Hap1型棉蚜在5種春季雜草上的生長發(fā)育情況

鮑 安, 楊心怡, 蘇宏華, 周福才, 景田興, 楊益眾, 張 帥

(揚州大學植物保護學院, 揚州 225009)

棉蚜Aphisgossypii屬于半翅目Hemiptera蚜科Aphididae,是一種廣泛分布的多食性害蟲[1]。棉蚜的寄主植物可達116科912種之多,主要包括錦葵科、葫蘆科、茄科、蕓香科和菊科的農(nóng)林作物及觀賞花卉[2]。研究證明棉蚜的越冬寄主為木槿Hibiscussyriacus、花椒Zanthoxylumbungeanum和石榴Punicagranatum等木本植物,而夏寄主幾乎覆蓋了所有種類的蔬菜。生產(chǎn)上,由于對瓜類為害較為嚴重,又叫做瓜蚜。通過寄主轉接試驗,采自棉花Gossypiumhirsutum和黃瓜Cucumissativus上的棉蚜不能在對方寄主上建立種群[3-4]。隨著研究的深入,分子鑒定技術逐步應用于棉蚜的研究,在棉蚜線粒體基因組序列的基礎上,Zhang等[5-6]分析了華北棉蚜的單倍型,將華北地區(qū)棉蚜分為57個單倍型,其中Hap1型棉蚜為棉花上的主要類型,占華北棉蚜總數(shù)的54%(共計采集到1 046個棉蚜)。生物測定結果表明Hap1型棉蚜屬于典型的棉花型棉蚜[7]。

棉蚜的生活史可分為全周期型和不全周期型。研究表明,大多數(shù)采自棉花上的棉蚜經(jīng)誘導都可產(chǎn)生性蚜,而Hap1型棉蚜為棉花上的主要類型,推測Hap1型棉蚜在我國主要營全周期型生活史[8]。即其在秋季轉移到冬寄主上產(chǎn)卵越冬,早春時孵化成干雌,經(jīng)數(shù)代孤雌生殖之后,遷移到夏寄主上繁殖為害。經(jīng)過觀察,越冬寄主上棉蚜在3月底和4月初就已孵化并大量繁殖。而其主要為害作物——棉花,最早在4月底播種。在棉花出苗之前,已有大量棉蚜遷離越冬寄主,所以推測在棉蚜遷移到棉田之前存在中間寄主供其繁殖。之前研究也發(fā)現(xiàn)，棉蚜除了在木本植物上越冬,也可在刺兒菜Cirsiumarvense、夏至草Lagopsissupina等雜草上產(chǎn)卵越冬、繁殖,到棉花出苗時遷移到棉田為害棉苗[9-10]。

早春一般指一年中的2月到3月。在這期間,溫度和濕度普遍較低。以揚州地區(qū)為例,溫度一般在5～15℃,而濕度僅有50%。在此環(huán)境下大部分作物尚未播種或是剛出苗,但適宜薺菜Capsellabursa-pastoris、飛廉Carduusnutans等雜草生長。因此大部分地塊邊緣和部分地塊中央呈現(xiàn)出雜草叢生的狀態(tài),在早春棉田中更是如此。此外,棉田雜草還作為中間寄主傳播病蟲害,加重了棉田病蟲害的發(fā)生,給棉田病蟲害防治帶來諸多困難。比如,早春小地老虎Agrotisipsilon會先在野豌豆Viciasepium上產(chǎn)卵孵化,生長至 2～3 齡期時再轉移到小麥和棉花上為害[10]。棉田雜草種類多,不僅各季節(jié)群落差異巨大,其在不同地區(qū)也有不同的群落組成。以我國3大棉區(qū)為例,長江流域棉區(qū)雨水充沛，氣候溫潤,根據(jù)王榮龍等[11]的調(diào)查結果，贛北棉區(qū)棉田共有35種雜草分屬14科。黃河流域棉區(qū)因地區(qū)氣溫低于長江流域,降水量也較少,故雜草多為喜涼耐旱型。根據(jù)房鋒等[12]的調(diào)查結果,山東主要棉區(qū)的棉田雜草有24科81種。而西北內(nèi)陸棉區(qū)降水量稀少,晝夜溫差大,因此棉田雜草多為耐鹽、耐旱型。南疆棉田的雜草有16科,42種,其常見雜草有馬唐Digitariasanguinalis、蘆葦Phragmitesaustralis、田旋花Convolvulusarvensis、馬齒莧Portulacaoleracea、苘麻Abutilontheophrasti、刺兒菜、龍葵Solanumnigrum等。其中常見闊葉雜草占比達棉田雜草的80%左右。北疆地區(qū)棉田主要雜草有17科,44種,龍葵、灰綠藜Oxybasisglauca和田旋花為優(yōu)勢雜草[13]。在田間害蟲防治過程中,消滅蟲源是重要的技術手段。推測春季雜草可以作為棉蚜種群擴張的寄主,成為棉田棉蚜的重要蟲源地,而對于春季雜草在棉蚜種群繁殖過程的作用以及棉蚜可以取食的雜草種類還未見報道。本文選擇揚州早春田間棉蚜發(fā)生較重的薺菜和阿拉伯婆婆納Veronicapersica,及其他3種優(yōu)勢雜草,通過生命表的方式研究了棉花型棉蚜中具有代表性的Hap1型棉蚜對它們的利用情況,試圖揭示早春雜草在棉蚜為害棉花過程中的中間寄主地位,為日后棉田棉蚜發(fā)生的預測、預報以及防治提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1供試昆蟲

供試棉蚜2020年采自揚州市揚州大學文匯路校區(qū)試驗田的棉花植株,將其帶回實驗室,單頭飼養(yǎng)建立種群。按照Zhang等的[5]方法使用單倍型特異序列進行生物型鑒定。確定其為Hap1型棉蚜后,在人工智能光照培養(yǎng)箱[(26±1)℃,L∥D=14 h∥10 h,RH=70%～80%,下同]內(nèi)的健康棉花植株上飼養(yǎng)數(shù)代,用于后續(xù)試驗。

1.1.2供試植物

試驗所用棉花品種為‘SGK321’,由中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所提供;雜草選用阿拉伯婆婆納,薺菜,豬殃殃Galiumspurium,飛廉,飛蓬Erigeroncanadensis。所有植株均種植于人工氣候室內(nèi),種植條件與供試昆蟲培養(yǎng)條件一致。

1.2 試驗方法

1.2.1棉蚜生命表的建立

試驗在人工智能光照培養(yǎng)箱內(nèi)進行。將植物葉片的葉柄處用吸水脫脂棉保濕,正面貼于含有1.8%(質(zhì)量分數(shù))固體瓊脂的培養(yǎng)皿(直徑9 cm)中,適時換葉以保持葉片新鮮。將棉花上的無翅Hap1型棉蚜成蟲接到目標寄主植物葉片上,寄主植物包括5種早春雜草,以棉花葉片作為對照,每種寄主上接20頭棉蚜成蟲。當24 h內(nèi)棉蚜產(chǎn)仔超過35頭時,移去成蚜,保留35頭仔蚜,以后每天調(diào)查并記錄存活蟲量。待其長到3齡左右時將其單獨移至對應的寄主葉片上,每天觀察產(chǎn)仔量,并及時掃除所產(chǎn)仔蚜,直至起始蚜蟲全部死亡。選Hap1型棉蚜在目標寄主植物上的子一代成蟲20頭,使用Motic SMZ-171圖像測量系統(tǒng)測量成蚜的體長、體寬。

1.2.2數(shù)據(jù)分析

試驗記錄的原始數(shù)據(jù)按照生命表軟件處理數(shù)據(jù)所要求格式進行統(tǒng)計,計算棉蚜各階段發(fā)育歷期、雌成蟲壽命、總發(fā)育歷期和產(chǎn)卵歷期等。根據(jù)CHI等[14]的計算方法,基于年齡階段、兩性生命表理論,采用計算機程序TWOSEX-MSChart對所有個體的原始生命表數(shù)據(jù)進行分析。利用bootstrap技術估計種群參數(shù)的方差和標準誤差,采用TWOSEX-MSChart程序中Paired bootstrap test對數(shù)據(jù)進行差異顯著性檢驗,并采用Graphpad Prism 8.0以及Origin軟件進行作圖。

2 結果與分析

2.1 Hap1型棉蚜取食5種雜草及棉花的若蟲發(fā)育歷期

棉蚜若蟲共有4個齡期,本研究共測定了其在5種雜草及棉花葉片上的若蟲發(fā)育歷期。結果(表1)顯示,供試棉蚜在不同寄主上的若蟲發(fā)育歷期存在明顯差異。取食薺菜葉片的棉蚜成蟲前期最短,為4.16 d。取食阿拉伯婆婆納、飛廉和飛蓬葉片的棉蚜成蟲前期相差不到0.1 d。取食豬殃殃葉片的棉蚜成蟲前期大于5 d,顯著長于取食棉花、阿拉伯婆婆納、飛廉、薺菜和飛蓬葉片的棉蚜成蟲前期。比較各齡若蟲的發(fā)育歷期發(fā)現(xiàn),取食豬殃殃葉片成蟲前期較長主要是由于1齡若蟲發(fā)育歷期顯著長于取食其他寄主。取食各種寄主的棉蚜4齡若蟲的發(fā)育歷期無顯著差異(表1)。

表1 6種寄主植物對Hap1型棉蚜生長發(fā)育的影響1)

2.2 Hap1型棉蚜取食5種雜草及棉花的繁殖力

相較于取食棉花葉片的Hap1型棉蚜,取食雜草的棉蚜成蟲生殖前期縮短,產(chǎn)仔數(shù)減少。在5種雜草葉片上飼養(yǎng)的蚜蟲的總生殖前期顯著短于在棉花葉片上飼養(yǎng)的蚜蟲。取食5種雜草的Hap1型棉蚜間總生殖前期無顯著差異,其中取食豬殃殃葉片的Hap1型棉蚜總生殖前期最短,為5.31 d。取食阿拉伯婆婆納和飛蓬的Hap1型棉蚜成蟲生殖前期顯著短于取食其他寄主的成蟲生殖前期。取食薺菜、豬殃殃和飛廉葉片的Hap1型棉蚜的成蟲生殖前期無明顯差異,但顯著短于取食棉花葉片的成蟲生殖前期(表2)。Hap1型棉蚜在棉花葉片上平均每雌產(chǎn)仔數(shù)為64.30頭,顯著高于其他5種寄主;產(chǎn)仔最少的是飛蓬上飼養(yǎng)的Hap1型棉蚜,平均每雌產(chǎn)仔數(shù)為29.22頭,產(chǎn)仔數(shù)顯著低于其他5種寄主。

表2 寄主植物對Hap1型棉蚜繁殖的影響1)

2.3 Hap1型棉蚜取食5種雜草及棉花的存活率

Hap1型棉蚜在5種雜草上普遍可以存活25 d左右,但明顯低于在棉花上的存活時間,在棉花葉片上最長可以存活44 d。取食雜草葉片的Hap1型棉蚜在第10 天左右開始出現(xiàn)死亡,取食5種雜草的棉蚜死亡率變化趨勢相似。而取食棉花葉片的Hap1型棉蚜在第30 天時才開始出現(xiàn)死亡。

圖1 Hap1型棉蚜在6種寄主植物上的存活率

2.4 Hap1型棉蚜在5種雜草及棉花上的生命表參數(shù)

Hap1型棉蚜取食5種雜草及棉花的生命表參數(shù)結果顯示(表3),Hap1棉蚜最適寄主為棉花,取食棉花時壽命(41.50 d)和凈增殖率(64.30)都最高,顯著高于取食其他寄主;但其在雜草上也能建立種群。取食薺菜和飛廉的凈增殖率均超過40,顯著高于取食其他3種雜草的Hap1型棉蚜;取食飛蓬葉片的Hap1型棉蚜凈增殖率最低,為29.43。在世代平均周期方面,按寄主依次為：薺菜(11.93 d)>豬殃殃(11.59 d)>棉花(11.38 d)>飛蓬(11.17 d)>飛廉(10.22 d)>阿拉伯婆婆納(8.88 d)。此外,棉蚜在6種寄主植物上生活的內(nèi)稟增長率也各不相同,其中取食棉花和阿拉伯婆婆納的內(nèi)稟增長率分別為0.37和0.39，顯著高于取食其他寄主。

表3 Hap1型棉蚜在6種寄主植物上的生命表參數(shù)1)

2.5 Hap1型棉蚜在5種雜草及棉花上的形態(tài)參數(shù)

取食薺菜的Hap1型棉蚜體型最大,其體長平均達1 100 μm以上,取食飛蓬、阿拉伯婆婆納、豬殃殃的棉蚜體長在1 000～1 100 μm之間。取食棉花葉片的Hap1型棉蚜平均體長為985 μm。取食飛廉葉片的棉蚜平均體長為916 μm,明顯小于取食其他5種寄主植物的棉蚜。在體寬方面,取食飛蓬葉片的Hap1型棉蚜平均體寬最小,為500 μm左右,遠低于取食其他5種寄主植物的棉蚜(圖2)。

圖2 Hap1型棉蚜取食6種不同植物后子一代的體長和體寬

3 討論

棉蚜是棉花上的主要害蟲之一,具有體型小、世代短、繁殖快和適應性強的特點。在冬季比較寒冷的區(qū)域,棉蚜產(chǎn)生性蚜,以卵越冬。在其他季節(jié),棉蚜以孤雌生殖方式進行繁衍,在條件適宜的情況下,棉蚜可迅速擴大種群規(guī)模,對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成嚴重為害。在棉花苗期和蕾鈴期,棉蚜為害較嚴重,生產(chǎn)上稱為苗蚜和伏蚜[15]。一般情況下,苗蚜的發(fā)生頻率和為害程度要高于伏蚜[16]。在以往研究中,棉花苗蚜的蟲源被認為是來自于木槿、石榴和花椒等越冬寄主。筆者通過多年的觀察發(fā)現(xiàn),越冬寄主上棉蚜的種群數(shù)量在棉花種植之前已達到很高的水平,而且有翅蚜的產(chǎn)生也要早于棉花播種時間,推測在棉蚜從越冬寄主遷飛到棉田之前,種群已經(jīng)擴散。早春時節(jié),主要農(nóng)作物小麥和油菜不是棉蚜的適宜寄主,而早春雜草生長茂盛,可能會作為棉蚜的遷移對象。從而導致早春雜草上繁殖的棉蚜和越冬寄主上的棉蚜共同構成苗蚜的蟲源。

雜草是生態(tài)系統(tǒng)中種類較為豐富的一類生物,雜草作為棉蚜寄主已有較多的報道。李昌學[17]在山西進行了棉蚜接種試驗,表明夏至草(后續(xù)研究表明文獻中的夏枯草Prunellavulgaris應為夏至草,夏枯草不能作為棉蚜的寄主[18])、鼠曲草Pseudognaphaliumaffine、紫花地丁Violaphilippica、刺芋Lasiaspinosa、芥菜等可作為棉蚜的寄主。朱弘復等[19]根據(jù)接種試驗,確定車前Plantagoasiatica是棉蚜的寄主。近期,景玉璽等[20]通過生物測定試驗表明棉蚜在龍葵、裂葉牽牛Ipomoeanil、刺兒菜和棉花等4種寄主植物上均可完成世代發(fā)育,棉蚜在龍葵上的適合度、嗜食性最好,其次是裂葉牽牛,在刺兒菜上適應性最差。本研究選擇5種早春優(yōu)勢雜草,通過生物測定試驗表明,Hap1型棉蚜可以在阿拉伯婆婆納、薺菜、豬殃殃、飛廉和飛蓬上建立種群。盡管Hap1型棉蚜在5種雜草上的生長和繁殖能力低于取食棉花的種群,但雜草是春季優(yōu)勢植物,分布廣,種類豐富,是不可忽視的苗蚜蟲源地。

Hap1型棉蚜在早春雜草上能夠建立種群,完成生活史,可能與早春季節(jié)雜草的繁盛和棉蚜最適寄主的缺失相關。取食經(jīng)歷影響昆蟲對寄主的適合度[21],由于本試驗所用蟲源為使用棉花飼養(yǎng)多代的種群,棉蚜可能對棉花產(chǎn)生寄主偏好性,從而導致Hap1型棉蚜對5種雜草上的適合度低于對棉花的適合度。后續(xù)通過多代飼養(yǎng),結合生物測定可進一步明確早春雜草在棉蚜種群周年繁殖中的作用。

4 結論

通過生物測定的方法,本研究證實Hap1型棉蚜可以利用5種雜草完成世代發(fā)育。結合田間觀察,推測田間早春雜草可能是棉花苗蚜的蟲源之一,生產(chǎn)實踐中可通過鏟除田間雜草切斷棉蚜傳播途徑,降低棉田苗蚜的蟲口基數(shù)。研究結果對于填補棉蚜周年生活史中的寄主轉移規(guī)律和指導棉田苗蚜的防治具有重要意義。