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      不同谷子品種萌發(fā)期對(duì)干旱脅迫生理響應(yīng)的變化及抗旱指標(biāo)篩選

      2020-03-15 10:39:38王振華劉鑫余愛(ài)麗成鍇李會(huì)霞田崗王玉文陳新霞張鵬劉紅
      關(guān)鍵詞:晉谷抗旱性谷子

      王振華,劉鑫,余愛(ài)麗,成鍇,李會(huì)霞,田崗,王玉文,陳新霞,張鵬,劉紅

      (山西農(nóng)業(yè)大學(xué)谷子研究所, 山西 長(zhǎng)治 046011)

      谷子是起源于我國(guó)的一種特色作物,為禾本科狗尾草屬一年生作物,具有抗旱耐瘠、水肥利用率高、適應(yīng)性廣、抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)[1],但不同谷子品種之間的抗旱性差異顯著,因此有效的抗旱性鑒定和抗旱性篩選對(duì)提高田間栽培管理、抗旱基因挖掘及選育抗旱、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的谷子新品種具有重要意義[2]。由于作物在不同時(shí)期抵抗干旱的內(nèi)在機(jī)制不同,故對(duì)作物抗旱性的鑒定又分為不同生育時(shí)期的抗旱性鑒定,包括萌發(fā)期抗旱性鑒定、苗期抗旱性鑒定、開(kāi)花期抗旱性鑒定、灌漿期抗旱性鑒定和整個(gè)生育期抗旱性鑒定等[3]。作物萌發(fā)期直接關(guān)系到后期植株密度以及最終的產(chǎn)量形成[4],因而萌發(fā)期抗旱性鑒定尤為重要[5],且可以在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行,具有條件易控制、可操作性強(qiáng)、實(shí)驗(yàn)周期較短等優(yōu)點(diǎn),現(xiàn)已許多農(nóng)作物上開(kāi)展了萌發(fā)期抗旱性鑒定的研究[6-9]。萌芽期抗旱性鑒定通常采用聚乙二醇(PEG)模擬干旱脅迫[10]。PEG常用作干旱脅迫的滲透脅迫劑,一方面施用于植物不會(huì)產(chǎn)生毒害作用,其自身不容易自由地通過(guò)植物的細(xì)胞壁,所以不會(huì)引起種子內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的增加,另一方面不同濃度的聚乙二醇試劑也可有效地控制或減緩種子對(duì)水分的吸收速率,達(dá)到預(yù)期的干旱效果[11]。抗旱性指標(biāo)可以反映農(nóng)作物抗旱性,因此選擇與農(nóng)作物抗旱相關(guān)性高的鑒定指標(biāo)是抗旱鑒定過(guò)程中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[12],但目前農(nóng)作物的相關(guān)抗旱性鑒定具體指標(biāo)仍存在異議[13]。很多研究表明,相對(duì)發(fā)芽勢(shì)和相對(duì)發(fā)芽率是作物萌發(fā)期抗旱性鑒定的重要指標(biāo)[14]。

      植物在干旱逆境下,其體內(nèi)的保護(hù)酶活性會(huì)增加,維持植物正常生長(zhǎng),因此可以通過(guò)測(cè)定谷子內(nèi)的酶活性來(lái)表現(xiàn)其抗旱性[15]。目前,超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、過(guò)氧化物酶(peroxisome,POD)和過(guò)氧化氫酶(catalase,CAT)是研究較為廣泛的3種與抗旱性有關(guān)的酶。研究發(fā)現(xiàn),施用PEG后,SOD活性會(huì)隨著干旱脅迫程度的增加而有顯著上升的趨勢(shì),同時(shí)POD與CAT的變化均呈先上升后下降的趨勢(shì)[1,16]。李長(zhǎng)明等[17]研究表明,干旱脅迫條件下,水稻抗旱性與其葉片中的SOD活性有關(guān),品種的抗旱性強(qiáng),其SOD活性隨著土壤水分的降低而升高。朱永波等[18]發(fā)現(xiàn),在干旱脅迫下農(nóng)作物的抗旱性與其POD活性密切相關(guān),抗旱性強(qiáng)的農(nóng)作物其POD活性也較高。目前,關(guān)于谷子形態(tài)、生理指標(biāo)與抗旱性關(guān)系以及抗旱性的鑒定的研究報(bào)道已經(jīng)有很多[19-21],但有關(guān)對(duì)谷子萌發(fā)期抗旱性鑒定指標(biāo)的選擇及生理特征變化情況還存在異議。本研究采用PEG溶液對(duì)15個(gè)谷子品種模擬干旱脅迫,并在其萌發(fā)期進(jìn)行抗旱性鑒定。通過(guò)對(duì)萌發(fā)抗旱指數(shù)、活力抗旱指數(shù)、相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)芽長(zhǎng)和相對(duì)根長(zhǎng)6個(gè)相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定,對(duì)不同品種的抗旱性強(qiáng)弱進(jìn)行了分析,同時(shí)調(diào)查了各品種在干旱脅迫條件下SOD、POD和CAT活性的變化情況,以期篩選出萌芽期抗旱性較好的品種,為谷子田間栽培及抗旱育種提供理論依據(jù)。

      1 材料和方法

      1.1 試驗(yàn)材料

      試驗(yàn)所選用的15個(gè)谷子品種分別為長(zhǎng)谷1501、晉谷21號(hào)、長(zhǎng)生07、隴谷10號(hào)、濟(jì)谷20號(hào)、黃金苗、沁黃2號(hào)、豫谷18號(hào)、晉谷40號(hào)、晉谷56號(hào)、長(zhǎng)農(nóng)35號(hào)、長(zhǎng)生13、鄭谷16號(hào)、冀谷18號(hào)、豫谷17號(hào),均由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院谷子研究所雜優(yōu)課題組提供。

      1.2 培養(yǎng)條件的篩選

      試驗(yàn)于2018年10月至12月在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院(現(xiàn)山西農(nóng)業(yè)大學(xué))谷子研究所人工氣候室內(nèi)進(jìn)行,以聚乙二醇溶液(PEG-6000,平均分子量6000)為滲透介質(zhì)模擬干旱水分脅迫。為了篩選出合適的PEG濃度模擬干旱脅迫條件,首先選取分別為16%、18%、20%和22%濃度進(jìn)行預(yù)試驗(yàn)。

      1.3 相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定

      在PEG模擬干旱脅迫的條件下,測(cè)定谷子種子發(fā)芽特性的相關(guān)性指標(biāo),包括萌發(fā)抗旱指數(shù)、活力抗旱指數(shù)、相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)芽長(zhǎng)和相對(duì)根長(zhǎng)等,并對(duì)這6個(gè)相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行耐旱性評(píng)價(jià),并調(diào)查了各品種的SOD、POD和CAT活性變化情況。

      在無(wú)菌條件下,直徑為11 cm的培養(yǎng)皿內(nèi)鋪3層定性濾紙,然后分別加入8 mL濃度為 20%的PEG-6000溶液。各品種選取400粒均勻飽滿的種子,用0.1% HgCl2溶液對(duì)試驗(yàn)種子消毒5 min,再用純凈水沖洗干凈并將其自然風(fēng)干備用;每個(gè)培養(yǎng)皿中均勻放置 100粒種子,其中干旱脅迫處理重復(fù)3次,另一組以蒸餾水處理作為對(duì)照,置于恒溫25 ℃,相對(duì)濕度60%~65%的人工氣候室內(nèi)暗培養(yǎng)。

      每天定時(shí)調(diào)查各品種谷子的萌發(fā)種子個(gè)數(shù),并且在培養(yǎng)的第6 d準(zhǔn)確測(cè)量各品種谷子萌發(fā)種子的胚芽長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)。第2、4、6、8 d的種子萌發(fā)率,分別記為nd2、nd4、nd6、nd8,具體各項(xiàng)調(diào)查指標(biāo)的計(jì)算公式如下[22-23]。

      萌發(fā)指數(shù)(PI)=1.00nd2+0.75nd4+0.50nd6+0.25nd8

      萌發(fā)抗旱指數(shù)=干旱脅迫下種子萌發(fā)指數(shù)/對(duì)照種子萌發(fā)指數(shù)

      活力指數(shù)(VI)=PI×Sx,其中Sx為第6天胚芽平均長(zhǎng)度

      活力抗旱指數(shù)=干旱脅迫下種子活力指數(shù)/對(duì)照種活力指數(shù)

      相對(duì)發(fā)芽勢(shì)=(處理種子發(fā)芽勢(shì)/對(duì)照種子發(fā)芽勢(shì))×100%

      相對(duì)發(fā)芽率=(處理種子發(fā)芽率/對(duì)照種子發(fā)芽率)×100%

      相對(duì)胚芽長(zhǎng)=(處理種子胚芽長(zhǎng)/對(duì)照種子胚芽長(zhǎng))×100%

      相對(duì)胚根長(zhǎng)=(處理種子胚根長(zhǎng)/對(duì)照種子胚根長(zhǎng))×100%

      1.4 酶活性測(cè)定

      各品種谷子在6 d后結(jié)束培養(yǎng),從各處理萌發(fā)谷種的胚根中均取樣0.1 g,冰浴研磨并提取酶原液,測(cè)定各品種的超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)和過(guò)氧化氫酶(CAT);具體方法為SOD采用氮藍(lán)四唑光化還原抑制法測(cè)定;POD采用愈創(chuàng)木酚比色法測(cè)定;CAT用比色法測(cè)定[15]。

      1.5 數(shù)據(jù)處理

      數(shù)據(jù)的整理及圖表繪制在MS Excel 2007軟件中進(jìn)行,部分?jǐn)?shù)據(jù)應(yīng)用SPSS24.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析及聚類分析,對(duì)各品種谷子萌發(fā)期的抗旱指標(biāo)及相關(guān)酶的變化情況進(jìn)行評(píng)價(jià)鑒定。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 干旱脅迫條件對(duì)不同谷子發(fā)芽率的影響

      各品種發(fā)芽率變化如圖1所示,在20%PEG脅迫條件下,不同品種谷子的發(fā)芽率差異較大,抗性表現(xiàn)明顯,確定篩選適宜谷子抗旱鑒定的PEG質(zhì)量濃度為20%,在此濃度下對(duì)15個(gè)谷子品種進(jìn)行模擬干旱脅迫。

      圖1 各品種發(fā)芽率Fig.1 Germination rate of different millet varieties

      2.2 干旱脅迫條件對(duì)不同谷子品種萌發(fā)抗旱指數(shù)的影響

      2.2.1各品種的萌發(fā)抗旱指數(shù) 評(píng)價(jià)種子萌芽期抗旱性的主要指標(biāo)是萌發(fā)抗旱指數(shù)[6],本研究也著重調(diào)查了該指標(biāo)。由表1可見(jiàn),各谷子品種的萌發(fā)抗旱指數(shù)處于0.144 7~0.521 7之間,其大小順序?yàn)殡]谷10號(hào)>長(zhǎng)生07>晉谷21號(hào)>黃金苗>晉谷40號(hào)>長(zhǎng)農(nóng)35號(hào)>豫谷18號(hào)>長(zhǎng)谷1501>沁黃2號(hào)>冀谷18號(hào)>豫谷17號(hào)>晉谷56號(hào)>鄭谷16號(hào)>濟(jì)谷20號(hào)>長(zhǎng)生13。表明在種子萌發(fā)期抗旱性最強(qiáng)的是隴谷10號(hào),而最不抗旱的是長(zhǎng)生13。

      表1 PEG干旱脅迫下各品種的相關(guān)指標(biāo)Table 1 Related index of different millet varieties under drought stress

      2.2.2萌發(fā)抗旱指數(shù)的聚類分析 為了更好的了解各品種鑒定關(guān)系,對(duì)15個(gè)谷子品種在PEG干旱脅迫下的萌發(fā)抗旱指數(shù)進(jìn)行聚類分析(圖2),15個(gè)谷子品種分為3大類:Ⅰ類具有較高的萌發(fā)抗旱指數(shù),包括隴谷10、長(zhǎng)生07、晉谷21號(hào);Ⅱ類為萌發(fā)抗旱指數(shù)一般的品種,包括長(zhǎng)谷1501、沁黃2號(hào)、冀谷18號(hào)、豫谷17號(hào)、豫谷18號(hào)、晉谷56號(hào)、鄭谷16號(hào)、晉谷40號(hào)、長(zhǎng)農(nóng)35號(hào)、黃金苗;Ⅲ類品種萌發(fā)抗旱指數(shù)較低,濟(jì)谷20號(hào)、長(zhǎng)生13。結(jié)合萌發(fā)抗旱指數(shù)的大小分析發(fā)現(xiàn),萌發(fā)抗旱指數(shù)較高的3個(gè)品種抗旱性較好,反之亦然。

      圖2 各品種谷子萌發(fā)抗旱指數(shù)聚類分析情況Fig.2 Cluster analysis of sprout index of drought resistance of different millet varieties

      2.3 干旱脅迫條件下對(duì)不同谷子品種活力抗旱指數(shù)的影響

      本研究中各谷子品種的活力抗旱指數(shù)位于0.082 0~0.412 7之間,活力抗旱指數(shù)最高的是隴谷10號(hào),而最低的是長(zhǎng)生13(表1)。以活力抗旱指數(shù)為基礎(chǔ)對(duì)各品種谷子進(jìn)行聚類分析,其結(jié)果如圖3所示。15個(gè)品種大體分為3大類,Ⅰ類為抗旱性強(qiáng)的品種,包括隴谷10號(hào)、長(zhǎng)生07、晉谷21號(hào);Ⅱ類為抗旱性一般的10個(gè)品種,包括黃金苗、晉谷40號(hào)、晉谷56號(hào)、長(zhǎng)谷1501、冀谷18號(hào)、沁黃2號(hào)、豫谷18號(hào)、鄭谷16號(hào)、豫谷17號(hào)、長(zhǎng)農(nóng)35號(hào);Ⅲ類為抗旱性較弱的2個(gè)品種,包括濟(jì)谷20號(hào)、長(zhǎng)生13。與萌發(fā)抗旱指數(shù)聚類分析主要的不同是長(zhǎng)農(nóng)35號(hào)的分類地位略有不同,但大體分類基本一致。這再次表明,隴谷10號(hào)、長(zhǎng)生07、晉谷21號(hào)抗旱性較好,而濟(jì)谷20號(hào)、長(zhǎng)生13抗旱性較差。這一結(jié)果與萌發(fā)抗旱指數(shù)的聚類分析的結(jié)果基本一致,說(shuō)明活力抗旱指數(shù)與萌發(fā)抗旱指數(shù)應(yīng)該有較高的相關(guān)性。

      圖3 各品種谷子活力抗旱指數(shù)聚類分析Fig.3 Cluster analysis of vigor index of drought resistance of different millet varieties

      2.4 抗旱相關(guān)指標(biāo)相關(guān)性分析和抗旱性鑒定指標(biāo)的評(píng)價(jià)篩選

      為了解萌發(fā)期各指標(biāo)對(duì)抗旱性的參考價(jià)值,本研究對(duì)15個(gè)谷子品種在20%PEG濃度干旱脅迫條件下的6個(gè)抗旱性指標(biāo)(萌發(fā)抗旱指數(shù)、活力抗旱指數(shù)、相對(duì)胚芽長(zhǎng)、相對(duì)胚根長(zhǎng)、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率)進(jìn)行了相關(guān)性分析,結(jié)果(表2)表明,萌發(fā)抗旱指數(shù)與活力抗旱指數(shù)、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率之間均達(dá)到了極顯著正相關(guān),均能作為不同品種谷子種子萌芽期抗旱性鑒定和評(píng)價(jià)的指標(biāo)。而與相對(duì)胚芽長(zhǎng)和相對(duì)胚根長(zhǎng)相關(guān)性不顯著,因此只能將其作為參考指標(biāo)選用。

      表2 干旱脅迫下各谷子品種相關(guān)性狀的相關(guān)系數(shù)情況Table 2 Correlation coefficient of all traits of different millet varieties under drought stress

      本研究依據(jù)萌發(fā)抗旱指數(shù)與其他5個(gè)抗旱性指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)對(duì)其進(jìn)行了聚類分析,更進(jìn)一步深入分析了這6個(gè)抗旱性鑒定指標(biāo)之間的關(guān)系。結(jié)果將5個(gè)指標(biāo)分為3類(圖4),Ⅰ類是與萌發(fā)抗旱指數(shù)的相關(guān)系數(shù)高的指標(biāo),包括活力抗旱指數(shù)和相對(duì)發(fā)芽率,相關(guān)系數(shù)分別為0.976(P<0.01)和0.945(P<0.01),因?yàn)槊劝l(fā)抗旱指數(shù)是評(píng)價(jià)種子萌發(fā)期抗旱性的主要指標(biāo),所以上述兩個(gè)指標(biāo)均可以作為萌芽期抗旱鑒定的首要指標(biāo);Ⅱ類是與萌發(fā)抗旱指數(shù)的相關(guān)系數(shù)較高的指標(biāo),包括相對(duì)發(fā)芽勢(shì),其相關(guān)系數(shù)為0.756(P<0.01),可以將其作為萌芽期抗旱鑒定的次級(jí)指標(biāo);Ⅲ類是與萌發(fā)抗旱指數(shù)的相關(guān)系數(shù)低的指標(biāo),包括相對(duì)胚芽長(zhǎng)和相對(duì)胚根長(zhǎng),它們的相關(guān)系數(shù)分別為0.34和0.176,只可以作為萌芽期抗旱鑒定的參考指標(biāo)。

      注:SIODR—萌發(fā)抗旱指數(shù);VIODR—活力抗旱指數(shù);RPL—相對(duì)胚芽長(zhǎng);RRL—相對(duì)胚根長(zhǎng);RGV—相對(duì)發(fā)芽勢(shì);RGR—相對(duì)發(fā)芽率。Note: SIODR— Sprout index of drought resistance; VIODR—Vigor index of drought resistance; RPL— Relative plumule length; RRL—Relative radicle length; RGV—Relative germination vigor; RGR—Relative germination rate.圖4 谷子萌芽期抗旱相關(guān)指標(biāo)與萌發(fā)抗旱指數(shù)間相關(guān)系數(shù)聚類分析Fig.4 Cluster analysis of sprout index of drought resistance and other drought resistance indexes

      2.5 干旱脅迫對(duì)SOD、POD和CAT的活性的影響

      2.5.1SOD活性的變化 在干旱脅迫下各品種谷子的SOD均有顯著升高(圖5),升高程度因品種不同而異;其中SOD活性在抗旱性強(qiáng)的3個(gè)品種中值最大,分別是晉谷21號(hào)為142.95 U·g-1、長(zhǎng)生07為159.68 U·g-1、隴谷10號(hào)為141.99 U·g-1;3品種與對(duì)照(CK)差值分別是85.97、106.66、75.49 U·g-1,其中長(zhǎng)生07升高值在所有品種中最大。在干旱脅迫條件下抗旱性較弱的品種SOD活性值最小,分別是長(zhǎng)生13號(hào)為98.80 U·g-1,濟(jì)谷20為96.65 U·g-1,它們與對(duì)照(CK)差值分別是39.22、31.66 U·g-1,其中濟(jì)谷20升高值在所有品種中最小。在SOD活性升高值中,抗旱性較強(qiáng)的3個(gè)品種平均增幅為155.19%;抗旱性中等的10個(gè)品種平均增幅為94.54%;抗旱性較弱的2個(gè)品種平均增幅為57.67%。

      注:*表示與CK處理相比差異在P<0.05水平具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。Note: * indicates significant difference at the P<0.05 level compared with CK.圖5 干旱脅迫對(duì)各品種谷子萌發(fā)期的SOD活性影響情況Fig.5 Effect of PEG stress on SOD activity of different millet varieties during germination

      干旱脅迫下各品種的SOD活性值與萌發(fā)抗旱指數(shù)的相關(guān)系數(shù)為0.857(P<0.01;SOD活性較對(duì)照(CK)的升高值與萌發(fā)抗旱指數(shù)的相關(guān)系數(shù)為0.706(P<0.01);兩者均顯著正相關(guān),表明萌發(fā)抗旱指數(shù)越大,在干旱條件下SOD活性就越大,其與對(duì)照組的差值也越大。

      2.5.2POD活性的變化 在干旱脅迫條件下各品種POD活性中(圖6),沁黃2號(hào)值最大(182.89 U·g-1),隴谷10號(hào)值最小(120.78 U·g-1)。在干旱脅迫下各品種谷子的POD活性均有升高,升高程度因品種不同而異,其中黃金苗升高值最大(53.56 U·g-1),長(zhǎng)生07升高值最小(1.33 U·g-1)。雖然各品種POD活性均有所升高,但其升高值因品種而變化較大,并且以各品種萌發(fā)抗旱指數(shù)為標(biāo)準(zhǔn)其升高變化不規(guī)律,與萌發(fā)抗旱指數(shù)的相關(guān)性不顯著,仍需進(jìn)一步研究。

      2.5.3CAT活性的變化 在干旱脅迫條件下各品種CAT活性含量顯著增加(圖7),豫谷17號(hào)含量最高(106.21 U·g-1),長(zhǎng)生07號(hào)含量最低(56.54 U·g-1)。在干旱脅迫下各品種谷子的CAT活性均有升高,升高程度因品種不同而異,其中晉谷56號(hào)升高值最大(38.84 U·g-1),濟(jì)谷20號(hào)升高值最小(7.54 U·g-1)。雖然各品種CAT活性均有所升高,但其升高值因品種而變化較大,并且以各品種萌發(fā)抗旱指數(shù)為標(biāo)準(zhǔn)其升高變化不規(guī)律,與萌發(fā)抗旱指數(shù)的相關(guān)性不顯著,仍需進(jìn)一步研究。

      注:*表示與CK處理相比差異在P<0.05水平具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。Note: * indicates significant difference at the P<0.05 level compared with CK.圖6 干旱脅迫對(duì)各品種谷子萌發(fā)期的POD活性影響Fig.6 Effect of PEG stress on POD activity of different millet varieties during germination

      注:*表示與CK處理相比差異在P<0.05水平具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。Note: * indicates significant difference at the P<0.05 level compared with CK.圖7 干旱脅迫對(duì)各品種谷子萌發(fā)期的CAT活性影響情況Fig.7 Effect of PEG stress on CAT activity of different millet varieties during germination

      3 討論

      作物的抗旱性能在其生長(zhǎng)發(fā)育的不同階段有不同的表現(xiàn),究其原因是受多基因、多重因素相互影響所造成的[24]。在谷子的抗旱性研究中應(yīng)要結(jié)合多種指標(biāo)對(duì)其進(jìn)行綜合的評(píng)價(jià),因?yàn)樵诠茸拥纳趦?nèi)各個(gè)與抗旱性相關(guān)聯(lián)的性狀都可能會(huì)對(duì)整個(gè)植株的抗旱性有一定的作用,這樣可避免只分析單個(gè)或幾個(gè)性狀指標(biāo)所帶來(lái)的局限性,能夠準(zhǔn)確并全面地反映出各品種的抗旱性能[1]。本研究利用6個(gè)抗旱性鑒定指標(biāo)結(jié)合SOD、POD和CAT活性的變化情況來(lái)評(píng)價(jià)不同品種谷子的抗旱性,力求能篩選出綜合評(píng)價(jià)其抗旱性的指標(biāo)。

      用PEG滲透勢(shì)模擬種子萌發(fā)期干旱環(huán)境來(lái)鑒定萌發(fā)期抗旱性是一種常用的手段,其關(guān)鍵是要篩選出合適的PEG濃度。本研究結(jié)果預(yù)備試驗(yàn)表明,PEG濃度越大種子萌發(fā)率越低,最后篩選出適宜的PEG質(zhì)量濃度為20%,這與先前的報(bào)道相一致[10,25-26]。在PEG質(zhì)量濃度為20%的條件下,對(duì)15個(gè)谷子品種的研究調(diào)查結(jié)果顯示,以萌發(fā)抗旱指數(shù)為標(biāo)準(zhǔn)指標(biāo)情況下,隴谷10號(hào)、長(zhǎng)生07、晉谷21號(hào)的抗旱性較強(qiáng),可為谷子抗旱新品種選育提供基礎(chǔ)材料。在調(diào)查的6個(gè)抗旱性指標(biāo)中,萌發(fā)抗旱指數(shù)、活力抗旱指數(shù)、相對(duì)發(fā)芽率和相對(duì)發(fā)芽勢(shì)均可作為谷子萌發(fā)期抗旱性鑒定的可靠指標(biāo),這與先前的研究結(jié)果相基本一致[10]。適度干旱有利于根系的生長(zhǎng)[21],但也有研究表明,隨著干旱程度的加深會(huì)造成胚芽的生物量過(guò)小,所以種子萌發(fā)期較高的胚根胚芽比并不一定能表示其抗旱性強(qiáng)弱程度[27-28],結(jié)合本研究結(jié)果表明,相對(duì)胚芽長(zhǎng)和相對(duì)胚根長(zhǎng)只可作為萌芽期抗旱鑒定參考指標(biāo)。但也有研究表明,相對(duì)胚根長(zhǎng)能可作為谷子芽期耐旱性的鑒定指標(biāo)[1],而其能否作為抗旱性鑒定的可靠指標(biāo)還需進(jìn)一步深入研究。

      作物抗旱性生理的變化本質(zhì)上是一種相互交叉的錯(cuò)綜復(fù)雜的過(guò)程[1]。通過(guò)酶活性可以鑒定谷子的抗旱性,抗旱性較強(qiáng)的品種在干旱條件下SOD活性值也較高,與本研究結(jié)果一致。另外,干旱脅迫下各品種的SOD活性值與萌發(fā)抗旱指數(shù)為正相關(guān);萌發(fā)抗旱指數(shù)越大,在干旱條件下SOD活性就越大,其與對(duì)照組的差值也越大。這說(shuō)明在干旱條件下SOD酶含量有可能成為鑒定谷子抗旱性的重要酶之一。

      有研究表明,POD和CAT這兩種酶的活性在干旱脅迫條件下與農(nóng)作物品種的抗旱性密切相關(guān),耐旱性強(qiáng)的品種中POD和CAT通常能維持較高的酶活性[18]。也有結(jié)果表明,在干旱條件下POD和CAT活性的變化基本呈先上升后下降的趨勢(shì)[1,16]。而許冰霞等[29]研究表明,干旱條件下谷子POD和CAT活性呈下降趨勢(shì)??梢?jiàn),不同的作物在干旱脅迫下其抗氧化保護(hù)性物質(zhì)表現(xiàn)不一致。本研究結(jié)果表明,在干旱脅迫下各品種谷子的POD和CAT活性均有升高,升高程度因品種不同而異,并且以各品種萌發(fā)抗旱指數(shù)為標(biāo)準(zhǔn)其升高變化不規(guī)律,與萌發(fā)抗旱指數(shù)的相關(guān)性不顯著。

      種子萌發(fā)是農(nóng)作物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的關(guān)鍵階段,也是衡量農(nóng)作物抗旱性強(qiáng)弱的重要生育時(shí)期[30]。萌發(fā)期耐旱性強(qiáng)的品種可有效減少干旱脅迫條件下對(duì)種子和幼苗的危害,較一般品種其苗期發(fā)芽率高、成苗好且生長(zhǎng)較快,為后期生長(zhǎng)奠定了較好的基礎(chǔ)。因此,突顯出對(duì)谷子育種材料進(jìn)行抗旱性鑒定和改良重要性;在選育過(guò)程中著重選育抗旱性較強(qiáng)的谷子新品種對(duì)我國(guó)北方干旱及半干旱地區(qū)谷子產(chǎn)業(yè)化發(fā)展有重要意義。有研究表明,谷子全生育期抗旱性與萌發(fā)期抗旱性鑒定結(jié)果有所不同[3],可以將作物萌芽期抗旱性與其全生育期抗旱性的分析結(jié)果相結(jié)合,從而作為抗旱性材料選取的依據(jù),能夠更加準(zhǔn)確全面的分析谷子的抗旱性,同時(shí)也可以完善谷子抗旱性鑒定體系,為谷子種植生產(chǎn)提供科學(xué)指導(dǎo)。

      綜上所述表明,在15個(gè)谷子品種中,隴谷10號(hào)、長(zhǎng)生07、晉谷21號(hào)在萌發(fā)期抗旱性較強(qiáng);濟(jì)谷20號(hào)、長(zhǎng)生13抗旱性較弱。各品種谷子萌發(fā)期在干旱脅迫條件下SOD、POD和CAT活性均有所提高,其中SOD活性在抗旱性較好的品種中活性也較高,反之亦然;SOD活性升高值與萌發(fā)抗旱指數(shù)相關(guān)性顯著。在相關(guān)的六個(gè)抗旱性指標(biāo)中,以萌發(fā)抗旱指數(shù)作為谷子抗旱的標(biāo)準(zhǔn)指標(biāo),而活力抗旱指數(shù)和相對(duì)發(fā)芽率則可作為首要指標(biāo),相對(duì)發(fā)芽勢(shì)可作為萌發(fā)期抗旱性鑒定的次級(jí)指標(biāo),相對(duì)胚芽長(zhǎng)和相對(duì)胚根長(zhǎng)可作為萌芽期抗旱性鑒定的參考指標(biāo)。

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