高溫脅迫下水稻生理特性變化及適應(yīng)機制研究進展

林翠香 倪大虎 宋豐順 胡宗兵 甘泉

摘 要：隨著全球氣溫升高，高溫?zé)岷σ殉蔀橛绊懰井a(chǎn)量和品質(zhì)的嚴重自然災(zāi)害之一。研究水稻對高溫?zé)岷Φ捻憫?yīng)及耐溫機制，對提高水稻耐熱性具有重要意義。該文綜述了水稻耐熱性生理和分子遺傳機理的研究進展，以期為耐熱水稻育種與高產(chǎn)栽培提供參考。

關(guān)鍵詞：水稻;高溫?zé)岷?耐溫機制;產(chǎn)量;品質(zhì)

中圖分類號 S511;S428 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2020）24-0037-06

Research Progress on Physiological Characteristics and Adaptation Mechanism of Rice under High Temperature Stress

LIN Cuixiang1 et al.

（1Rice Research Institute of Anhui Academy of Agricultural Sciences，Key Laboratory of Rice Genetics and Breeding in Anhui，Hefei 230031，China）

Abstract：With the global temperature rising，high temperature heat damage has become one of the serious natural disasters that affect rice yield and quality. Therefore，It is of great significance to study the response and mechanism of heat resistance of rice to high temperature stress. This article reviewed the physiological and molecular genetic mechanisms of rice heat resistance，which may provide reference for heat tolerance rice breeding and high yield cultivation.

Key words：Rice;High temperature stress;Heat-resistantmechanism;Production;Quality

水稻是我國重要的糧食作物之一，在我國糧食生產(chǎn)中占有舉足輕重的地位。然而，隨著全球溫室效應(yīng)的加劇，高溫已成為危害水稻生產(chǎn)的主要逆境之一。水稻雖屬于喜溫作物，但若溫度超過其各生育時期的最適溫度，水稻也會受害。其中，抽穗揚花期最為敏感，水稻開花的最適溫度為25～30℃，超過35℃則易造成空殼和秕谷[1，2]。安徽省稻作區(qū)種植結(jié)構(gòu)以單季中秈為主，水稻抽穗揚花期若遇連續(xù)多日大于 35℃的高溫，可造成水稻的大幅度減產(chǎn)[3]，尤以江淮流域最為突出。當前，全球氣候變暖，高溫?zé)岷Πl(fā)生頻率逐漸加大。因此，研究水稻高溫危害的機理及應(yīng)對措施對于保障糧食生產(chǎn)安全具有重要意義。

1 高溫對水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

水稻在高溫下灌漿結(jié)實，其產(chǎn)量和品質(zhì)下降是一個普遍現(xiàn)象。水稻孕穗及抽穗揚花期是易受高溫危害的敏感時期。水稻揚花期間，高溫脅迫可誘發(fā)小花不育，造成受精障礙，進而嚴重影響結(jié)實率和產(chǎn)量。其中，盛花前后5～7d的日均溫影響較大[4]，以開花當日遇高溫影響最大，臨開花前次之[5]。減數(shù)分裂期的高溫對受精與結(jié)實的危害僅次于開花灌漿期[6]。減數(shù)分裂期遭遇高溫，會降低花藥開裂率及花粉育性而降低結(jié)實率[7]。抽穗揚花期，高溫主要通過妨礙穎花開花、花粉成熟、花藥開裂和花粉管伸長引發(fā)不受精，最終降低結(jié)實率[8-12]。水稻對高溫的耐受程度存在種質(zhì)間差異。一般來說，秈稻較粳稻更具有耐熱性，高溫主要影響秈稻的花粉活性，而對粳稻的花粉萌發(fā)、受精均有影響[13]。張桂蓮等[14]研究發(fā)現(xiàn)，高溫下水稻耐高溫株系的花藥開裂系數(shù)、柱頭上花粉粒數(shù)、花粉活力和柱頭活力顯著高于熱敏感株系。目前，通過自然條件下的高溫脅迫篩選，已經(jīng)鑒定出很多耐熱品種和品系，如N22、996、黃華占等。相較于熱敏感水稻，耐熱水稻的結(jié)實率受高溫脅迫影響較小，產(chǎn)量波動不顯著[15-17]。

稻米品質(zhì)除受自身遺傳因素制約外，外部環(huán)境因素對其影響也很大[18]。灌漿結(jié)實期間的氣溫是影響稻米品質(zhì)的主要生態(tài)因子[19-22]。稻米品質(zhì)主要包括外觀、加工和食用蒸煮品質(zhì)。在稻米品質(zhì)的各項指標中，堊白性狀和RVA譜對環(huán)境溫度變化最為敏感，其他指標也有變化，但相對遲鈍[21，23-26]。灌漿結(jié)實期溫度過高可導(dǎo)致堊白度增加，秈稻較粳稻受高溫影響程度更大[19，27-29]。灌漿結(jié)實期的高溫對稻米加工品質(zhì)的影響主要是導(dǎo)致整精米率下降，對糙米率、精米率的影響相對較小[20，30，31]。溫度對稻米直鏈淀粉含量的影響主要與品種本身的Wx基因型有關(guān)，中、低直鏈淀粉含量水稻（分別攜Wxg1和Wxt等位基因）受高溫影響，直鏈淀粉含量下降，而高直鏈淀粉含量水稻（攜Wxg2和Wxg3等位基因）的直鏈淀粉含量則相對穩(wěn)定[32，33]。研究表明，高溫可導(dǎo)致稻米糊化溫度的升高[19，27，31，34，35]，而關(guān)于高溫對稻米膠稠度的影響研究結(jié)果目前還存在較大差異。有報道認為高溫下稻米的膠稠度變硬，也有學(xué)者認為高溫會使膠稠度變軟[19，31，36]。

2 高溫脅迫對灌漿期水稻生理特性的影響

了解高溫脅迫影響水稻結(jié)實及品質(zhì)的生理機制，對于預(yù)防和緩解高溫對水稻生產(chǎn)的危害具有重要意義。

2.1 光合特性 水稻光合作用容易受到高溫脅迫的影響。研究表明，高溫可導(dǎo)致劍葉凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和葉綠素含量下降[37，38]。與熱敏感水稻相比，耐熱性強的水稻劍葉氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和光合速率下降幅度較小，可保持較高的光合特性[38，39]。研究發(fā)現(xiàn)，高溫會誘導(dǎo)水稻體內(nèi)應(yīng)激大量表達Rubisco活化酶，以減輕高溫脅迫對Rubisco酶的抑制，使光合速率維持在一定的范圍內(nèi)[40，41]。

2.2 氧化脅迫 高溫可誘導(dǎo)水稻植株的氧化脅迫，在線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和過氧化物酶體等器官中產(chǎn)生一系列活性氧物質(zhì)，如單線態(tài)氧（1O2）、超氧陰離子自由基（O2-）、過氧化氫（H2O2）以及羥自由基（OH-）等，并伴隨著組織抗氧化合物活性的降低而使細胞受到嚴重的氧化傷害[42，43]。例如，活性氧物質(zhì)可產(chǎn)生脂質(zhì)過氧化作用，導(dǎo)致細胞膜結(jié)構(gòu)的破壞[44]。

2.3 激素 植物內(nèi)源激素在水稻生長發(fā)育和產(chǎn)量形成中具有十分重要的作用[45]。已有研究表明，高溫可誘導(dǎo)灌漿期間水稻內(nèi)源激素水平發(fā)生變化，并進而影響產(chǎn)量。Wu等[46]以N22、汕優(yōu)63、黃華占、兩優(yōu)培九為研究材料，發(fā)現(xiàn)灌漿期高溫脅迫下，幼穗中活性細胞分裂素、GA1、IAA含量降低，而ABA和結(jié)合態(tài)細胞分裂素含量會應(yīng)激升高。Wu等[47]研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫下水稻細胞分裂素的運輸和退化與稻穗中細胞分裂素表達水平降低及穗粒數(shù)減少存在密切關(guān)系。張桂蓮等[17]指出，高溫可導(dǎo)致胚乳中ABA含量升高、IAA和Z+ZR含量降低，并且熱敏感品系籽粒中內(nèi)源激素含量變化幅度要高于耐熱品系。王豐等[48]報道，高溫處理通過降低灌漿前期籽粒中 IAA、玉米素核苷（ZR）、GA3含量，明顯增加 ABA 的含量來加速早期籽粒的灌漿和縮短籽粒灌漿的持續(xù)時間。不同品種在溫度處理下的內(nèi)源激素含量變化存在一定差異。雷東陽等[10]發(fā)現(xiàn)耐熱性強的水稻組合在高溫條件下，脫落酸含量增加的幅度比耐熱性差的大。

2.4 蛋白質(zhì)代謝 脯氨酸含量是植物對逆境響應(yīng)的一個重要指標。耐熱的水稻組合（品系）在高溫條件下游離脯氨酸含量增加較多，熱敏感的組合（品系）增加較少[10，38]。研究發(fā)現(xiàn)，高溫條件下，水稻葉片中可溶性蛋白質(zhì)含量有所下降，且比適溫處理的水稻葉片中的下降幅度更大、更快[49]。但也有學(xué)者認為，高溫下水稻劍葉中可溶性蛋白質(zhì)含量先升后降，耐熱品種始終高于熱敏感品種[16]。周偉輝等[50]研究表明，抽穗期高溫可使光合作用相關(guān)蛋白、能量類蛋白、代謝類蛋白表達量下降，抗逆相關(guān)蛋白表達量上升。

2.5 淀粉合成相關(guān)酶 淀粉是稻米的主要成分，是在一系列淀粉合成相關(guān)酶協(xié)同作用下合成的。灌漿前期是淀粉合成相關(guān)酶基因表達的活躍期[51]，也是對環(huán)境變化最為敏感的時期[33，52，53]。灌漿初期如遇高溫脅迫，稻米淀粉特性會產(chǎn)生較大變化。程方民等[54]指出，灌漿初期，高溫處理籽粒的SS、ADP-焦磷酸化酶（AGPase）、SSS、分支酶（SBE）和去分支酶（DBE）的活性均不同程度地高于適溫處理;而在灌漿中后期，不同溫度下籽粒中有關(guān)酶的活性變化相對無規(guī)律可循。李木英等[55]研究認為，水稻籽粒胚乳淀粉合成酶活性高峰出現(xiàn)在花后9～12d。高峰期前，SS、AGPase、SSS和SBE酶受高溫影響活性上升;高峰之后，除SBE酶外，其他淀粉合成酶均較對照下降;耐熱品種淀粉合成酶類活性的下降幅度明顯小于熱敏感品種。金正勛等[56]研究認為，AGPase和SSS的活性對溫度的變化表現(xiàn)較為遲鈍，SBE酶活性對溫度變化則較為敏感。張桂蓮等[17]研究發(fā)現(xiàn)，耐熱性不同，高溫脅迫下水稻AGPase、SSS和SBE活性到達峰值后的下降幅度也不同，耐熱品系的胚乳淀粉合成酶類活性下降幅度要小于熱敏感品系。

3 水稻耐高溫脅迫的相關(guān)適應(yīng)機制

3.1 生理生化適應(yīng)機制 高溫脅迫下，水稻光合速率、呼吸速率、激素水平、細胞膜穩(wěn)定性及一級和次級生理代謝均會受到顯著抑制[57-60]。目前，高溫脅迫下葉片細胞膜脂組成的變化及抗氧化物質(zhì)含量的增加，被認為是重要的熱害降低途徑[61，62]。膜脂組成變化主要是通過離子和滲透過程產(chǎn)生逆境脅迫信號，再通過復(fù)雜的分子調(diào)控，以最終獲得受損細胞的修復(fù)和穩(wěn)定[63]。抗氧化物質(zhì)根據(jù)蛋白屬性可分為酶和非酶兩大類[44]。酶類抗氧化物質(zhì)包括過氧化物分離酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、抗壞血酸鹽過氧化物酶（APX）、過氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽還原酶（GR）、抗壞血酸還原酶還原酶（DHAR）、單脫氫抗壞血酸還原酶（MDHAR）、谷胱甘肽-S轉(zhuǎn)移酶（GST）和谷胱甘肽過氧化物酶（GPX）。其中，SOD、POD、APX、CAT和GR與植株的耐熱能力具有較高的相關(guān)度[64，65]。非酶類抗氧化物質(zhì)主要包括抗壞血酸、酚類化合物、谷胱甘肽、生物堿、α-生育酚、類胡蘿卜素和一些非蛋白質(zhì)氨基酸[66，67]。

3.2 分子調(diào)控機制

3.2.1 熱脅迫蛋白（HSPs）與熱激轉(zhuǎn)錄因子（HSFs） 熱脅迫蛋白（HSPs）又叫熱激蛋白，是指在熱激過程中合成與積累的特殊蛋白，其功能是在高溫脅迫下保持活細胞內(nèi)細胞蛋白的原生狀態(tài)，并排除其他不斷積累的非原生蛋白[68]。根據(jù)分子量大小，Hsp可以分為小分子熱激蛋白（sHsp）、Hsp40/Dna J、Hsp60/Gro EL、Hsp70/Dna K、Hsp90/Htp G以及Hsp100/Clp B家族。Hsp受到上游轉(zhuǎn)錄因子HSF（heat shock transcription factor）的調(diào)控。目前已知水稻中含有23個HSFs，均在熱激反應(yīng)過程中具有關(guān)鍵作用[69]。高溫脅迫下HSF快速誘導(dǎo)并特異識別Hsp基因啟動子序列中的HSE（heat shock elements）元件，調(diào)節(jié)Hsp基因的表達水平[70，71]。脅迫條件下，Hsp及其他輔因子與變性靶蛋白形成復(fù)合體，阻止變性蛋白的聚集，在恢復(fù)生長階段則參與靶蛋白的重折疊及運輸，從而保證細胞內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定[72]。Hsp蛋白與其他蛋白進行互作使得水稻獲得耐熱性已經(jīng)在很多研究中得到證實。例如，Hsp70蛋白能夠降低檸檬酸合酶在高溫脅迫下的聚集，與D1蛋白結(jié)合參與光系統(tǒng)II的損傷修復(fù)過程[73，74]。

3.2.2 水稻耐熱相關(guān)基因 長期的育種實踐表明，水稻的耐熱性是由多基因控制的極其復(fù)雜性狀，基因不同，產(chǎn)生耐熱特性的機制也不盡相同。表1列舉了近年來克隆和鑒定到的一些重要水稻耐熱基因。

4 耐熱資源的鑒定方法和評價指標

目前，水稻耐熱性的鑒定方法主要有自然高溫和人工氣候模擬鑒定2種。自然高溫鑒定是利用自然高溫條件進行田間鑒定，簡單易行，但由于難以排除其他環(huán)境因子的影響，容易導(dǎo)致重復(fù)性差、鑒定不準確等問題。人工氣候模擬鑒定主要包括溫室鑒定和人工氣候箱鑒定。該方法可以精確控制溫度和光照，模擬自然高溫條件進行耐熱性鑒定[89]。人工氣候模擬最高溫度一般設(shè)置為37～38℃，但由于研究材料不同，不同研究的高溫處理時間存在一定差異。如，Zhang等[90]在高溫處理7d后考察整株水稻的結(jié)實率，而Jagadish等[91]在高溫處理14d后考察標記穗的結(jié)實率。

有關(guān)水稻耐熱性的評價指標，目前廣為接受和采用的是結(jié)實率在高溫條件下的穩(wěn)定性。以結(jié)實率為主要評價指標，采用人工氣候模擬高溫脅迫，國內(nèi)外學(xué)者已建立起多個水稻耐熱性評價體系。例如，曾漢來等[92]以4個中秈雜交水稻為材料，研究發(fā)現(xiàn)溫室條件下32°C就可以基本將各個組合的高溫反應(yīng)特性鑒定出來;Hakata等[93]通過調(diào)控使水稻材料穗部高度一致，對9個水稻材料進行耐熱性鑒定，研究發(fā)現(xiàn)29～35℃條件下處理3d便能很好地區(qū)分材料間的耐熱特性。然而，由于供試材料的差異和水稻生產(chǎn)的地域性，目前已建立的耐熱性評價體系并不具有廣適性。因此，需要根據(jù)不同稻作區(qū)的生態(tài)特點，分別建立水稻耐熱性評價體系。

5 結(jié)語

隨著耕作習(xí)慣的改變，目前水稻機直播、機插秧面積呈逐步擴大的趨勢。但灌漿抽穗期高溫脅迫對機直播和機插稻的產(chǎn)量和品質(zhì)的影響尚不清楚，因此需要研究并制定相應(yīng)的配套栽培減害措施。今后，可以通過自然高溫逆境對生產(chǎn)上大面積推廣的中秈水稻品種進行耐熱性篩選;以耐熱品種為材料，研究機直播、機插和傳統(tǒng)移栽稻在光、溫、水肥等資源利用上的差異以及高溫脅迫對機直播和機插稻產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，并制定降低高溫危害的栽培措施，集成應(yīng)對高溫的直播稻栽培技術(shù)，為確保高溫條件下水稻高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、安全生產(chǎn)提供理論依據(jù)和技術(shù)保障。

參考文獻

[1]李林，高亮之，沙國棟.雜交稻適宜栽培季節(jié)的氣象生態(tài)研究[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，1980（4）：3-8.

[2]譚中和，藍泰源，任昌福，等.雜交秈稻開花期高溫危害及其對策的研究[J].作物學(xué)報，1985（2）：33-38.

[3]楊惠成，黃仲青，蔣之塤，等.2003 年安徽早中稻花期熱害及防御技術(shù)[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004，32（4）：607-609.

[4]呂川根，鄒江石，胡凝，等.亞種間雜交稻穎花受精率與溫度的相關(guān)性及模型分析[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2005，16（6）：1026-1032.

[5]朱興明，曾慶曦，寧清利.自然高溫對雜交稻開花受精的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，1983，（2）：37-44.

[6]王光明，楊貴旭，朱自均，等.高低溫對水稻Ⅱ優(yōu) 6078 開花結(jié)實的影響研究[J].西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1998，20（1）：24-27.

[7]曹云英，段驊，楊立年，等.減數(shù)分裂期高溫脅迫對耐熱性不同水稻品種產(chǎn)量的影響及其生理原因[J].作物學(xué)報，2008，34（12）：2134-2142.

[8]Matsui T，Omasa K，HorieT.High temperature at flowering inhibits swelling of pollen grains，a driving force for thecae dehiscence in rice（Oryza sativa L）[J].Plant Production Science，2000，3（4）：430-434.

[9]李訓(xùn)貞，梁滿中，周廣洽，等.水稻開花時的環(huán)境條件對花粉活力和結(jié)實的影響[J].作物學(xué)報，2002，28（3）：417-420.

[10]雷東陽，陳立云，李穩(wěn)香，等.雜交水稻抽穗揚花期高溫對結(jié)實率及相關(guān)生理特性的影響[J].雜交水稻，2006，21（3）：68-71.

[11]盛婧，陶紅娟，陳留根.灌漿結(jié)實期不同時段溫度對水稻結(jié)實與稻米品質(zhì)的影響[J].中國水稻科學(xué)，2007，21（4）：396-402.

[12]陶龍興，談惠娟，王熹，等.超級雜交稻國稻6號對開花結(jié)實期高溫?zé)岷Φ姆磻?yīng)[J].中國水稻科學(xué)，2007，21（5）：518-524.

[13]Matsui T，Omasa K. Rice（Oryza sativa L.）cultivars tolerant to high temperature at flowering：anther characteristics[J].Annals of Botany，2002，89：683-687.

[14]張桂蓮，張順堂，肖浪濤，等.抽穗開花期高溫脅迫對水稻花藥、花粉粒及柱頭生理特性的影響[J].中國水稻科學(xué)，2014，28（2）：155-166.

[15]Jagadish SVK，Craufurd PQ，Wheeler TR. Phenotyping parents of mapping populations of rice（Oryza sativa L.）for heat tolerance during anthesis[J]. Crop Sci.，2008，48：1140-1146.

[16]周少川，李宏，黃道強，等.國標一級優(yōu)質(zhì)稻品種黃華占的選育及應(yīng)用[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，51（10）：1960-1964.

[17]張桂蓮，廖斌，武小金，等.高溫對水稻胚乳淀粉合成關(guān)鍵酶活性及內(nèi)源激素含量的影響[J].植物生理學(xué)報，2014，20（12）：1840-1844.

[18]黃發(fā)松，孫宗修，胡培松，等.食用稻米品質(zhì)形成研究的現(xiàn)狀與展望[J].中國水稻科學(xué)，1998，12：172-176.

[19]李欣，顧銘洪，潘學(xué)彪.灌漿期間環(huán)境條件對稻米品質(zhì)的影響[J].江蘇農(nóng)學(xué)院學(xué)報，1989，10（1）：7-12.

[20]李林，沙國棟，陸景淮.水稻灌漿期溫光因子對稻米品質(zhì)的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象，1989（3）：35-40.

[21]孟亞利，高如篙，張篙午.影響稻米品質(zhì)的主要氣候生態(tài)因子研究[J].西北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1994，22（1）：40-43.

[22]孟亞利，周治國.結(jié)實期溫度與稻米品質(zhì)的關(guān)系[J].中國水稻科學(xué)，1997，11（1）：51-54.

[23]賈志寬，高如篙，張篙午.稻米堊白形成的氣象生態(tài)基礎(chǔ)研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，1992，3：321-326.

[24]吳永常，張篙午，程方民.齊穗 30d 溫度對稻米品質(zhì)形成的影響[J].西北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1996，24（5）：21-24.

[25]程方民，鐘連進.不同氣候生態(tài)條件下稻米品質(zhì)性狀變異及影響的主要氣候因子分析[J].中國水稻科學(xué)，2001，15：187-192.

[26]BaoJS，KongXL，XieJK，etal.Analysis of genotypic and environmental effects on rice starch. 1. apparent amylose content，pasting viscosity，and gel texture[J]. J Agric Food Chem.，2004，52：6010-6016.

[27]朱旭東，熊振民，羅玉坤，等.異季栽培對稻米品質(zhì)的影響[J].中國水稻科學(xué)，1993，7（3）：25-28.

[28]Lisle AJ，Martin M，F(xiàn)itzgerald MA. Chalky and translucent rice grains differ in starch composition and structure and cooking properties[J]. Cereal Chemistry，2000，77：627-632.

[29]程方民，張篙午，吳永常.灌漿結(jié)實期溫度對稻米堊白形成的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，1996，5（2）：31-34.

[30]王守海，李澤宮，吳李君.灌漿成熟期氣候條件對早秈稻米加工品質(zhì)的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，1990（4）：293-297.

[31]唐湘如，余鐵橋.灌漿成熟期溫度對稻米品質(zhì)及有關(guān)生理生化特性的影響[J].湖南農(nóng)學(xué)院學(xué)報，1991，17（1）：1-9.

[32]Chen MH，Bergman CJ，PinsonaSRM，etal.Waxy gene haplotypes：Associations with apparent amylose content and the effect by the environment in an international rice germplasm collection[J]. Journal of Cereal Science，2008，47：536-545.

[33]Teng B，Zeng R，Wang Y，et al. Detection of allelic variation at the Wx locus with single-segment substitution lines in rice（Oryza sativa L.）[J]. Mol Breed，2012，30：583-595.

[34]王守海.灌漿期氣候條件對稻米糊化溫度的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，1987（1）：16-18.

[35]包勁松，徐冀驥，吳文清，等.早稻異季育種中稻米食用與蒸煮品質(zhì)變化特征的研究[J].浙江大學(xué)學(xué)報（農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版），2000，26（1）：103-106.

[36]趙式英.灌溉期氣溫對稻米食用品質(zhì)的影響[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，1983（4）：178-181.

[37]郭培國，李榮華.夜間高溫脅迫對水稻葉片光合機構(gòu)的影響[J].植物學(xué)報，2000，42（7）：673-678.

[38]張桂蓮，陳立云，張順堂，等.抽穗開花期高溫對水稻劍葉理化特性的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，40（7）：1345-1352.

[39]滕中華，智麗，宗學(xué)風(fēng)，等.高溫脅迫對水稻灌漿結(jié)實期葉綠素?zé)晒?、抗活性氧活力和稻米品質(zhì)的影響[J].作物學(xué)報，2008，34（9）：1262-1266.

[40]Scafaro AP，Haynes PA，Atwell BJ. Physiological and molecular changes in Oryzameridionalis Ng，a heat-tolerant species of wild rice[J]. Journal of Experimental Botany，2010，61（1）：191- 202.

[41]羅祎，鄧啟云，常碩其，等.高溫對水稻光合作用的影響研究進展[J].作物研究，2010，24（3）：201-204.

[42]Liu X，Huang B. Heat stress injury in relation to membrane lipid peroxidation in creeping bentgrass[J]. Crop Science，2000，40：503-510.

[43]Fadzillah NM，Gill V，F(xiàn)inch R P，et al. Chilling，oxidative stress and antioxidant resonses in shoot cultures of rice[J]. Planta，1996，199：552-556.

[44]Zafar SA，Hameed A，Nawaz MA，et al. Mechanisms and molecular approaches for heat tolerance in rice（Oryza sativa L.）under climate change scenario[J]. Journal of Integrative Agriculture，2018（4）：726-738.

[45]Yang J，Peng S，VisperasSanicoAL，et al. Grain filling pattern and cytokinin content in the grains and roots of rice plants[J]. Plant Growth Regulation，2000，30：261-270.

[46]Wu C，Cui K，Wang W，et al. Heat-induced phytohormone changes are associated with disrupted early reproductive development and reduced yield in rice[J]. Scientific Reports，2016，6：34978.

[47]Wu C，Cui K，Wang W，et al. Heat-induced cytokinin transportation and degradation are associated with reduced panicle cytokinin expression and fewer spikelets per panicle in rice[J]. Frontiers in Plant Science，2017，8：371.

[48]王豐，程方民，劉奕，等.不同溫度下灌漿期水稻籽粒內(nèi)源激素含量的動態(tài)變化[J].作物學(xué)報，2006，32（1）：25-29.

[49]張磊，吳冬云，朱碧巖，等.灌漿期不同溫光對水稻葉、籽?？扇苄缘鞍踪|(zhì)及可溶性糖動態(tài)變化的影響[J].華南師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2002（2）：98-101.

[50]周偉輝，薛大偉，張國平.高溫脅迫下水稻葉片的蛋白響應(yīng)及其基因型和生育期差異[J].作物學(xué)報，2011，37（5）：820-831.

[51]Ohdan T，F(xiàn)rancisco Jr PB，Sawada T，et al. Expression profiling of genes involved in starch synthesis in sink and source organs of rice[J]. Journal of Experimental Botany，2005，56（422）：3229-3244.

[52]Jiang H，Dian W，Wu P. Effect of high temperature on fine structure of amylopectin in rice endosperm by reducing the activity of the starch branching enzyme[J]. Phytochemistry，2003，63：53-59.

[53]Bligh HFJ，Larkin PD，Roach PS，et al. Use of alternate splice sites in granule-bound starch synthase mRNA from low-amylose rice varieties[J]. Plant Mol Biol，1998，38：407-415.

[54]程方民，鐘連進，孫宗修.灌漿結(jié)實期溫度對早秈水稻籽粒淀粉合成代謝的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003，36（5）：492-501.

[55]李木英，石慶華，胡志紅，等.高溫脅迫對不同早稻品種胚乳淀粉合成酶類活性的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，40（8）：1622-1629.

[56]金正勛，楊靜，錢春榮，等.灌漿成熟期溫度對水稻籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性及品質(zhì)的影響[J].中國水稻科學(xué)，2005，19（4）：377-380.

[57]Melvin S，Meishan Y，Kenneth C，et al. Heat stress in rice vermicelli manufacturing factories[J].Int J Occup Environ Health，2018，24：119-125.

[58]Lovely M，Alexander E，Joachim K，et al. Metabolic responses of rice source and sink organs during recovery from combined drought and heat stress in the field[J].Gigascience，2019，8：giz102.

[59]Baohua F，Caixia Z，TingtingC，et al. Salicylic acid reverses pollen abortion of rice caused by heat stress[J]. BMC Plant Biol.，2018，18：245.

[60]Trung V，Kieu T，MdM，et al. Heat stress transcription factor OsSPL7 plays a critical role in reactive oxygen species balance and stress responses in rice[J]. Plant Sci.，2019，289：110273.

[61]Newton L，Jugpreet S，Carlos E，et al. Heat Stress Tolerance in Rice（Oryza sativa L.）：Identification of Quantitative Trait Loci and Candidate Genes for Seedling Growth Under Heat Stress[J].Front Plant Sci，2018，9：1578.

[62]Johnathan L，Renee M，Mario F，et al. Mitochondrial Stress Restores the Heat Shock Response and Prevents Proteostasis Collapse during Aging[J]. Cell Rep，2017，21（6）：1481-1494.

[63]Chetphilin S，Keisuke H，KoichiroT，et al. Reactive oxygen species induced by heat stress during grain filling of rice（Oryza sativa L.）are involved in occurrence of grain chalkiness[J].Journal of Plant Physiology，2017，216：52-57.

[64]Balla K，Bencze S，JandaT，et al. Analysis of heat stress tolerance in winter wheat[J]. Acta Agronomica Hungarica，2009，57：437-444.

[65]Kumar S，Gupta D，Nayyar H. Comparative response of maize and rice genotypes to heat stress：Status of oxidative stress and antioxidants[J]. Acta Physiologiae Plantarum，2012，34：75-86.

[66]Pandhair V，Sekhon B. Reactive oxygen species and antioxidants in plants：An overview[J]. Journal of Plant Biochemistry and Biotechnology，2006，15：71-78.

[67]Gill S S，Tuteja N. Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants[J].Plant Physiology and Biochemistry，2010，48：909-930.

[68]Ellis RJ.Molecularchaperones：assisting assembly in addition to folding[J]. Trends Biochemistry Sci.，2006，31：395-401.

[69]Kotak S，Port M，Ganguli A，et al. Characterization of C- terminal domains of Arabidopsis heat stress transcription factors（Hsfs）and idenfification of a new signature combination of plant class AHsfs with AHA and NES motifs essential for activator function and intracellular localization[J]. Plant Journal，2004（39）：98-112.

[70]Liu JG，Qin Q，Zhang Z，et al. OsHSF7 gene in rice，Oryza sativa L.，encodes a transcription factor that functions as a high temperature receptive and responsive factor[J]. BMB Rep.，2009，42（1）：16-21.

[71]Liu AL，Zou J，Zhang XW，et al. Expression profiles of class A rice heat shock transcription factor genes under abiotic stresses[J]. Journal of Plant Biology，2010，53（2）：142-149.

[72]Sarkar NK，Kim YK，Grover A. Rice sHsp genes：genomic organization and expression profiling under stress and development[J]. BMC Genomics，2009，10（1）：393.

[73]Wang Y，Lin S，Song Q，et al. Genome-wide identification of heat shock proteins（Hsps）and Hsp interactors in rice：Hsp70s as a case study[J]. BMC Genomics，2014，15（1）：344.

[74]Chakrabortee S，Tripathi R，Watson M，et al. Intrinsically disordered proteins as molecular shields[J]. Molecular Biosystems，2012，8（1）：210-219.

[75]Yamanouchi U，Yano M，Lin H，et al. A rice spotted leaf gene，Spl7，encodes a heat stress transcription factor protein[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2002，99：7530-7535.

[76]Katiyar-Agarwal S，Agarwal M，Grover A. Heat-tolerant basmati rice engineered by over-expression of hsp101[J]. Plant Molecular Biology，2003，51：677-686.

[77]Murakami T，Matsuba S，F(xiàn)unatsukiH，et al. Over-expression of a small heat shock protein，sHSP17. 7，confers both heat tolerance and UV-B resistance to rice plants[J]. Molecular Breeding，2004，13：165-175.

[78]Feng L，Wang K，Li Y，et al. Overexpression of SBPase enhances photosynthesis against high temperature stress in transgenic rice plants[J]. Plant Cell Reports，2007，26：1635-1646.

[79]Sohn S，Back K. Transgenic rice tolerant to high temperature with elevated contents of dienoic fatty acids[J].Biologia Plantarum，2007，51：340-342.

[80]Koh S，Lee SC，Kim M K，et al. T-DNA tagged knockout mutation of rice OsGSK1，an orthologue of Arabidopsis BIN2，with enhanced tolerance to various abiotic stresses[J]. Plant Molecular Biology，2007，65：453-466.

[81]Wu X，Shiroto Y，Kishitani S，et al. Enhanced heat and drought tolerance in transgenic rice seedlings overexpressing OsWRKY11 under the control of HSP101 promoter[J]. Plant Cell Reports，2009，28：21-30.

[82]Qi Y，Wang H，Zou Y，et al.Over-expression of mitochondrial heat shock protein 70 suppresses programmed cell death in rice[J].FEBS Letters，2011，585：231-239.

[83]Wei H，Liu J，Wang Y，et al. A dominant major locus in chromosome 9 of rice（Oryza sativa L.）confers tolerance to 48 C high temperature at seedling stage[J]. Journal of Heredity，2013，104：287-294.

[84]Yujie F，Kaifeng L，Hao D，et al.A stress-responsive NAC transcription factor SNAC3 confers heat and drought tolerance through modulation of reactive oxygen species in rice[J].J Exp Bot，2015，66：6803-17.

[85]Bei Q，Qian Z，Dongliang L，et al.A calcium-binding protein，rice annexin OsANN1，enhances heat stress tolerance by modulating the production of H2O2[J]. J Exp Bot.，2015，66（19）：5853-5866.

[86]Li X，Chao D，Wu Y，et al. Natural alleles of a proteasome α2 subunit gene contribute to thermotolerance and adaptation of african rice[J]. Nat Genet.，2015，47：827-833.

[87]Shen H，Zhong X，Zhao F，et al. Overexpression of receptor-like kinase ERECTA improves thermotolerance in rice and tomato[J].Nat Biotechnol，2015，33：996-1003.

[88]Wang D，Qin B，Li X，et al. Nucleolar DEAD-Box RNA helicase TOGR1 regulates thermotolerant growth as a pre-rRNA chaperone in rice[J]. PLoS Genet.，2016，12 ：e1005844.

[89]艾青，牟同敏.水稻耐熱性研究進展[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，47（1）：107-111.

[90]Zhang GL，Chen LY，Xiao GY，et al.Bulkedsegregant analysis to detect QTL related to heat tolerance in rice（Oryza sativa L.）using SSR markers[J]. Journal of Integrative Agriculture，2009，8（4）：482-487.

[91]Jagadish S，Cairns J，Lafitte R，et al. Genetic analysis of heat tolerance at anthesis in rice[J]. Crop Science，2010，50（5）：1633-1641.

[92]曾漢來，盧開陽，賀道華，等.中釉雜交水稻組合結(jié)實性的高溫適應(yīng)性鑒定[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2000，19（1）：1-4.

[93]Hakata M，Wada H，Masumoto-Kubo C，et al. Development of a new heat tolerance assay system for rice spikelet sterility[J]. Plant Methods，2017，13：34.

（責(zé)編：徐世紅）