多小穗小麥10-AEMS突變株系的農(nóng)藝性狀評(píng)價(jià)

熊 君 楊 珂 易曉余 許 珂 匡成浩張志鵬 陳國(guó)躍 李 偉

(1四川農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥研究所,四川 成都 611130;2四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,四川 成都 611130)

小麥(Triticum aestivumL.)是世界主要糧食作物之一,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和國(guó)民經(jīng)濟(jì)中發(fā)揮著重要作用。我國(guó)小麥種植面積位于世界前列,但小麥的單產(chǎn)能力與世界發(fā)達(dá)國(guó)家相比還存在不足[1]。選育高產(chǎn)、抗病、優(yōu)質(zhì)和廣適應(yīng)性的小麥新品種始終是育種工作的主要目標(biāo)。影響小麥產(chǎn)量的3個(gè)主要因素是單位面積有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重。由于育種過(guò)程中對(duì)產(chǎn)量因素的偏重不同,形成了依靠提高單位面積有效穗的“穗數(shù)型”、以提高穗粒數(shù)或千粒重的“穗重型”和兼顧產(chǎn)量三因素的“中間型”等小麥高產(chǎn)品種類(lèi)型。其中,在一定粒重基礎(chǔ)上,以小穗數(shù)目為突破口,進(jìn)行多小穗類(lèi)型小麥超高產(chǎn)育種,創(chuàng)制或改良特異多小穗小麥新種質(zhì),是近年來(lái)國(guó)內(nèi)小麥育種工作者普遍關(guān)注的問(wèn)題之一[2-4]。四川盆地的小麥生長(zhǎng)發(fā)育具有分蘗期短、幼穗分化期和灌漿期長(zhǎng)的特點(diǎn),優(yōu)勢(shì)在于多花多實(shí)[5],選育“穗重型”和“中間型”小麥新品種相對(duì)容易。

多小穗種質(zhì)10-A是利用黑麥(Secale cerealL.)基因資源創(chuàng)制的每穗小穗數(shù)多年穩(wěn)定超過(guò)26個(gè)的不分枝普通小麥多小穗品系[6-7]。10-A 具有小穗分化持續(xù)期長(zhǎng)和小穗分化速率高等特性,前一個(gè)特性在F1中不能表現(xiàn),而后一個(gè)特性不僅能在F1中表達(dá),且出現(xiàn)較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)[8]。魏育明等[9]應(yīng)用熒光原位雜交和RFLP 標(biāo)記對(duì)10-A 進(jìn)行檢測(cè),發(fā)現(xiàn)其屬于1RS/1BL 易位系。對(duì)10-A及其改良系的研究結(jié)果表明,吲哚乙酸、玉米素、赤霉酸和脫落酸等內(nèi)源激素可能是通過(guò)調(diào)控小麥10-A及其改良系的單棱分化和二棱分化持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)短來(lái)影響其小穗數(shù)的[10]。研究學(xué)者利用“中國(guó)春”和“阿勃”兩套單體系列對(duì)10-A 進(jìn)行染色體定位分析,發(fā)現(xiàn)10-A的1B 染色體上具有控制小穗數(shù)目、穗粒數(shù)、可育小花數(shù)、抽穗期、穗長(zhǎng)、單株籽粒產(chǎn)量等重要農(nóng)藝性狀的主效基因[11-16]。前人將10-A 進(jìn)行遺傳改良后,選育了一批大粒、多小穗的大穗型高產(chǎn)類(lèi)型小麥新品系[17-18],其中95-7(異源2號(hào))在四川盆地的生產(chǎn)條件下畝產(chǎn)可以穩(wěn)產(chǎn)千斤[19],展現(xiàn)出了10-A 在小麥高產(chǎn)育種中的良好的應(yīng)用前景。

誘變技術(shù)已廣泛應(yīng)用于農(nóng)作物新材料創(chuàng)制和優(yōu)良新品種培育[20],可使植物產(chǎn)生自然界原本沒(méi)有或一般常規(guī)方法難以獲得的新性狀[21]。甲基磺酸乙酯(ethylmethamesulfonate,EMS)是誘變育種中常用且效果好的化學(xué)誘變劑[22-23]。目前,EMS誘變技術(shù)已被應(yīng)用在大麥[24-25]、玉米[26-27]、水稻[28-29]、小麥[30-31]和油菜[32]中,可利用EMS誘變技術(shù)構(gòu)建不同的突變體庫(kù)。此外,EMS誘變技術(shù)在植物功能基因組學(xué)研究中也發(fā)揮了重要作用。趙天祥等[33]利用EMS誘變處理小麥品種偃展4110種子,獲得了豐富且與生物學(xué)特性和主要農(nóng)藝性狀相關(guān)的變異類(lèi)型。薛芳等[34]從春小麥新春11種子的EMS誘變?nèi)后w中篩選出了7個(gè)抗性淀粉含量高且綜合性狀優(yōu)良的突變家系。李曉等[35]在EMS誘變后的小麥京411 M2突變?nèi)后w中,利用定向誘導(dǎo)基因組局部損傷技術(shù)檢測(cè)獲得了Wx-A1基因的7個(gè)點(diǎn)突變。陳竹鋒等[36]在秈稻黃華占EMS誘變?nèi)后w中篩出了一個(gè)單基因控制的隱性核不育的水稻雄性不育突變體osms55,并利用改進(jìn)的MutMap方法成功克隆了該雄性不育基因。

為了進(jìn)一步改良和利用小麥多小穗品系10-A,深入了解其農(nóng)藝性狀遺傳規(guī)律,四川農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥研究所前期利用EMS對(duì)多小穗小麥種質(zhì)10-A的種子進(jìn)行誘變,經(jīng)多代選擇獲得了一批表現(xiàn)穩(wěn)定的突變株系。本研究對(duì)10-A的EMS 突變株系的農(nóng)藝性狀進(jìn)行評(píng)價(jià),旨在為深入了解群體變異情況,進(jìn)一步利用10-A及其突變株系提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 供試材料及前處理

試驗(yàn)材料小麥多小穗品系10-A種子,由四川農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥研究所提供。

2013年10月用0.8%EMS誘變劑處理小麥多小穗品系10-A種子(2萬(wàn)粒),然后播種于田間,生長(zhǎng)期不加選擇,成熟時(shí)將M1每株主穗上種子收獲并混合。2014年10月播種M2,單粒點(diǎn)播,生長(zhǎng)期間選擇植株表型變異單株,成熟收獲后,分單株脫粒;2015年10月下旬分單株播種M3,每株播種2行,種成株系,并從各株系中繼續(xù)進(jìn)行單株選擇;2016年10月播種上一年收獲的各單株籽粒,并種植對(duì)照10-A(control,CK),每單株種子播種3行,共有222個(gè)M4突變株系。試驗(yàn)地為四川農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥所溫江惠和村試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng),播種行長(zhǎng)為2 m,行距為0.3 m,采用單行單窩點(diǎn)播法,株距為0.1 m。田間管理參照大田生產(chǎn),生長(zhǎng)期間未發(fā)生倒伏和嚴(yán)重的病蟲(chóng)害。所有供試材料均由四川農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥研究所提供。

1.2 農(nóng)藝性狀指標(biāo)的測(cè)定

在小麥灌漿期前后開(kāi)始調(diào)查各突變株系的田間農(nóng)藝性狀,各株系分別調(diào)查3行,每行調(diào)查3株,取3株性狀平均值進(jìn)行分析。將222個(gè)突變株系按編號(hào)依次命名為AM-1～AM-222。農(nóng)藝性狀指標(biāo)包括抽穗期、株高、穗長(zhǎng)、總小穗數(shù)、總分蘗數(shù)、有效分蘗數(shù)、穗粒數(shù)、單株產(chǎn)量和千粒重。性狀調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)參照李立會(huì)等[37]的方法,具體測(cè)定方法如下:

抽穗期(d):從播種到穗子頂端或一側(cè)旗葉鞘伸出穗長(zhǎng)度一半時(shí)的時(shí)間;

株高(cm):從地面至穗的頂端,不連芒;

穗長(zhǎng)(cm):自穗軸基部量至穗頂端,不連芒;

總小穗數(shù)(個(gè)):成熟期,測(cè)量主莖穗的小穗數(shù)(含不育小穗);

總分蘗數(shù)(個(gè)):在地下或近地面處所生的所有的分枝數(shù)目;

有效分蘗數(shù)(個(gè)):在地下或近地面處所生的能抽穗結(jié)實(shí)的分枝數(shù)目;

穗粒數(shù)(粒):每個(gè)材料隨機(jī)選取3 穗分別脫粒,計(jì)算平均值;

單株產(chǎn)量(g):成熟期,取單株所有結(jié)實(shí)小穗脫粒曬干稱(chēng)重;

千粒重(g):脫粒曬干后每個(gè)材料隨機(jī)取1 000粒種子稱(chēng)重,重復(fù)3 次。

莖桿和穗蠟質(zhì)在開(kāi)花至灌漿期,分別以植株莖稈和穗部為觀測(cè)對(duì)象,在一致的自然光照條件下,采用目測(cè)法觀察莖稈和穗部表面蠟質(zhì)的有無(wú)和多少。籽粒直線長(zhǎng)度(average straight length of seeds)、籽粒直線寬度(average straight width of seeds)、籽粒投影面積(average projection area of seeds) 等3項(xiàng)性狀通過(guò)EPSON110000XL 彩色圖像掃描儀(精工愛(ài)普生株式會(huì)社,日本)掃描樣品籽粒,每份樣品隨機(jī)選擇30粒進(jìn)行掃描,若籽粒數(shù)目不足30粒,將掃描樣品袋內(nèi)所有籽粒;掃描后獲得的圖片經(jīng)WinSEEDLE2012a軟件分析獲得其表型值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)采用Microsoft Office Excel 2013 進(jìn)行整理。對(duì)各農(nóng)藝性狀進(jìn)行單因素方差分析,SSR(shortest significant ranges)多重比較分析,簡(jiǎn)單相關(guān)分析和聚類(lèi)分析。聚類(lèi)分析采用歐式距離法,類(lèi)平均法聚類(lèi)。數(shù)據(jù)分析采用IBM SPSS Statistics 20.0和DPS 13.5軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 EMS 突變株系表觀性狀分析

親本小麥多小穗品系10-A 莖稈和穗有明顯的蠟質(zhì)層,而突變株系中有65個(gè)突變株系的莖稈和穗蠟質(zhì)層不明顯,其中,AM-1、AM-2、AM-115、AM-116、AM-141、AM-154和AM-171 這7個(gè)群體穗無(wú)蠟質(zhì)層(圖1-A)。親本小麥多小穗品系10-A 生長(zhǎng)期葉片呈現(xiàn)正常綠色,而在10-A 突變株系中AM-116、AM-128、AM-171和AM-172的突變株系葉片呈現(xiàn)深綠色,AM-29和AM-35的葉片呈現(xiàn)淺綠色(圖1-B)。10-A 突變株系中出現(xiàn)了與親本小麥多小穗品系10-A的株高存在差異的株系(圖1-C)。親本小麥多小穗品系10-A為短芒穗,而10-A 突變株系中出現(xiàn)了不同穗型突變體(圖1-D)。

2.2 EMS 突變株系農(nóng)藝性狀分析

由表1可知,各農(nóng)藝性狀在材料間存在豐富的變異。突變株系的平均株高為81.94 cm,變幅為75.07 cm,有90份突變系的株高超過(guò)小麥多小穗品系10-A。群體平均穗長(zhǎng)為14.88 cm,群體中穗長(zhǎng)大于10-A(14.3 cm)的突變株系占64.57%,其中突變株系A(chǔ)M-93 穗長(zhǎng)最長(zhǎng),為21.13 cm;突變株系A(chǔ)M-27 穗長(zhǎng)最短,為9.97 cm。突變株系小穗數(shù)的平均值為25.78個(gè),共有58份突變株系的小穗數(shù)超過(guò)10-A(27個(gè)),其中AM-89 小穗數(shù)高達(dá)32個(gè),而AM-92 總小穗數(shù)僅有11個(gè)。突變株系總分蘗數(shù)的平均值為6個(gè),有11份突變株系的總分蘗數(shù)超過(guò)10-A,其中突變株系A(chǔ)M-92 分蘗數(shù)最多,達(dá)到17個(gè)。突變株系平均有效分蘗數(shù)為5.78個(gè),其中AM-62、AM-77、AM-92、AM-93、AM-94和AM-217的有效分蘗數(shù)均超過(guò)10-A,AM-217的有效分蘗數(shù)多達(dá)16個(gè)。突變株系穗粒數(shù)的平均值為42.08個(gè),變幅為58,有188份突變株系的穗粒數(shù)超過(guò)10-A(33粒),其中8份突變株系的穗粒數(shù)超過(guò)60粒,AM-87的穗粒數(shù)多達(dá)70粒。突變株系千粒重的平均值為25.40 g,有21份突變株系的千粒重大于10-A,其中千粒重超過(guò)45 g的有2份,最高的為AM-160,達(dá)58.54 g。突變株系籽粒直線長(zhǎng)的平均值為6.60 mm,51.12%的突變株系籽粒長(zhǎng)超過(guò)10-A(6.61 mm),其中AM-184的籽粒最長(zhǎng),達(dá)7.51 mm。突變株系籽粒直線寬的平均值為2.76 mm,66.82%突變株系的籽粒直線寬大于10-A(2.64 mm),其中最寬的為AM-1,達(dá)3.55 mm。突變株系籽粒投影面積的平均值為13.87 mm2,變幅為9.23 mm2,共有121份突變株系大于10-A(13.47 mm2),其中最大的為AM-172,達(dá)19.07 mm2。突變株系單株產(chǎn)量的平均值為4.49 g,有32份突變株系高于10-A(6.63 g),其中AM-128的單株產(chǎn)量最高,達(dá)到15.21 g。突變株系平均抽穗期為159.30 d,其中17%突變株系的抽穗期比10-A(155 d)短,AM-8的抽穗期最短,為131 d。

表1 EMS 突變株系的農(nóng)藝性狀Table1 Agronomic traits of EMS mutagenic lines

圖1 EMS 突變株系的表觀性狀Fig.1 Phenotype of EMS mutagenic lines

突變株系各性狀間變異系數(shù)大小依次為:單株產(chǎn)量＞總分蘗數(shù)＞有效分蘗數(shù)＞千粒重＞穗粒數(shù)＞株高＞穗長(zhǎng)＞籽粒投影面積＞小穗數(shù)＞籽粒直線寬＞抽穗期＞籽粒直線長(zhǎng)。變異系數(shù)大于20%的有單株產(chǎn)量、總分蘗數(shù)、有效分蘗數(shù)、千粒重和穗粒數(shù),表明這些性狀受誘變影響較大,變異類(lèi)型豐富;變異系數(shù)小于10%的有小穗數(shù)、籽粒直線寬、抽穗期和籽粒直線長(zhǎng),表明這些性狀受誘變影響較小。綜上,EMS誘變使多小穗種質(zhì)10-A的突變株系獲得了豐富的農(nóng)藝性狀變異,并使突變株系有了更大的選擇空間。

表2 EMS 突變株系的農(nóng)藝性狀指標(biāo)間的簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)Table2 Simple correlation coefficients of agronomic traits of EMS mutagenic lines

2.2.1 EMS 突變株系農(nóng)藝性狀指標(biāo)的多重比較分析 小麥多小穗品系10-A及其突變株系農(nóng)藝性狀指標(biāo)的多重比較分析表明,突變株系中,在株高、穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、總分蘗數(shù)、有效分蘗數(shù)、穗粒數(shù)、單株產(chǎn)量等性狀指標(biāo)上均存在與10-A 差異顯著或極顯著的材料(未列圖表)。在株高上,突變株系中有35份材料與10-A 差異顯著,其中有20份材料極顯著大于10-A;有13份材料的株高顯著小于10-A,有8份材料極顯著小于10-A,分別為AM-128、AM-27、AM-181、AM-207、AM-26、AM-206、AM-73、AM-92。在穗長(zhǎng)上,突變株系中共有5份材料與10-A 存在極顯著差異,其中,極顯著高于10-A的有AM-93、AM-220和AM-176;極顯著低于10-A的有AM-92和AM-27。在小穗數(shù)上,突變株系A(chǔ)M-93的小穗數(shù)極顯著高于10-A。在單株總分蘗數(shù)上,突變株系中有19份材料的總分蘗數(shù)顯著小于10-A。在單株有效分蘗數(shù)上,突變株系A(chǔ)M-217的有效分蘗數(shù)顯著大于10-A。在穗粒數(shù)上,突變株系中有8份材料與10-A 差異顯著,分別為AM-87、AM-48、AM-62、AM-49、AM-106、AM-104、AM-95、AM-134,且AM-87與10-A 在穗粒數(shù)上差異極顯著。在單株產(chǎn)量上,突變株系中有6份材料與10-A 差異顯著,其中AM-128、AM-218和AM-62 極顯著大于10-A。

2.2.2 EMS 突變株系農(nóng)藝性狀指標(biāo)的相關(guān)性分析 對(duì)9個(gè)農(nóng)藝性狀和3個(gè)籽粒性狀進(jìn)行了簡(jiǎn)單相關(guān)分析(表2),發(fā)現(xiàn)大多數(shù)農(nóng)藝性狀間達(dá)到顯著或極顯著相關(guān)。其中,株高與單株產(chǎn)量、千粒重、籽粒投影面積呈極顯著正相關(guān)。穗長(zhǎng)與小穗數(shù)、穗粒數(shù)、抽穗期呈極顯著正相關(guān);穗長(zhǎng)與單株產(chǎn)量、千粒重、籽粒投影面積呈極顯著負(fù)相關(guān)。小穗數(shù)與穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān);小穗數(shù)與千粒重、籽粒投影面積呈極顯著負(fù)相關(guān)。穗粒數(shù)與單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。千粒重與籽粒直線長(zhǎng)、籽粒直線寬、籽粒投影面積達(dá)到極顯著正相關(guān)水平。此外,在10-A及其突變株系的群體中,隨著株高的增加,單株產(chǎn)量、千粒重、籽粒直線長(zhǎng)、籽粒直線寬、籽粒投影面積、有效分蘗數(shù)有增加的趨勢(shì);隨著穗長(zhǎng)的增加,小穗數(shù)、穗粒數(shù)有增加的趨勢(shì);隨著小穗數(shù)的增多,穗粒數(shù)有增加的趨勢(shì),表明這些性狀之間存在著緊密的聯(lián)系。

2.3 EMS 突變株系聚類(lèi)分析

由圖2可知,在歐式距離1.38 處,小麥多小穗品系10-A及其突變株系被聚為七類(lèi)。類(lèi)Ⅰ包含193份材料,其中包括10-A和192份突變株系。類(lèi)Ⅰ可進(jìn)一步分為5個(gè)亞類(lèi),其中類(lèi)ⅠA 包含1份材料,為AM-160;類(lèi)ⅠB 包含5份材料;類(lèi)ⅠC 包含3份材料;類(lèi)ⅠD 包含17份材料;類(lèi)ⅠE 包含167份材料,親本10-A也被聚為該亞類(lèi)。類(lèi)Ⅱ包含25份突變株系。類(lèi)Ⅲ、類(lèi)Ⅳ、類(lèi)Ⅴ、類(lèi)Ⅵ和類(lèi)Ⅶ均只包含1份突變株系,分別為AM-62、AM-93、AM-222、AM-217和AM-92,說(shuō)明這5個(gè)突變株系的性狀表現(xiàn)明顯區(qū)別于其他材料。

由表3可知,各類(lèi)群突變株系的農(nóng)藝性狀特征存在差異。類(lèi)Ⅰ中,類(lèi)ⅠA材料的千粒重最高,為58.54 g;類(lèi)ⅠB材料的平均籽粒直線長(zhǎng)最長(zhǎng),為7.18 mm;單穗穗粒數(shù)最低,為18粒;類(lèi)ⅠC材料的單穗穗粒數(shù)較高,籽粒投影面積較大,分蘗數(shù)及有效分蘗數(shù)最少;類(lèi)ⅠD材料的株高較低,為69.75 cm,抗倒伏性較好;類(lèi)ⅠE材料中包括親本10-A,其平均株高為80.51 cm,整體性狀表現(xiàn)均較接近10-A,性狀發(fā)生的變異較小。類(lèi)Ⅱ材料的抽穗期最短。類(lèi)Ⅲ材料AM-62的株高最高,為124.10 cm,抗倒伏性弱;單穗穗粒數(shù)最多,為66.3粒。類(lèi)Ⅳ材料AM-93的穗長(zhǎng)最長(zhǎng),為21.13 cm;小穗數(shù)最多,為32.3個(gè)。類(lèi)Ⅴ材料AM-222的籽粒投影面積最大,為17.24 mm2;抽穗期最長(zhǎng),為175 d。類(lèi)Ⅵ材料AM-217的株高較低,為77.70 cm,抗倒伏性較好;單株產(chǎn)量最低,為1.35 g;籽粒直線寬最低,為2.14 mm;籽粒投影面積最小,為9.84 mm2。類(lèi)Ⅶ材料AM-92的株高最低,為49.03 cm;穗長(zhǎng)最短,為10.03 cm。

3 討論

小麥的突變體庫(kù)為小麥農(nóng)藝性狀的解析和相關(guān)基因功能研究奠定基礎(chǔ),有助于現(xiàn)代育種材料的篩選和新種質(zhì)的創(chuàng)制。通過(guò)EMS誘變可獲得類(lèi)型豐富的小麥突變體,徐艷花等[38]用濃度為0.8% EMS誘變劑處理豫農(nóng)201種子,獲得7類(lèi)葉色突變類(lèi)型;趙天祥等[33]用0.7%EMS和1.2%EMS 分別處理小麥品種偃展4110,獲得能穩(wěn)定遺傳的極矮突變株、細(xì)葉突變株及有復(fù)小穗的突變株系;倪永靜等[30]用0.4% EMS誘變國(guó)麥301,獲得了黃化苗、黃條紋苗、近似球形的超緊湊穗,細(xì)長(zhǎng)穗等突變株;李衛(wèi)華等[39]用3種不同濃度的EMS誘變劑處理小麥品種新春11號(hào)籽粒,發(fā)現(xiàn)0.3% EMS對(duì)小麥分蘗及株高有良好的正向誘變效果,0.5% EMS 誘導(dǎo)的小麥早熟效果明顯,EMS 濃度達(dá)0.7%時(shí),M2銹病嚴(yán)重,但可正向誘變小麥的穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)和粒重,有利于篩選大穗突變類(lèi)型。本試驗(yàn)用0.8%EMS 處理了2萬(wàn)粒10-A種子,獲得了不同葉、穗、莖桿、籽粒等突變類(lèi)型。部分突變株系與10-A在株高、穗長(zhǎng)、總小穗數(shù)、總分蘗數(shù)、有效分蘗數(shù)、穗粒數(shù)、單株產(chǎn)量這7個(gè)農(nóng)藝性狀上差異顯著,其中突變系小穗數(shù)的變化范圍為11～32個(gè),出現(xiàn)了寡小穗數(shù)的突變株系,為進(jìn)一步研究小穗數(shù)性狀的形成奠定了材料基礎(chǔ)。本試驗(yàn)中超過(guò)64%的M4突變株系在穗長(zhǎng)或穗粒數(shù)上高于親本10-A,同時(shí),籽粒投影面積、籽粒直線長(zhǎng)、直線寬超過(guò)10-A的M4突變株系比例也達(dá)50%以上,表明0.8%EMS對(duì)小麥穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)及籽粒大小有良好的正向誘導(dǎo)效果,與李衛(wèi)華等[39]的研究結(jié)果相似。

表3 各類(lèi)群突變株系的農(nóng)藝性狀指標(biāo)分析Table3 Agronomic traits of the mutagenic lines between different clustering groups

圖2 EMS 突變株系的系統(tǒng)聚類(lèi)圖Fig.2 The cluster dendrogram of EMS mutagenic lines

小麥多小穗品系10-A是利用染色體工程方法向小麥中導(dǎo)入黑麥異源基因創(chuàng)制的小麥多小穗新材料[6],但其存在晚熟、穗粒數(shù)少和粒重低等突出不良性狀。前人研究表明,小麥多小穗品系10-A是晚抽穗期(179.68 d)、少穗粒數(shù)(29.73粒/穗)、低千粒重(15.20 g)的多小穗(34.58個(gè)/穗)系[40]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,10-A及其突變株系在12項(xiàng)農(nóng)藝性狀上均發(fā)生了不同程度的變異,突變株系的抽穗期平均為159.30 d,相對(duì)10-A 提前了約20 d;穗粒數(shù)平均為42.08粒,千粒重平均為25.40 g,小穗數(shù)平均為25.78個(gè),說(shuō)明其突變株系整體的穗粒數(shù)和粒重得到了顯著提高,多小穗數(shù)的特性得到了保持。相關(guān)性分析表明,在10-A及其突變株系中,株高與單株產(chǎn)量、千粒重、籽粒直線長(zhǎng)、籽粒直線寬、籽粒投影面積、抽穗期呈正相關(guān),這與莊萍萍等[41]的研究結(jié)果相同。此外,隨著株高的增加,有效分蘗數(shù)有增加的趨勢(shì),本試驗(yàn)所產(chǎn)生的植株較高的突變株系具有改良10-A粒重低相關(guān)不良性狀的潛力。穗粒數(shù)、千粒重、籽粒直線寬、籽粒直線長(zhǎng)、籽粒投影面積均與穗長(zhǎng)呈正相關(guān),表明穗長(zhǎng)較長(zhǎng)的突變品系為改良10-A 固有不良性狀(穗粒數(shù)少、粒重低)提供了可能。

為了解小麥多小穗品系10-A及其突變株系在農(nóng)藝性狀上的關(guān)系,以便更好地應(yīng)用于育種研究,本研究針對(duì)供試材料的農(nóng)藝性狀進(jìn)行了聚類(lèi)分析。綜合考慮各類(lèi)材料,類(lèi)Ⅰ中類(lèi)ⅠA和類(lèi)ⅠC材料的綜合性狀較優(yōu)越,其株高較低、易抗倒伏,穗粒數(shù)和千粒重都較高,是相對(duì)理想的育種材料;類(lèi)Ⅱ材料的抽穗期最短,適合從中選育早熟材料;類(lèi)Ⅲ材料(AM-62)高桿高產(chǎn),適用于飼草型材料的選育;類(lèi)Ⅳ材料(AM-93),可用于多小穗材料的選育;類(lèi)Ⅶ材料(AM-92)的株高最矮,適用于矮化育種。在今后的育種工作中,可根據(jù)不同類(lèi)材料的不同性狀的突出特性對(duì)其進(jìn)行育種利用和開(kāi)展相應(yīng)研究。

4 結(jié)論

本研究創(chuàng)制了小麥多小穗品系10-A的222個(gè)EMS 突變株系,突變株系在農(nóng)藝性狀和籽粒性狀上表現(xiàn)出豐富的變異。部分突變株系在熟期、穗粒數(shù)和千粒重等方面優(yōu)于10-A。本研究還獲得了7種不同類(lèi)型的特征材料,其中ⅠA類(lèi)和ⅠC類(lèi)材料的綜合性狀較優(yōu),是相對(duì)理想的育種材料;Ⅱ類(lèi)材料的抽穗期最短,適合從中選育早熟材料;Ⅳ類(lèi)材料(AM-93)可用于多小穗材料的選育。本研究結(jié)果為進(jìn)一步利用小麥多小穗品系10-A及其突變株系提供了指導(dǎo),為相關(guān)基因功能研究和多小穗育種材料的創(chuàng)制奠定了基礎(chǔ)。