鄒凱茜 楊 衍 田麗波 商 桑 曾麗萍郭雪松 劉子記 朱國(guó)鵬
(1 海南大學(xué)園藝學(xué)院/海南省熱帶園藝作物品質(zhì)調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,海南 海口 570228;2中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華南作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室,海南儋州 571737)
不結(jié)球白菜(Brassica campestrisL.ssp.chinensisMakino.)又稱小白菜、青菜、油菜,屬十字花科蕓臺(tái)屬,原產(chǎn)于我國(guó)長(zhǎng)江中下游地區(qū),品種資源豐富[1]。青梗不結(jié)球白菜是一種速生蔬菜,復(fù)種指數(shù)大,一年四季均可種植,非常適于保護(hù)地周年生產(chǎn),在全國(guó)各地均有栽培,其種植面積約占蔬菜種植總面積的30%,主要集中在長(zhǎng)江流域其及以南地區(qū)。青梗不結(jié)球白菜以其清爽的口感和豐富的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值,深受廣大消費(fèi)者青睞[2-4]。在海南等華南地區(qū),人們?cè)谘谉峒竟?jié)更喜食綠葉蔬菜,但夏秋高溫往往是葉用蔬菜生產(chǎn)的制約性因素,本地生產(chǎn)綠葉蔬菜不能滿足市場(chǎng)需求,常采取異地供應(yīng)措施,大幅度提升了蔬菜成本,導(dǎo)致菜價(jià)高昂。熱脅迫也已成為限制全球蔬菜產(chǎn)量的一個(gè)重要因素[5-6],因此,研究不結(jié)球白菜耐熱機(jī)制,選育耐熱性強(qiáng)的不結(jié)球白菜對(duì)于解決高溫季節(jié)蔬菜供應(yīng)問(wèn)題具有現(xiàn)實(shí)意義。
耐熱相關(guān)生理研究中,對(duì)抗氧化物質(zhì)有大量報(bào)道,胡俏強(qiáng)[7]和陳以博等[8]從生理生化角度對(duì)不同耐熱性的不結(jié)球白菜進(jìn)行了耐熱性鑒定,發(fā)現(xiàn)超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、過(guò)氧化物酶(polyphenol oxidase,POD)、過(guò)氧化氫酶(catalase,CAT)、丙二醛(malondialdenhyde,MDA)含量與電導(dǎo)率可作為耐熱鑒定指標(biāo)。Fujita 等[9]發(fā)現(xiàn)甘藍(lán)的POD 在38℃熱激下仍能保持較高活性;吳國(guó)勝等[10]對(duì)大白菜的研究表明,高溫導(dǎo)致其POD活性降低,CAT活性升高,耐熱性強(qiáng)的大白菜品種POD活性高于耐熱性弱的品種,且SOD活性在高溫下也較為穩(wěn)定;葉陳亮等[11]在大白菜耐熱研究中提出,耐熱品種的SOD、CAT和抗壞血酸過(guò)氧化物酶(ascorbate peroxidase,APX)活性上升,熱敏品種SOD和APX活性均下降。由此可見(jiàn),抗氧化物質(zhì)在植物與熱脅迫之間扮演著重要角色。
植物對(duì)高溫的響應(yīng)是敏感復(fù)雜的,涉及基因型、發(fā)育階段、生理生化、外部環(huán)境等多個(gè)層次,選擇合適的耐熱品種的篩選與鑒定方法能極大提高篩選效率。多元統(tǒng)計(jì)法目前已廣泛應(yīng)用于黑麥草[12]、葡萄砧木[13]、辣椒[14]和偃麥草[15]等植物的抗逆性綜合評(píng)價(jià),而對(duì)于青梗不結(jié)球白菜的評(píng)價(jià)鮮見(jiàn)報(bào)道。利用主成分分析并結(jié)合隸屬函數(shù)、計(jì)算綜合評(píng)價(jià)D值的方法能夠?qū)Ρ姸嘀笜?biāo)進(jìn)行降維,減少后期聚類的計(jì)算量,避免主觀決斷。本研究在前人研究的基礎(chǔ)上,采用多元統(tǒng)計(jì)方法對(duì)高溫脅迫下19個(gè)青梗不結(jié)球白菜品種幼苗的抗氧化相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行綜合分析,客觀全面地評(píng)價(jià)各品種幼苗的耐熱性,篩選出耐熱性相對(duì)優(yōu)良的青梗不結(jié)球白菜品種,并基于各指標(biāo)與耐熱性之間的關(guān)系建立不結(jié)球白菜耐熱性評(píng)價(jià)的數(shù)學(xué)模型,以期為不結(jié)球白菜耐熱性資源發(fā)掘和品種選育提供科學(xué)準(zhǔn)確的評(píng)價(jià)體系。
本試驗(yàn)所用19份青梗不結(jié)球白菜種子資源詳見(jiàn)表1。
表1 供試種子Table1 Seeds used in this study
選取上述19份青梗不結(jié)球白菜品種的種子各140粒,55℃溫湯浸種,適溫催芽,60%露白時(shí)播種于基質(zhì)體積比為泥炭∶蛭石∶珍珠巖=1∶1∶1的50 孔(1粒/孔)育苗穴盤,常規(guī)管理。當(dāng)幼苗長(zhǎng)至4~5 片真葉時(shí),選取長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗置于人工氣候箱均先按表2預(yù)處理方式進(jìn)行處理,再分為兩組,分別進(jìn)行對(duì)照處理和正式處理,每處理3 次重復(fù),每個(gè)重復(fù)18株,按完全隨機(jī)區(qū)組排列。處理完成后,每個(gè)重復(fù)隨機(jī)選取10株,根據(jù)全株葉片反卷及褪綠情況調(diào)查熱害等級(jí);每個(gè)重復(fù)隨機(jī)選取植株第2和第3 片真葉剪碎并混勻稱取目標(biāo)質(zhì)量,最后進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定。
表2 試驗(yàn)處理?xiàng)l件Table2 Conditions of experimental processing
熱害指數(shù)(heating-injury index,HII)的測(cè)定參考劉維信等[16]和胡俏強(qiáng)等[17]的方法。每天對(duì)植株進(jìn)行觀察,根據(jù)葉片反卷及褪綠,統(tǒng)計(jì)葉片受害數(shù)量,再進(jìn)行分級(jí):0級(jí):無(wú)熱害癥狀,植株正常;1級(jí):植株受害葉片數(shù)<全株葉片數(shù)的1/3;3級(jí):全株葉片數(shù)的1/3≤植株受害葉片數(shù)<全株葉片數(shù)的1/2;5級(jí):全株葉片數(shù)的1/2≤植株受害葉片數(shù)<全株葉片數(shù)的2/3;7級(jí):植株受害葉片數(shù)≥全株葉片數(shù)的2/3 或植株失去經(jīng)濟(jì)價(jià)值。按照公式計(jì)算熱害指數(shù):
熱害指數(shù)=∑(各級(jí)株數(shù)×級(jí)數(shù))/(最高級(jí)數(shù)×調(diào)查總株數(shù))×100% (1)。
根據(jù)熱害指數(shù),將19個(gè)不結(jié)球白菜品種按照耐熱性進(jìn)行分類:≥91%為極弱,81%≤極弱至弱<91%,69%≤弱<81%,57≤弱至中<69%,45%≤中<57%,33%≤中至強(qiáng)<45%,21%≤強(qiáng)<33%,11%≤強(qiáng)至極強(qiáng)<21%,0≤極強(qiáng)<11%。
MDA含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸顯色法;抗壞血酸(ascorbic acid,AsA)含量測(cè)定采用二氯靛酚滴定法;POD活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法;CAT活性測(cè)定采用紫外比色法;苯丙氨酸解氨酶(L-phenylalanine ammonia-lyase,PAL)活性測(cè)定參考李合生[18]的生理生化試驗(yàn)指導(dǎo)方法;多酚氧化酶(polyphenol oxidase,PPO)活性測(cè)定參考朱廣廉等[19]的植物生理學(xué)試驗(yàn)方法;SOD活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑顯色法;APX活性、谷胱甘肽還原酶(glutathione reductase,GR)活性測(cè)定及此3種酶粗提液的制備,過(guò)氧化氫含量測(cè)定(H2O2),谷胱甘肽(glutathione,GSH)含量測(cè)定均參考吳華[20]的方法;超氧陰離子自由基()產(chǎn)生速率測(cè)定采用李忠光等[21]的改進(jìn)羥胺法。
將原始數(shù)據(jù)錄入Microsoft Office Excel 2010,按公照式(2)計(jì)算各指標(biāo)耐熱系數(shù)(熱害指數(shù)除外),運(yùn)用SAS 9.4軟件對(duì)各品種各指標(biāo)的耐熱系數(shù)及熱害指數(shù)進(jìn)行ANOVA 方差分析、相關(guān)分析、回歸分析、主成分分析,利用公式(3)、(4)計(jì)算隸屬函數(shù)值(U),公式(5)計(jì)算權(quán)重(Wi),按照公式(6)計(jì)算綜合指標(biāo)值D,并進(jìn)行聚類分析,從而評(píng)價(jià)各品種的耐熱性。
隸屬函數(shù)與耐熱性呈正相關(guān)時(shí),按照公式(3)計(jì)算;呈負(fù)相關(guān)時(shí)按照公式(4)計(jì)算:
式中,Xi:第i個(gè)綜合指標(biāo)值;Xmin:第i個(gè)綜合指標(biāo)的最小值;Xmax:第i個(gè)綜合指標(biāo)的最大值。
式中,Pi:第i個(gè)綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率。
由表3可知,不同品種的各指標(biāo)耐熱系數(shù)均不同程度的偏離1,說(shuō)明不同品種對(duì)于熱脅迫的響應(yīng)存在較大的差異。根據(jù)各性狀的平均值,37℃/27℃高溫處理5 d后,19個(gè)品種GSH、H2O2含量和O·-2產(chǎn)生速率的耐熱系數(shù)的平均值均小于1,說(shuō)明高溫脅迫下這些指標(biāo)都較正常生長(zhǎng)的對(duì)照組有所降低,而APX、GR、SOD、POD、CAT、PPO、PAL活性和MDA、AsA含量則較對(duì)照組高。
研究青梗不結(jié)球白菜品種的性狀多樣性發(fā)現(xiàn),13個(gè)性狀的平均變異系數(shù)為33.26%,其中APX活性變異系數(shù)最大,為65.558%,GR活性次之,PAL活性的變異系數(shù)最小,為13.214%。對(duì)各指標(biāo)耐熱系數(shù)進(jìn)行單因素ANOVA分析發(fā)現(xiàn),除產(chǎn)生速率在19種青梗不結(jié)球白菜之間存在顯著差異(P<0.05),APX、GSH、GR、SOD、POD、CAT、PPO、PAL活性,MDA、AsA、H2O2含量以及HII 均在不同品種之間存在極顯著差異(P<0.01),說(shuō)明不同的青梗不結(jié)球白菜品種在耐熱性上具有很好的遺傳多樣性,這13個(gè)指標(biāo)都可以作為青梗不結(jié)球白菜耐熱性的鑒定指標(biāo)。
表3 19種青梗不結(jié)球白菜耐熱系數(shù)及品種間變異分析Table3 Heat tolerance coefficient and variation among 19 varieties of green stalks non-heading Chinese cabbage
對(duì)19種青梗不結(jié)球白菜的13個(gè)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析(表4),結(jié)果表明,各指標(biāo)之間存在一定的正負(fù)相關(guān)關(guān)系。其中,APX活性耐熱系數(shù)與GR活性、生成速率的耐熱系數(shù)之間的相關(guān)系數(shù)分別為-0.518、-0.502 ,H2O2含量與SOD活性耐熱系數(shù)相關(guān)系數(shù)為-0.498,均表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān);PAL活性與GSH含量、HII與MDA含量的耐熱系數(shù)之間的相關(guān)系數(shù)分別為0.562、0.462,均為顯著正相關(guān),H2O2含量與O·-2產(chǎn)生速率的耐熱系數(shù)之間表現(xiàn)為極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.604。由此可知,青梗不結(jié)球白菜抵抗熱脅迫的反應(yīng)是一個(gè)綜合反應(yīng),單一指標(biāo)不能準(zhǔn)確解釋各品種間的耐熱能力,需要利用多元統(tǒng)計(jì)的方法評(píng)價(jià)不同品種的耐熱性。
表4 青梗不結(jié)球白菜13個(gè)指標(biāo)耐熱系數(shù)的相關(guān)分析Table4 The correlation analysis of 13 indicators about heat-tolerance of non-heading Chinese cabbage
將各品種各指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析,對(duì)13個(gè)指標(biāo)進(jìn)行降維處理,根據(jù)特征值大于1的原則,得表5中5個(gè)主成分,對(duì)應(yīng)5個(gè)綜合指標(biāo),其對(duì)應(yīng)的貢獻(xiàn)率分別為22.6%、15.6%、14.7%、11.8%、9.7%,累計(jì)貢獻(xiàn)率為74.5%,解釋了全部74.5%的差異來(lái)源。各主成分中取絕對(duì)值大于0.35的特征向量為主要特征向量,因此決定綜合指標(biāo)1的主要有MDA(0.399)、H2O2(-0.416)、(-0.378)、SOD(0.388)、POD(0.424),決定綜合指標(biāo)2的主要有APX (- 0.513)、GR(0.412)、(0.357)、HII(0.377),決定綜合指標(biāo)3的主要包括GSH (0.512)、AsA (- 0.424)、PAL(0.525),綜合指標(biāo)4 主要由GR(-0.525)、CAT(0.510)決定,綜合指標(biāo)5 主要由AsA(-0.474)、PPO(-0.491)、HII(0.350)決定。
表5 青梗不結(jié)球白菜指標(biāo)主成分分析Table5 Principal component analysis of the index of non-heading Chinese Cabbage
將原始數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化后與特征向量值計(jì)算5個(gè)綜合指標(biāo)得分值(表6),綜合指標(biāo)值越大耐熱性越強(qiáng)。根據(jù)各綜合指標(biāo)主要特征向量指標(biāo)的正負(fù)相關(guān)性選擇隸屬函數(shù)的計(jì)算公式,計(jì)算各品種的綜合指標(biāo)隸屬函數(shù)值,并得到其平均值,計(jì)算綜合指標(biāo)D值。耐熱性與D值呈正相關(guān)關(guān)系,根據(jù)D值大小,對(duì)各品種耐熱性進(jìn)行排序,耐熱性前五的品種分別是青16、青20、青2、青18、青21,耐熱性弱的5個(gè)品種分別是青15、青8、青1、青5、青14)(表7)。
將各品種所有指標(biāo)耐熱系數(shù)及熱害指數(shù)(自變量)與D值(因變量)進(jìn)行多元線性逐步回歸分析,所有變量顯著(P<0.15)進(jìn)入方程的有APX、MDA、AsA、POD、HII,共5個(gè)指標(biāo),最終獲得如下最優(yōu)方程:
D=0.752 75 - 0.021 90x1- 0.042 48x4- 0.034 08x5- 0.079 84x9- 0.225 61x13
其中,x1:APX;x4:MDA;x5:AsA;x9:POD;x13:HII。R2=0.908 3,信息量(Cp)= 2.182 6
通過(guò)回歸方程預(yù)測(cè)D值并檢驗(yàn)其精度,精度范圍為77.5%~99.4%,其平均精度為93.2%,說(shuō)明其預(yù)測(cè)精度高,可靠性強(qiáng)。
表6 青梗不結(jié)球白菜耐熱系數(shù)主成分得分值Table6 Principal component scores of heat-tolerant coefficient of non-heading Chinese Cabbage
根據(jù)表7中D值可以判斷耐熱性較強(qiáng)的品種有青16、青20、青2,耐熱性弱的是青1、青8、青15。利用SAS 9.4軟件,采用離差平方和法,依據(jù)D值對(duì)19份青梗不結(jié)球白菜進(jìn)行聚類分析(圖1),在R2=0.908時(shí),將其聚為3類。第一類為青2、青18、青21、青17、青29、青20、青16,表現(xiàn)為強(qiáng)耐熱;第二類為青12、青24、青26、青30、青28、青19,表現(xiàn)為中耐熱;第三類為青1、青8、青15、青5、青14、青6,表現(xiàn)為熱敏感。
根據(jù)表3熱害指數(shù)分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)將青梗不結(jié)球白菜進(jìn)行分類:青5、青15為弱耐熱;青1、青8、青17、青19和青30 劃為弱至中;青2、青12、青14、青26,為中耐熱;青6、青24 劃為中至強(qiáng);青18、青21、青28、青29劃為強(qiáng)耐熱;青16、青20 劃為強(qiáng)至極強(qiáng)。由圖1可知,青17與青19 屬于強(qiáng)耐熱類,與熱害指數(shù)分析結(jié)果有一定程度的差異,由此可見(jiàn)單憑熱害指數(shù)不能完全評(píng)價(jià)青梗不結(jié)球白菜的耐熱性,存在一定的單一性,借助多元統(tǒng)計(jì)分析可以從多角度綜合評(píng)價(jià)青梗不結(jié)球白菜的耐熱性。將聚類分析結(jié)果對(duì)進(jìn)入回歸方程的指標(biāo)進(jìn)行歸類計(jì)算其耐熱系數(shù)平均值得表8,結(jié)果發(fā)現(xiàn)APX、MDA、HII、AsA、POD 隨耐熱性的增強(qiáng)其值越小。因此,在進(jìn)行37℃/27℃熱脅迫5 d 處理時(shí),可將APX、MDA、HII、AsA、POD 作為主要指標(biāo)初步判別青梗不潔球白菜的耐熱性。
圖1 19種青梗不結(jié)球白菜D值聚類結(jié)果Fig.1 Clustering results of D value of 19 green stalked non-heading Chinese Cabbage
表7 青梗不結(jié)球白菜隸屬函數(shù)分析及綜合評(píng)價(jià)Table7 Membership function analysis and comprehensive evaluation of non-heading Chinese Cabbage
表8 各聚類的指標(biāo)平均值Table8 Mean value of each cluster
目前對(duì)植物耐熱性的研究已有很多報(bào)道。蔬菜植株受到高溫脅迫時(shí),體內(nèi)會(huì)發(fā)生系列生理生化反應(yīng)來(lái)適應(yīng)高溫脅迫,從而降低熱害損傷,這是一個(gè)復(fù)雜的生理過(guò)程。近年來(lái),多元統(tǒng)計(jì)分析方法被大量應(yīng)用在多指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)的研究中,如黃瓜耐鹽性[22]、萬(wàn)壽菊屬耐熱與抗旱性[23]、甜瓜幼苗耐冷性[24]、苜蓿耐熱性[25]、荔枝耐貯藏性[26]以及叢枝菌根真菌(arbu scular mycorrhizal fungi,AM)對(duì)煤塌區(qū)土質(zhì)的影響[27]等,涉及了植物抗逆、果實(shí)品質(zhì)以及微生物等多方面。多元統(tǒng)計(jì)分析有利地提高了指標(biāo)分析的準(zhǔn)確性,其中主成分分析結(jié)合隸屬函數(shù)的分析方法被大量運(yùn)用。
本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)19種來(lái)源不同的青梗不結(jié)球白菜施以37℃/27℃持續(xù)5 d的高溫脅迫,通過(guò)測(cè)定其抗氧化指標(biāo)耐熱系數(shù)發(fā)現(xiàn),各品種除O·2-產(chǎn)生速率差異顯著,其他指標(biāo)在品種之間均達(dá)極顯著差異;變異系數(shù)在13%~66%之間,變異度很大,說(shuō)明不同的青梗不結(jié)球白菜品種在耐熱性上具有很好的遺傳多樣性,這13個(gè)指標(biāo)都可以作為青梗不結(jié)球白菜耐熱性評(píng)價(jià)鑒定的指標(biāo)。此外,本研究還發(fā)現(xiàn),各品種GSH、H2O2含量和O·2-產(chǎn)生速率的耐熱系數(shù)均值小于1,說(shuō)明處理5 d時(shí),高溫脅迫處理的青梗不結(jié)球白菜總體含量低于正常生長(zhǎng)的植株,這與前人研究[23,28-30]存在一定偏差,可能由于部分青梗不結(jié)球白菜耐熱性強(qiáng),能快速應(yīng)對(duì)熱脅迫引起的活性氧增加,自身抗氧化酶活性大幅提高進(jìn)而清除活性氧,并建立新的低水平活性氧平衡,使活性氧水平低于正常植株。
本研究相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn),各指標(biāo)的耐熱系數(shù)之間存在一定的正負(fù)相關(guān)性,MDA含量的耐熱系數(shù)與HII呈顯著正相關(guān),也驗(yàn)證了在熱害脅迫處理下,熱害現(xiàn)象越嚴(yán)重,細(xì)胞受損傷率越高,膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物MDA含量越高,這與張娜[31]和付正來(lái)[32]的研究結(jié)果一致。H2O2與O·2-作為活性氧物質(zhì),熱害脅迫處理下其耐熱系數(shù)呈極顯著正相關(guān),APX活性與O·2-產(chǎn)生速率、SOD活性與H2O2含量的耐熱系數(shù)之間均呈顯著負(fù)相關(guān)。已知SOD與APX 均為活性氧清除相關(guān)的物質(zhì),其在抗逆性中起重要作用,一定程度上與耐熱性具有正相關(guān)[33-35],其本研究中也存在一定相關(guān)性但并未達(dá)顯著水平;本試驗(yàn)中GR活性與APX活性的熱耐系數(shù)之間呈顯著負(fù)相關(guān),二者均能提高活性氧的清除能力,說(shuō)明青梗不結(jié)球白菜受熱害脅迫5 d,二者活性沒(méi)有同時(shí)升高,APX活性在耐熱性強(qiáng)品種中較耐熱性弱品種低,與前人研究[35]存在差異,可能是熱脅迫時(shí)間不同或者APX 不是清除青梗不結(jié)球白菜活性氧的主要酶,具體原因還有待于進(jìn)一步研究。
本研究聚類分析中,青2、青18、青21、青17、青29、青20和青16 表現(xiàn)為較強(qiáng)的耐熱性;青1、青8、青15、青5、青14、青6為熱敏感型,該結(jié)果與熱害指數(shù)結(jié)果不完全一致。由此可知,耐熱性是一個(gè)綜合性狀,采用熱害指數(shù)等單一指標(biāo)不能準(zhǔn)確評(píng)價(jià)青梗不結(jié)球白菜耐熱性,這與周亞峰等[24]和韓瑞宏等[25]對(duì)種子資源的非生物脅迫評(píng)價(jià)結(jié)論一致。植物耐熱機(jī)制復(fù)雜,不同品種之間存在性狀差異,單一指標(biāo)評(píng)價(jià)不能消除品種間的性狀差異,會(huì)影響耐熱性評(píng)價(jià)的準(zhǔn)確性。
本研究最終獲得了耐熱性強(qiáng)的品種青16與青20,在聚類結(jié)果的綜合評(píng)價(jià)中APX、MDA、HII、AsA、POD與耐熱性成反比,也為后續(xù)篩選耐熱品種提供了直接鑒定指標(biāo)。本研究獲得的耐熱性綜合評(píng)價(jià)模型D=0.752 75 - 0.021 90APX- 0.042 48MDA - 0.03408AsA- 0.079 84POD- 0.225 61HII,其預(yù)測(cè)值與實(shí)際測(cè)定值一致,因此該模型可用于青梗不結(jié)球白菜耐熱性綜合評(píng)價(jià)模型。本試驗(yàn)篩選品種可為蔬菜種植戶夏秋季節(jié)渡淡種植提供選擇。本研究構(gòu)建了不結(jié)球白菜耐熱性與抗氧化指標(biāo)的評(píng)估體系,并探究了抗氧化指標(biāo)與耐熱性之間的關(guān)系,這對(duì)加快今后不結(jié)球白菜的抗熱育種具有重要意義。