度降低,這與陳兵林等[19]、馮艷波[2]的結(jié)果基本一致。同化物質(zhì)的分配在棉鈴發(fā)育過程中是一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡的過程,按鈴殼、纖維、種子這種順序優(yōu)先分配同化物;伏前桃的鈴殼、種子、纖維干物質(zhì)量有下降的趨勢(shì);伏桃、秋桃的種子、纖維均有繼續(xù)發(fā)育的趨勢(shì),但此時(shí)南疆地區(qū)氣候條件不能滿足秋桃發(fā)育,造成種子、纖維均顯著低于伏前桃、伏桃;從衣分的變化來看,最后都有一個(gè)下降過程,原因可能在于植物為保證種子成熟,后期同化物質(zhì)優(yōu)先向種子運(yùn)輸,同時(shí)纖維、鈴殼中的同化物質(zhì)有再分配利用的趨勢(shì);而秋桃鈴殼質(zhì)量最后不降反升,可能這時(shí)同化物質(zhì)已來不及輸出,因此秋桃鈴殼最厚,這與馮艷波[2]、徐立華等[17]的結(jié)果基本一致。本試驗(yàn)選用19材料進(jìn)行模型擬合,希望通過較多材料的模擬反映南疆地區(qū)棉鈴發(fā)育的共性和基本趨勢(shì)。
研究表明,棉鈴各組成部分的干物質(zhì)積累快慢不同,其中鈴殼干物質(zhì)積累比較快,在花后20 d左右即可達(dá)到最大值;棉籽和棉纖維干物質(zhì)積累都要延續(xù)到開花50 d后才能達(dá)累積的最大值,棉籽發(fā)育早于棉纖維發(fā)育;棉纖維的累積速度要快于棉籽的累積速度。比較不同開花期棉鈴各組分,伏前桃的累積速度最快,其次為伏桃,秋桃的各組分的累積速度最慢;種子、纖維的累積量上伏前桃、伏桃相當(dāng),而秋桃顯著低于伏前桃、伏桃,而鈴殼質(zhì)量的累積量秋桃顯著高于伏前桃和伏桃。不同開花期棉鈴各組分的生長(zhǎng)特征值存在顯著或極顯著差異,表現(xiàn)出遺傳特異性和時(shí)間特異性,說明陸地棉棉鈴發(fā)育不僅受到材料遺傳特性的影響,同時(shí)還與年季間氣候條件和不同開花期的棉鈴所處的小氣候有關(guān),其影響程度還需進(jìn)一步研究。為此,生產(chǎn)上應(yīng)選生育期較短、成鈴快而集中的棉花品種,在栽培上前期應(yīng)促早,成鈴期加強(qiáng)肥水管理,創(chuàng)造棉鈴發(fā)育的適宜的環(huán)境條件,以伏前桃和伏桃為主體,實(shí)現(xiàn)棉花高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)。