水稻直立短穗突變體esp的轉(zhuǎn)錄組研究

周坤能，夏加發(fā)，云鵬，王元壘，馬廷臣，張彩娟，李澤福

水稻直立短穗突變體的轉(zhuǎn)錄組研究

周坤能，夏加發(fā)，云鵬，王元壘，馬廷臣，張彩娟，李澤福

（安徽省農(nóng)業(yè)科學院水稻研究所/安徽省水稻遺傳育種重點實驗室，合肥 230001）

【目的】克隆水稻直立短穗基因（），分析其參與的基因調(diào)控途徑，解析控制株型、穗長等農(nóng)藝性狀的分子機理。【方法】以直立短穗突變體及其野生型為材料，成熟期進行株高、穗長、粒長等表型測定；構(gòu)建秈粳雜交F2定位群體，挑選與突變表型一致的F2單株，利用與突變性狀連鎖的分子標記對目的基因進行定位；對野生型和突變體進行基因組測序，結(jié)合定位結(jié)果，找到突變位點，克隆；利用生物信息學軟件進行進化樹和基因表達分析；提取野生型和突變體幼穗中的RNA并建庫，GO（gene ontology）聚類分析表達差異基因，同時根據(jù)KEGG（kyoto encyclopedia of genes and genomes）數(shù)據(jù)庫，分析野生型和突變體中植物激素信號轉(zhuǎn)導和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白加工相關(guān)基因的表達變化，并通過qRT-PCR驗證。【結(jié)果】通過表型觀察和農(nóng)藝性狀調(diào)查，與野生型相比，直立短穗突變體株高降低，穗長變短，穗型由彎曲變?yōu)橹绷?，每穗粒?shù)減少，粒長變短，粒寬和千粒重增加；有效穗數(shù)無顯著差異。利用突變體與PA64構(gòu)建秈粳F(xiàn)2定位群體，將目的基因定位于水稻第7染色體長臂標記C7-11和C7-14之間7.58 Mb區(qū)間內(nèi)，基因組測序發(fā)現(xiàn)第6內(nèi)含子與第7外顯子連接位點由堿基G變異為A，導致第6內(nèi)含子不能被剪切，蛋白翻譯提前終止；該基因與已報道的/為等位基因。進化分析顯示該基因廣泛存在于單子葉和雙子葉植物中；表達分析表明在莖稈、花序、雌蕊、內(nèi)外稃和子房中高度表達，其表達水平隨著子房變大而逐漸降低。利用轉(zhuǎn)錄組分析突變體和野生型幼穗中的基因表達，結(jié)果表明，與野生型相比，突變體中表達差異顯著（差異>1.5倍）的基因630個，其中235個表達上調(diào)，395個表達下調(diào)。GO分析顯示植物激素信號轉(zhuǎn)導和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白加工相關(guān)基因受到不同程度地調(diào)控，利用qRT-PCR進行驗證，結(jié)果與轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)一致。【結(jié)論】直立短穗基因與已報道的直立穗基因/為等位基因，其突變導致株高降低、穗長變短等多個表型；可能通過調(diào)節(jié)植物激素信號轉(zhuǎn)導、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白加工過程中的基因表達，進而影響植株的發(fā)育。

水稻；直立短穗突變體；基因克隆；進化分析；轉(zhuǎn)錄組分析

0 引言

【研究意義】水稻是最重要的糧食作物之一，供世界上近一半的人口食用。利用株型篩選提高水稻產(chǎn)量是育種的一個重要方向。株型直立不僅能夠提高光合效率，而且能夠改善溫度、濕度、CO2濃度、通風等田間條件，有助于提高植株生長速率和產(chǎn)量。直立穗品種穗型直立、株高較矮，能夠提高植株抗倒性和耐肥性?！厩叭搜芯窟M展】目前，水稻中大量控制株型結(jié)構(gòu)的基因被克隆，這些基因通過控制分蘗角度、分蘗數(shù)、穗型等調(diào)控株型，進而影響水稻產(chǎn)量[1-5]。然而，與直立穗性狀有關(guān)的基因報道較少。通過QTL定位發(fā)現(xiàn)一個控制直立穗性狀的基因，該基因的等位變異能夠提高分生組織的活力，減少花序節(jié)間長度，增加二次枝梗和二次枝梗粒數(shù)，進而增加每穗粒數(shù)，提高水稻產(chǎn)量[6-8]；與氮高效基因處于相同位點，具有耐肥特性，高氮條件下抗倒能力增強[9]；研究表明在增加產(chǎn)量的同時對品質(zhì)沒有顯著影響[10]；此外，等位基因與和OsMADS1聚合可以同時提高水稻產(chǎn)量和米質(zhì)[11]。通過該基因的等位變異選育的直立穗型水稻品種在生產(chǎn)上大面積推廣應用[12-13]。水稻直立穗基因/編碼一個植物特異的蛋白，該基因在幼嫩組織特別是幼穗中高度表達，/突變抑制初級和次級枝梗生長，降低穗長，穗型直立，但不影響植株產(chǎn)量[14-15]。小圓?；蚺c/為等位基因，系列突變體中株高降低，粒型變小，穗型表現(xiàn)為直立或半直立表型[16]。突變體由中華11組培后代中獲得，該突變體表現(xiàn)為穗部直立，株高、千粒重和穗數(shù)均顯著降低，將其精細定位于水稻第7染色體，突變體存在大片段的DNA插入，該位點可能與/等位[17]。突變導致穗型直立，穗長變短，每穗粒數(shù)增加，顯著提高植株產(chǎn)量[18]。水稻突變后導致穗數(shù)和穗粒數(shù)減少，穗長變短，結(jié)實率降低，穗型直立，同時光合能力下降，參與調(diào)控氣孔保衛(wèi)細胞的發(fā)育[19-20]。通過對直立穗基因的克隆，利用分子標記結(jié)合常規(guī)育種手段，可以快速、有效地選育出高產(chǎn)水稻品種[21-22]。【本研究切入點】盡管直立穗水稻品種的培育較早，但關(guān)于直立穗基因的研究較少，調(diào)控該性狀的分子機制仍不夠清楚。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究通過MNU（N-甲基-N-亞硝基脲）化學誘變水稻品種寧粳36，獲得一個直立短穗突變體；通過圖位克隆和基因組測序，克隆控制該突變表型的基因；利用轉(zhuǎn)錄組研究分析該基因參與的生物學途徑，進而解析穗部發(fā)育的分子機制。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

水稻直立短穗突變體來源于粳稻品種寧粳36的MNU化學誘變突變體庫，經(jīng)過多代自交選擇，性狀穩(wěn)定遺傳。

1.2 農(nóng)藝性狀調(diào)查

突變體和野生型于2017年5月在合肥同時播種移栽，成熟期調(diào)查株高、有效穗數(shù)、穗長、每穗粒數(shù)、劍葉長、劍葉寬、千粒重等主要農(nóng)藝性狀，10次重復。

1.3 基因定位與克隆

構(gòu)建突變體和PA64秈粳雜交F2定位群體，利用54個具有突變性狀的F2典型單株和覆蓋水稻12條染色體的分子標記對目的基因進行初定位（電子附表1）。通過基因組測序，分析定位區(qū)間內(nèi)突變體和野生型之間的序列差異，進一步測序驗證，發(fā)現(xiàn)變異位點，初步確定候選基因。

1.4 生物信息學分析

通過RGAP數(shù)據(jù)庫（http://rice.plantbiology.msu. edu/cgi-bin/gbrowse/rice/）預測候選基因功能；利用NCBI數(shù)據(jù)庫（http://www.ncbi.nlm.nih.gov/）分析ESP的同源蛋白，利用MEGA v4.1軟件對ESP進化樹分析；通過RiceXPro數(shù)據(jù)庫（http://ricexpro.dna.affrc.go. jp/）對進行表達模式分析。

1.5 轉(zhuǎn)錄組分析

利用天根RNA提取試劑盒（RNA Prep Pure Plant kit）提取突變體和野生型幼穗中的總RNA，瓊脂糖電泳和Nanodrop分別檢測RNA的完整性和純度，保證提取的RNA達到建庫要求；轉(zhuǎn)錄組分析由北京諾禾致源公司完成。

表達差異基因通過GO聚類分析，根據(jù)差異基因在分子功能、生物學過程和細胞組分上的分布，篩選不同的GO term進行分析；根據(jù)KEGG數(shù)據(jù)庫，分析植物激素信號轉(zhuǎn)導和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)代謝途徑中相關(guān)基因的表達。

1.6 RNA提取、反轉(zhuǎn)錄以及qRT-PCR分析

利用天根RNA提取試劑盒（RNA Prep Pure Plant kit）提取突變體和野生型幼穗中的總RNA。剪取約100 mg孕穗期新鮮幼穗組織，液氮研磨成粉狀，根據(jù)試劑盒操作步驟提取組織中的總RNA，瓊脂糖電泳和Nanodrop分別檢測RNA的完整性和純度。進一步利用TaKaRa反轉(zhuǎn)錄試劑盒（SuperScript II kit）將RNA反轉(zhuǎn)成cDNA，-20℃保存?zhèn)溆谩?/p>

利用QuantStudio?3（ABI）定量PCR儀，參考SYBR?Premix ExTMkit（TaKaRa）試劑盒說明書進行qRT-PCR分析，反應體系為cDNA模板2 μL（質(zhì)量為50—100 ng）、10 μmol·L-1前后引物各0.8 μL、SYBR Premix ExII 10 μL、50×ROX Reference Dye II 0.4 μL，補ddH2O至20 μL，3次樣品重復和2次生物學重復。試驗中所用到的定量引物見電子附表1，（，Ubq）為內(nèi)參對照，利用2-ΔΔCT法分析相對基因表達結(jié)果。

2 結(jié)果

2.1 直立短穗突變體esp的表型分析

與野生型相比，突變體從抽穗期至成熟期株高降低，穗型由彎曲變?yōu)橹绷ⅲ▓D1-A和圖1-B），突變體粒長變短約9.12%，粒寬增加約25.09%（圖1-C、圖1-D和圖1-E）。農(nóng)藝性狀調(diào)查顯示突變體株高、穗長和每穗粒數(shù)明顯低于野生型，劍葉長和千粒重增加，然而有效穗數(shù)和劍葉寬與野生型無顯著差異（表1）。

表1 突變體和野生型的農(nóng)藝性狀分析

數(shù)據(jù)為10次重復數(shù)據(jù)平均值，來源于2017年合肥正季。*和**分別代表差異顯著（<0.05）和極顯著（<0.01）

Values are the mean±SD from ten replications in Hefei, in 2017. *and ** separately indicate significantly different at<0.05 and<0.01

2.2 ESP的克隆

利用突變體與秈稻品種PA64雜交，F(xiàn)1植株表現(xiàn)為野生型性狀，F(xiàn)2群體中出現(xiàn)彎穗和直立穗表型分離。利用54個具有突變表型的單株以及與突變表型連鎖的分子標記將目的基因定位于水稻第7染色體長臂上Indel（insertion-deletion）標記C7-11和C7-14之間7.58 Mb區(qū)間內(nèi)（圖2-A）。通過對突變體和野生型進行基因組測序，結(jié)合定位結(jié)果以及測序驗證，發(fā)現(xiàn)在其第6內(nèi)含子與第7外顯子連接位點由堿基G變異為A，導致第6內(nèi)含子不能被剪切，蛋白翻譯提前終止（圖2-B）；該基因與已報道的水稻基因/為等位基因，/突變體與表型類似，表明即為控制突變表型的目的基因。

2.3 ESP及其同源蛋白的序列分析

由10個外顯子和9個內(nèi)含子組成，編碼一個含1 365個氨基酸殘基的蛋白。序列分析顯示ESP不含任何結(jié)構(gòu)域，功能未知。突變基因編碼一個含191個氨基酸殘基的蛋白（包括182個原有氨基酸和9個新氨基酸）。進化樹分析顯示ESP蛋白廣泛存在于單子葉和雙子葉植物中（圖3）。

A：成熟期植株表型；B：成熟期穗部表型；C、D和E：種子粒寬和粒長測定

A：ESP初定位；B：ESP結(jié)構(gòu)和esp突變位點；ATG和TGA分別代表起始和終止密碼子

2.4 ESP組織表達分析

水稻表達模式數(shù)據(jù)庫（RiceXPro）分析表明是一個組成型表達基因，其在水稻發(fā)育的不同時期和不同組織器官中都有表達，尤其在莖稈、花序、雌蕊、內(nèi)外稃和子房中高度表達（圖4-A），表達水平隨著子房變大而逐漸降低（圖4-B）。

圖3 ESP及其相關(guān)蛋白的進化樹分析

A：不同時期不同組織中ESP的表達模式；B：ESP在子房發(fā)育過程中的表達分析。數(shù)據(jù)來源于水稻表達模式數(shù)據(jù)庫RiceXPro

2.5 突變體esp和野生型幼穗的轉(zhuǎn)錄組分析

為了解析的分子機理，利用轉(zhuǎn)錄組分析突變體和野生型幼穗中的基因表達，結(jié)果顯示，與野生型相比，突變體幼穗中675個基因表達上調(diào)，1 074個基因表達下調(diào)（圖5-A）；表達差異>1.5倍的基因630個（<0.01），其中235個表達上調(diào)，395個表達下調(diào)（圖5-B），這些基因涉及到15項生物學過程、3項細胞組分和12項分子功能（圖5-C）。

A：突變體esp和野生型幼穗轉(zhuǎn)錄組分析火山圖；紅點和綠點分別代表上調(diào)基因和下調(diào)基因，藍點代表無顯著差異表達基因；B：表達差異>1.5倍的上調(diào)和下調(diào)基因數(shù)目；C：表達差異基因的功能分類

2.6 ESP突變對植物激素信號轉(zhuǎn)導和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)代謝途徑的調(diào)控

根據(jù)轉(zhuǎn)錄組測序結(jié)果，與野生型相比，突變體中檢測到包括次生代謝產(chǎn)物生物合成、淀粉和蔗糖代謝、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白加工等11個代謝通路受到明顯調(diào)控（<0.1）（表2）。

突變后，植株多個性狀發(fā)育受到抑制，推測可能參與植物激素信號轉(zhuǎn)導。結(jié)果表明，與野生型相比，突變體幼穗中與生長素信號轉(zhuǎn)導有關(guān)的基因（）、（）、（）、（）和（）上調(diào)表達，（）下調(diào)表達；與細胞分裂素有關(guān)的基因（）上調(diào)表達；與脫落酸有關(guān)的基因/（）、（）和（）下調(diào)表達；與乙烯有關(guān)的基因（）、（）和（）下調(diào)表達，（）上調(diào)表達；與茉莉酸有關(guān)的基因（）和（）上調(diào)表達，（）下調(diào)表達（圖6-A和圖6-B）。

表2 代謝通路及其差異性表達基因數(shù)量

亞細胞定位顯示EP2是一個內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白[15]，可能參與調(diào)控內(nèi)質(zhì)網(wǎng)代謝，轉(zhuǎn)錄組結(jié)果顯示，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白加工有關(guān)的代謝過程在突變體中受到明顯的調(diào)控（圖7-A）。包括與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中蛋白綁定和運輸有關(guān)的基因（）上調(diào)表達、（）和（）下調(diào)表達；與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中多聚糖合成有關(guān)的基因（）、（）和（）上調(diào)表達；參與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白的折疊、分選和降解有關(guān)的基因（）、（）、（）、（）、（）、（）、（）、（）、（）、（）、（）、（）、（）、（）、（）、（）和（）下調(diào)表達，（）、（）、（）和（）上調(diào)表達（圖7-B）。

2.7 轉(zhuǎn)錄組驗證

為了進一步驗證轉(zhuǎn)錄組結(jié)果，對植物激素信號轉(zhuǎn)導和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白質(zhì)加工途徑相關(guān)基因進行定量分析。結(jié)果與轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)一致，同時發(fā)現(xiàn)與油菜素內(nèi)酯信號轉(zhuǎn)導相關(guān)基因（）和（）在突變體和野生型之間無顯著差異（圖8-A和圖8-B），表明轉(zhuǎn)錄組結(jié)果準確。

A：植物激素信號轉(zhuǎn)導KEGG代謝途徑；B：轉(zhuǎn)錄組分析植物激素信號轉(zhuǎn)導途徑相關(guān)基因的表達

A：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白質(zhì)加工KEGG代謝途徑；B：轉(zhuǎn)錄組分析內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白質(zhì)加工途徑相關(guān)基因的表達

A：植物激素信號轉(zhuǎn)導途徑相關(guān)基因的表達分析；B：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白質(zhì)加工途徑相關(guān)基因的表達分析。*和**分別代表t測驗下差異顯著和極顯著水平

3 討論

水稻株型一直是水稻遺傳和育種中研究的重要性狀之一，理想的株型能夠通過提高植株光合效率、調(diào)節(jié)群體結(jié)構(gòu)等增加產(chǎn)量；穗部結(jié)構(gòu)是修飾水稻株型的重要因素之一。水稻直立穗株型可以增加植株的透光率，提高光能的利用效率，進而增加產(chǎn)量[6]。目前，大量的直立穗粳稻品種在生產(chǎn)上被廣泛種植和推廣[7]。然而，關(guān)于控制直立穗性狀的基因研究較少，調(diào)控該性狀的分子機制仍不夠清楚。

本研究克隆了一個控制直立短穗表型的基因，該基因突變后株高降低，穗長變短，每穗粒數(shù)減少，粒長變短，粒寬和千粒重增加（圖1-E和表1）。研究發(fā)現(xiàn)與已克隆水稻基因/為等位基因。Zhu等[15]鑒定2個分別由秈稻品種中秈3037和9311突變而來的等位突變體和；與野生型相比，和株高降低，穗長和粒長變短，粒寬增加，千粒重降低，然而不同的是每穗粒數(shù)減少，每穗粒數(shù)增加。此外，另2個等位突變體和分別由粳稻品種中花11和日本晴變異獲得，和與野生型相比，株高降低，穗長和粒長變短，粒寬增加，千粒重降低，每穗粒數(shù)無顯著差異[14]。由此可見，等位變異的突變體相對于野生型，株高、穗長、粒長均降低和變短，粒寬增加；然而，不同突變體中每穗粒數(shù)和千粒重變化較大，和中每穗粒數(shù)減少，中每穗粒數(shù)增加，和中無明顯差別；中千粒重增加，、和中千粒重降低（表1和表3）。這些表型的差異可能與品種背景以及突變位點有關(guān)。

表3 直立穗基因ESP等位突變體表型特點

通過研究發(fā)現(xiàn)突變導致不同組織、不同性狀發(fā)生變異，可能影響多個代謝途徑。利用轉(zhuǎn)錄組分析顯示630個與次生代謝產(chǎn)物合成、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白加工等多個生物學過程有關(guān)的基因在突變體中受到顯著調(diào)控（圖5-B和圖5-C）。植物激素通過影響細胞增殖和生長，進而控制粒型的發(fā)育；突變體不同組織細胞長度與野生型相比無顯著差異，降低的穗長可能由于細胞增殖受到抑制[14]，小圓粒突變體中細胞長度和細胞數(shù)量都明顯減少[16]，表明可能與生長素、細胞分裂素、油菜素內(nèi)酯等激素的信號轉(zhuǎn)導有關(guān)；轉(zhuǎn)錄組研究和定量分析表明生長素和細胞分裂素信號轉(zhuǎn)導有關(guān)的基因表達在突變體幼穗中受到調(diào)控，然而，油菜素內(nèi)酯信號轉(zhuǎn)導有關(guān)的基因在突變體和野生型之間無顯著差異（圖6-A、圖6-B和圖8-A）；這表明突變可能不參與調(diào)控突變體幼穗中油菜素內(nèi)酯相關(guān)基因的表達。水稻基因編碼IAA-葡萄糖水解酶，使IAA-葡萄糖水解成IAA和葡萄糖，通過調(diào)節(jié)生長素的水平調(diào)控粒型的發(fā)育[23]；過量表達生長素響應因子能夠?qū)е滤玖Ｐ妥冃?、株高降低[24-25]；通過調(diào)節(jié)植株細胞分裂素的水平，調(diào)控粒長和穗粒數(shù)[26]。水稻等位基因突變后導致植株矮化、每穗粒數(shù)增加，表現(xiàn)對油菜素內(nèi)酯、赤霉素等敏感，但與油菜素內(nèi)酯突變體間不存在遺傳上位性，暗示可能與植物激素無關(guān)[27]。說明可能通過調(diào)節(jié)植物激素有關(guān)基因的表達，調(diào)控激素水平，進而調(diào)節(jié)植株穗型和粒型的發(fā)育。

直立穗株型能夠改良株型結(jié)構(gòu)和群體質(zhì)量，提高植株生長速率和產(chǎn)量，改善抗倒性和耐肥性，育種利用潛力大[8, 12, 28-31]。解析的不同等位變異與水稻產(chǎn)量之間的關(guān)系，不僅能夠為水稻育種提供豐富的種質(zhì)資源，為水稻高產(chǎn)育種提供潛在利用價值，同時有助于理解穗部發(fā)育的分子機制。

4 結(jié)論

鑒定一個直立短穗突變體，并克隆控制該突變性狀的基因，其與已報道的水稻基因/為等位基因。廣泛存在于單子葉和雙子葉植物中，且在莖稈、花序、雌蕊、內(nèi)外稃和子房中高度表達，隨著子房變大表達水平逐漸降低。可能通過調(diào)節(jié)植物激素信號轉(zhuǎn)導、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白加工過程中相關(guān)基因的表達進而影響穗部發(fā)育。

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Transcriptome Research of Erect and Short PanicleMutantin Rice

ZHOU KunNeng, XIA JiaFa, YUN Peng, WANG YuanLei, MA TingChen, ZHANG CaiJuan, LI ZeFu

(Rice Research Institute, Anhui Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory for Rice Genetics and Breeding of Anhui Province, Hefei 230001)

【Objective】In this study, we aimed to identify thegene, whose mutation caused a phenotype, namely, and to determine its regulatory role in the gene network that controls the related agronomic traits (e.g., plant types and panicle length).【Method】In this study, agronomic traits, such as plant height, panicle length and grain length at mature stages, were used as phenotypic marks to trace themutant. Individuals carrying mutant phenotypes were selected from the F2population to cross withandfor further gene mapping and genome sequencing that were used to map the potential mutation region/sites. The bioinformatics software was used to analyze phylogenetic tree and gene expression. The total RNAs isolated from wild type and mutants were used for transcriptome RNA-seq analysis. The differential expressed genes and expression levels of genes related to plant hormone signal transduction and protein processing in endoplasmic reticulum were analyzed by GO software and KEGG database. The transcriptome data were verified by qRT-PCR.【Result】Phenotypic analysis showed that themutant exhibited a erect panicle architecture. The plant height, panicle length, grain length and the number of spikelets per panicle were decreased in themutants, when compared to wild type control, whereas grain width and the 1 000-grain weight were increased, although no obvious difference in the number of effective panicles between mutants and control. Thegene was mapped to a 7.58 Mb interval between markers C7-11 and C7-14 on the long arm of rice 7th chromosome by using the F2population ofmutant and PA64. Genome sequencing demonstrated that a single nucleotide change (G to A) at the junction of 6th intron and 7th exon of, which led to a splicing defect, causing premature protein translation. Thewas allelic to/. Phylogenetic analysis revealed that the ESPs are widely present in monocot and dicot plants. Expression analysis predicted thatgene was highly expressed in stem, inflorescence, pistil, glumelle, lemma and ovary, and the expression level was gradually decreased with the ovary inflation. Transcriptome RNA-seq analysis of young panicle identified 630 differential expressed genes inmutants versus wild type, including 235 up-regulated and 395 down-regulated. GO and qRT-PCR analysis revealed that genes involved in plant hormone signal transduction and protein processing in endoplasmic reticulum were misregulated inmutants.【Conclusion】Thegene was allelic to/, the mutation of which leads to multiple phenotypes, such as decreased plant height and shorter panicle length. Transcriptome analysis suggested that thegene might affect plant development by regulating genes expression associated with plant hormone signal transduction and protein processing in endoplasmic reticulum.

rice (L.); erect and short panicle mutant; gene cloning; phylogenetic analysis; transcriptome analysis

2019-08-05；

2019-10-21

國家重點研發(fā)計劃（2016YFD0100101-06和2017YFD0100406）、國家自然科學基金（31801331）、安徽省科技重大專項（18030701175）、安徽省農(nóng)業(yè)科學院科技創(chuàng)新團隊項目（18C0101）

周坤能，E-mail：zhoukunneng1986@163.com。通信作者李澤福，E-mail：lizefu@aliyun.com

（責任編輯 李莉）