喂飼棉蚜對方斑瓢蟲生長發(fā)育及捕食功能反應(yīng)的影響

李海強(qiáng)，王冬梅，劉 建

(農(nóng)業(yè)部西北荒漠綠洲作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部庫爾勒作物有害生物科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站/新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】棉蚜Aphisgossypii是棉花生產(chǎn)中的重要害蟲，通過刺吸式口器吸食植物的幼嫩組織中的營養(yǎng)物質(zhì)，造成葉片皺縮或卷曲，嚴(yán)重影響棉花的生長，造成棉花減產(chǎn)。近些年，隨著耕作制度的變化，新疆林果及溫室蔬菜栽培面積日益增加，為棉蚜提供了較為理想的越冬場所，使得棉蚜在新疆棉區(qū)為害逐年加重[1]。防治棉蚜通常采用綜合防治技術(shù)，保護(hù)利用自然天敵是其中一項(xiàng)重要措施[2-3]。方斑瓢蟲Propylaeaquatuordecimpunctata屬鞘翅目瓢蟲科，主要分布在新疆北疆昌吉、瑪納斯等地，北疆棉田一般7月中旬?dāng)?shù)量較多，對于棉蚜及葉螨有較好的控制作用[4]。方斑瓢蟲在新疆北疆昌吉、瑪納斯等地棉田發(fā)生普遍，為很多蚜蟲的主要天敵，對棉蚜有很強(qiáng)的控制作用[5]。研究棉蚜對方斑瓢蟲生長發(fā)育及捕食功能反應(yīng)的影響，對棉田棉蚜的綜合防治有實(shí)際意義。【前人研究進(jìn)展】有研究在多異瓢蟲Hippodamiavariegata、龜紋瓢蟲Propylaeajaponica等捕食性天敵對棉蚜捕食功能的影響方面進(jìn)行了研究[6-8]。姚舉等[9]、王偉等[6]通過在室內(nèi)研究了多異瓢蟲成蟲、4 齡幼蟲對棉蚜的捕食作用。結(jié)果表明, 多異瓢蟲成蟲及4 齡幼蟲對棉蚜的功能反應(yīng)能用 Holling Ⅱ 型圓盤方程較好的擬合。多異瓢蟲成蟲對棉蚜有較強(qiáng)的捕食作用，捕食作用在一定范圍內(nèi)隨獵物密度的增加而加大，隨著自身密度增加而減少。高孝華等[7]室內(nèi)條件下研究了龜紋瓢蟲成蟲對棉蚜的捕食功能反應(yīng)與搜尋效應(yīng)試驗(yàn)。結(jié)果表明，龜紋瓢蟲成蟲的捕食功能反應(yīng)均符合HollingⅡ型方程：龜紋瓢蟲成蟲的捕食量隨獵物密度的增加而增加，而搜尋效應(yīng)隨之降低?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】對方斑瓢蟲取食棉蚜的發(fā)育歷期、捕食功能的研究還沒有報(bào)道。方斑瓢蟲是北疆的優(yōu)勢自然天敵之一，對棉蚜具有很強(qiáng)的控制作用[5]。研究喂飼棉蚜對方斑瓢蟲生長發(fā)育及捕食功能反應(yīng)的影響。【擬解決的關(guān)鍵問題】以非基因棉花品種中棉所49號為材料，研究方斑瓢蟲對棉蚜的控制作用，分析其對棉蚜的捕食功能反應(yīng)，為棉田害蟲綜合防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

方斑瓢蟲成蟲、棉蚜均采自新疆昌吉市華興農(nóng)場非轉(zhuǎn)基因常規(guī)棉田。帶回室內(nèi)用非轉(zhuǎn)基因常規(guī)棉花中棉所49號飼養(yǎng)棉蚜，再用棉蚜飼養(yǎng)方斑瓢蟲。待方斑瓢蟲雌雄交配、產(chǎn)卵，幼蟲孵化后繼續(xù)飼養(yǎng)，用各齡幼蟲和新羽化的成蟲作為試驗(yàn)用蟲。

供試棉花品種為非轉(zhuǎn)基因常規(guī)棉花中棉所49號，種子由新疆中棉公司提供。按盆栽的方法種植于新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所實(shí)驗(yàn)室。

1.2 方 法

1.2.1 取食棉蚜后方斑瓢蟲的發(fā)育歷期

方斑瓢蟲卵孵化后用同1 d孵化的初孵幼蟲作為試驗(yàn)用蟲，單頭置于塑料培養(yǎng)皿中(直徑7.0 cm，高1.8 cm，皿底鋪1 層濾紙保濕，棉葉用保濕棉球保濕)，每次各飼以棉蚜100 mg。每30 頭為1 個重復(fù)，共3 個重復(fù)，每天觀察記錄各方斑瓢蟲幼蟲發(fā)育狀態(tài)。飼養(yǎng)瓢蟲的環(huán)境溫度、濕度、光照等均為室內(nèi)自然條件。飼養(yǎng)溫度24～-28℃，相對濕度40%～ 70%，采用室內(nèi)自然散射光，光周期為( 14～13) L：( 10～11) D[5,9，10]。

1.2.2 方斑瓢蟲對棉蚜的捕食功能反應(yīng)比較

從中棉所49號棉花上采集棉蚜，從中挑選無翅成蚜，在室內(nèi)對方斑瓢蟲一齡、二齡、三齡、四齡和成蟲進(jìn)行捕食功能反應(yīng)實(shí)驗(yàn)。室內(nèi)溫度為自然變溫，溫度范圍為 20.5～28.5℃，室內(nèi)相對濕度為14.1% ～ 45.7%。飼養(yǎng)器具為直徑 9 cm 的一次性塑料培養(yǎng)皿，每個培養(yǎng)皿中放置1頭瓢蟲幼蟲或成蟲。1～2齡幼蟲設(shè)置的棉蚜密度為10、20、30、40和50頭；3齡幼蟲設(shè)置的棉蚜密度為50、70、90、110和130頭；4齡幼蟲及成蟲設(shè)置的棉蚜密度為100、150、200、250和300頭。每個蟲態(tài)重復(fù)5次。供給蚜蟲之前，瓢蟲一齡和二齡幼蟲饑餓12 h，三齡、四齡幼蟲及成蟲饑餓24 h。供給蚜蟲24 h后調(diào)查剩余蚜蟲數(shù)量，計(jì)算出瓢蟲對蚜蟲的捕食數(shù)量[6,11,12]。

用HollingⅡ模型擬合多異瓢蟲不同齡期幼蟲和成蟲對棉蚜的捕食功能反應(yīng)。HollingⅡ模型為Na=aNT/(1+aThN)。其中Na為被捕食的棉蚜數(shù)量，N為提供的棉蚜密度(數(shù)量)，a為瞬時攻擊率，T為試驗(yàn)時間，Th為處理時間。

研究T為24 h，即T=ld。因此,模型變?yōu)镹a=aN/(1+aThN)。將此模型兩邊各取倒數(shù)展開，就變成直線回歸方程y=Ax+B。其中y為瓢蟲對蚜蟲的捕食量的倒數(shù)(1/Na)，x為提供的蚜蟲密度的倒數(shù)(1/N)，A為瞬時攻擊率的倒數(shù)(1/a)，B為處理時間(Th)[13,14]。

功能反應(yīng)參數(shù)a和Th值能夠全面的反眏出捕食者和獵物之間的結(jié)構(gòu)關(guān)系，從而判斷捕食功能作用的大小。

2 結(jié)果與分析

2.1 喂飼棉蚜對方斑瓢蟲生長發(fā)育的影響

研究表明，利用棉蚜喂飼方斑瓢蟲后，方斑瓢蟲1齡平均齡期為1.73 d，2齡平均齡期為2.04 d，3齡平均齡期為1.64 d，4齡平均齡期為1.92 d，蛹期為3.09 d。表1，圖1

圖1 喂飼棉蚜后方斑瓢蟲的發(fā)育歷期
Fig.1 The duration date ofP. quatuordecimpunctatafedonAphisgossypii

表1 取食棉蚜后方斑瓢蟲的發(fā)育歷期Table 1 The duration date of P. quatuordecimpunctata fed on Aphis gossypii

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤
Note: The data in the table represented average value ±SE

2.2 方斑瓢蟲對棉蚜的捕食量

研究表明，方斑瓢蟲的捕食量隨著棉蚜的投放量的增大而增加。當(dāng)棉蚜的數(shù)量增加到一定程度時，方斑瓢蟲的捕食量增加速度減緩。方斑瓢蟲對棉蚜的捕食作用符合Holling-II型圓盤方程，測得成蟲24 h 最大捕食量為141頭。表2

2.3 方斑瓢蟲各蟲態(tài)對棉蚜的捕食功能反應(yīng)

研究表明，瞬間攻擊率(a) 較強(qiáng)的是方斑瓢蟲4 齡幼蟲以及成蟲，均大于方斑瓢蟲1齡、2齡和3齡幼蟲。方斑瓢蟲對棉蚜的處置時間由少到多，方斑瓢蟲 4 齡幼蟲以及成蟲對棉蚜的瞬間攻擊率(a)相比于1、2和3齡幼蟲均較強(qiáng)。成蟲對獵物的處置時間最短，僅為0.009 h，其次為幼蟲1齡< 2齡<3齡<4齡幼蟲。表3

表2 方斑瓢蟲對不同密度棉蚜的捕食量Table 2 The predatory capacity of P. quatuordecimpunctata fed on Aphis gossypii

注：表中N表示獵物密度，Na為捕食量,下同
Note: The letterNinstead of predatory ,Nainstead of prey density，the same as below

表3 方斑瓢蟲各蟲態(tài)對棉蚜的捕食功能反應(yīng)方程Table 3 Functional responses of P. quatuordecimpunctata preying on A. gossypii on different stage

2.4 方斑瓢蟲對棉蚜的尋找效應(yīng)估計(jì)

不同蟲態(tài)的方斑瓢蟲取食棉蚜?xí)r，其尋找效應(yīng)均隨棉蚜的密度增加而呈下降的趨勢。成蟲在棉蚜密度為100、150、200、 250和300頭時尋找效應(yīng)分別為0.878 1、0.664 4、0.534 4、 0.446 9和0.384 1。4齡幼蟲在棉蚜密度為100、150、200、 250和 300頭時尋找效應(yīng)分別為0.886 4、0.464 9、0.376 5和0.286。表4

表4 方斑瓢蟲各蟲態(tài)對棉蚜的尋找效應(yīng)參數(shù)Table 4 Searching efficiency of P. quatuordecimpunctata preying on A. gossypii on different stage

注：S為尋找效應(yīng)
Note: The letterSinstead of searching efficiency

3 討 論

生物防治在害蟲綜合治理中具有重要的作用，利用天敵昆蟲防控害蟲的研究非常多[7-9,15]。功能反應(yīng)反映捕食者對獵物的捕食量隨著獵物密度的變化而變化的規(guī)律，是反映捕食者與獵物系統(tǒng)種群動態(tài)的一個關(guān)鍵因素[16]。方斑瓢蟲各齡幼蟲、成蟲對棉蚜的日捕食量差異較大, 在相同棉蚜密度條件下, 4 齡幼蟲、成蟲的捕食量要遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于3 齡、2 齡和1 齡幼蟲。

各齡幼蟲、成蟲的捕食量隨棉蚜密度的增加而增加, 但當(dāng)棉蚜增加到一定水平, 捕食量趨于穩(wěn)定。方斑瓢蟲各齡幼蟲和成蟲的功能反應(yīng)均可用Holling Ⅱ模型擬合。陳川等[17](2003)，研究了多異瓢蟲對繡線菊蚜捕食作用發(fā)現(xiàn)，多異瓢蟲4齡幼蟲和成蟲對繡線菊蚜捕食作用大，對繡線菊蚜有一定的調(diào)控作用。王偉[6](2008)研究了多異瓢蟲對棉蚜的捕食功能反應(yīng)發(fā)現(xiàn)，多異瓢蟲4齡幼蟲和成蟲對棉蚜的捕食效果較好。方寅昊等[18](2013)研究了異色瓢蟲4齡和成蟲對繡線菊蚜的捕食功能反應(yīng)，結(jié)果表明，4齡幼蟲和成蟲對繡線菊蚜的捕食效果較好。這與研究結(jié)論較為一致。這可能是由于捕食者對獵物的捕食能力與捕食者所處發(fā)育階段、能量需求和生理狀態(tài)有密切關(guān)系[7]。王海建等[19](2013)，研究了七星瓢蟲對大豆蚜的捕食功能反應(yīng)，研究發(fā)現(xiàn)，七星瓢蟲對大豆蚜的捕食量受溫度的影響明顯，最適溫度為30℃，高于或者低于該溫度，捕食量明顯減少。同時，影響捕食者功能反應(yīng)的因素有很多, 比如捕食者的生理狀態(tài)、獵物的大小和密度、以及試驗(yàn)的環(huán)境條件。試驗(yàn)中, 方斑瓢蟲的不同齡期幼蟲和成蟲都選取同時羽化的蟲種，且在同一試驗(yàn)條件下進(jìn)行?？梢韵妒痴?、獵物和環(huán)境對試驗(yàn)所造成的影響。

尋找效應(yīng)是天敵昆蟲在尋找獵物過程中對獵物的一種攻擊行為[20]。研究表明，方斑瓢蟲對棉蚜的尋找效應(yīng)隨著棉蚜數(shù)量的增加而逐漸減小。當(dāng)棉蚜數(shù)量相同時，高齡幼蟲的尋找效應(yīng)大于低齡幼蟲的尋找效應(yīng)。

由于試驗(yàn)是在室內(nèi)進(jìn)行，且棉蚜為田間采集后人工飼養(yǎng)所得，捕食者和獵物均處于簡單封閉環(huán)境，其生存條件與田間自然條件相差較大，有必要在田間條件下對方斑瓢蟲的捕食功能反應(yīng)做進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

方斑瓢蟲取食棉蚜的發(fā)育歷期室溫下為 7.3 d，蛹期為 3.1 d。方斑瓢蟲各齡幼蟲和成蟲的功能反應(yīng)均符合Holling Ⅱ模型，方斑瓢蟲對棉蚜的尋找效應(yīng)隨著棉蚜數(shù)量的增加而逐漸減小，高齡幼蟲尋找效應(yīng)大于低齡幼蟲。方斑瓢蟲對棉蚜具有較好的控害潛能。