不同濃度NaCl脅迫對糯高粱種子萌發(fā)的影響

李強 倪先林 劉天朋 趙甘霖 汪小楷 丁國祥 向箭宇 李元 龍文靖

摘要：為了解不同糯高粱品種對不同濃度NaCl溶液的反應(yīng)，以常規(guī)糯高粱瀘州紅1號、雜交糯高粱品種金糯粱1號和川糯粱1號種子為試驗材料，在50、100、150、200、250、300mmol/LNaCl濃度下進行種子發(fā)芽試驗，測定不同濃度NaCl對其發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、種子鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量、芽鮮質(zhì)量、芽長、根系長度和根冠比等的影響。結(jié)果表明，不同程度NaCl脅迫對糯高粱發(fā)芽勢、發(fā)芽率、芽長、根系長度、芽鮮質(zhì)量等均有不同程度的抑制作用，表現(xiàn)為極顯著的負相關(guān)關(guān)系，而對種子鮮質(zhì)量和根冠比則表現(xiàn)為極顯著的正相關(guān)關(guān)系，鹽脅迫對糯高粱芽生長抑制程度強于根。150～200mmol/L可以作為糯高粱萌發(fā)期耐鹽篩選濃度。不同品種對鹽脅迫反應(yīng)不同，綜合評價得出川糯粱1號有較強的耐鹽性，更加適合在鹽堿地或咸水灌溉條件下種植。

關(guān)鍵詞：NaCl鹽脅迫;糯高粱;種子萌發(fā);生理指標(biāo);耐鹽性

中圖分類號：S514.01文獻標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2020）22-0067-06

作者簡介：李強（1989—），男，四川簡陽人，碩士，主要從事高粱病害研究和農(nóng)業(yè)經(jīng)濟項目管理。E-mail：614610118@qq.com。

通信作者：龍文靖，碩士，助理研究員，主要從事糯高粱栽培育種研究。E-mail：longjing9012@163.com。

高粱（Sorghumbicolor）是我國主要的旱糧作物之一，具有抗旱、耐瘠、耐鹽堿等特點[1]。而其中糯高粱為我國名酒釀造過程中不可或缺的原料，如茅臺、五糧液、瀘州老窖、洋河等都是以糯高粱為主要原料釀造而成的[2]。我國自2014年已是世界高粱進口第一大國，進口高粱除了一部分用作飼料外，其余部分基本都被用作釀造。然而進口高粱支鏈淀粉含量和單寧含量較低，影響白酒產(chǎn)量和品質(zhì)。因此，保證糯高粱的穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)，對我國白酒品質(zhì)和產(chǎn)量的提高具有重要的作用。

土壤鹽漬化是影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境并阻礙農(nóng)業(yè)快速發(fā)展的主要因素之一[3]。土壤鹽漬化會阻礙高粱芽苗形態(tài)建成，制約其生長發(fā)育過程[4]，導(dǎo)致其光合速率下降[5]，進一步造成高粱減產(chǎn)和品質(zhì)下降，嚴(yán)重時高粱會出現(xiàn)萎蔫甚至死亡[6]。我國的鹽堿地面積約9913萬hm2[7]，如何改良和利用鹽漬化土壤，成為了目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中亟待解決的重要課題。研究糯高粱對耐鹽環(huán)境的適應(yīng)，對促進糯高粱穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)、解決糯高粱供需矛盾具有重大的意義。

盡管高粱為耐鹽堿作物，但因高粱在萌發(fā)期和苗期對鹽脅迫較敏感，常常導(dǎo)致鹽漬地種植高粱出苗差、成苗率低，從而影響后期產(chǎn)量[8]。目前對高粱萌發(fā)期和苗期耐鹽性研究較多，張世超等將11個甜高粱品種的幼苗進行鹽脅迫處理，通過比較其生長狀況、離子含量以及鹽害率等，發(fā)現(xiàn)高粱在NaCl脅迫下，株高、根長、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量等指標(biāo)均低于對照[9]。李豐先研究表明，隨著鹽濃度的增加，高粱幼苗的葉部和根系中的可溶性糖、脯氨酸、游離氨基酸、可溶性蛋白等的含量也在增長，同時超氧化物岐化酶（SOD）和過氧化物歧化酶（POD）的活力也在增強[10]。Kafi等研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫對高粱萌發(fā)期到開花期以及灌漿期對高粱籽粒產(chǎn)量有顯著影響，鹽脅迫對高粱生物量的影響大于對籽粒產(chǎn)量的影響[11]。穆志新等均通過萌發(fā)期或苗期試驗，篩選了大量的耐鹽高粱種質(zhì)資源[12-18]。然而前人并未對糯高粱的耐鹽堿性進行系統(tǒng)的研究。因此，對糯高粱耐鹽性進行研究，進一步篩選和鑒定糯高粱耐鹽品種，對于有效利用鹽漬土地，實現(xiàn)糯高粱的進一步增產(chǎn)具有重要的現(xiàn)實意義。

本研究選取四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻高粱研究所選育的1個常規(guī)糯高粱品種和2個雜交糯高粱品種，對不同糯高粱品種萌芽期的耐鹽性進行研究，探究不同濃度鹽脅迫對糯高粱萌發(fā)生長的影響，尋找適合糯高粱耐鹽篩選的最佳濃度，以期為進一步鑒定耐鹽能力較強的糯高粱品種提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試材料

供試材料為四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的釀酒糯高粱常規(guī)品種瀘州紅1號和雜交種金糯粱1號、川糯粱1號。

1.2試驗設(shè)計與方法

采用二因素完全隨機試驗設(shè)計，A因素為不同程度NaCl脅迫，共設(shè)置6個濃度，分別為50、100、150、200、250、300mmol/LNaCl，設(shè)置對照為蒸餾水。B因素為不同釀酒糯高粱品種：B1，金糯粱1號;B2，川糯粱1號;B3，瀘州紅1號。

試驗于2018年7月在國家高粱改良中心四川分中心實驗室進行。挑選大小均勻一致且籽粒飽滿的種子，先用70%乙醇浸泡1min后，再用0.5%次氯酸鈉消毒處理10min，再用無菌水漂洗數(shù)次后擦干。選擇均勻飽滿的30粒種子均勻地播于覆有2層濾紙、直徑為9cm的培養(yǎng)皿中，分別加入上述不同濃度的NaCl溶液7mL，每個處理重復(fù)3次，然后于12000lx光照度、14h光照/10h黑暗（28℃/24℃）的光溫周期以及60%相對濕度的人工氣候箱內(nèi)培養(yǎng)。每天觀測并及時更換溶液保證種子所受的鹽濃度一致。每2d調(diào)查1次發(fā)芽率，8d后統(tǒng)計發(fā)芽率，并隨機取樣測量鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、胚根及胚芽長度等指標(biāo)。

1.3測定項目與方法

以胚根長度達到種子長度，同時胚芽長度達到種子長度的1/2時，判定為種子發(fā)芽[16]。記錄高粱種子發(fā)芽數(shù)，并計算其發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù);記錄幼苗鮮質(zhì)量、種子鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量和芽鮮質(zhì)量;測量芽長、根系長度并計算根冠比。

1.3.1發(fā)芽勢發(fā)芽勢=4d內(nèi)發(fā)芽的種子粒數(shù)/供試種子總粒數(shù)×100%。

1.3.2發(fā)芽率發(fā)芽率=8d內(nèi)發(fā)芽的種子粒數(shù)/供試種子總粒數(shù)×100%。

1.3.3種子發(fā)芽指數(shù)發(fā)芽指數(shù)（GI）=∑Gt/Dt，Gt為t時間內(nèi)的發(fā)芽數(shù);Dt為相應(yīng)的發(fā)芽日數(shù)。活力指數(shù)（VI）=發(fā)芽指數(shù)×芽長。

1.3.4鮮質(zhì)量用分析天平分別稱量種子、根、芽的鮮質(zhì)量。

1.3.5芽長用直尺測量植株從莖基部到最長葉葉尖的長度，以參試植株4株的平均值作為芽長。

1.3.6根長用直尺測量根系從高粱苗莖基部到根尖的長度，以參試植株4株的平均值作為根長。

1.3.7根冠比根冠比指植物根鮮質(zhì)量與芽鮮質(zhì)量的比值。

采用Excel2010對數(shù)據(jù)進行整理，用DPS7.05軟件處理試驗數(shù)據(jù)并做統(tǒng)計分析和數(shù)學(xué)模型擬合。

2結(jié)果與分析

2.1不同NaCl濃度對不同糯高梁品種發(fā)芽勢和發(fā)芽率的影響

由表1可知，發(fā)芽勢和發(fā)芽率在不同濃度NaCl、不同糯高粱品種以及不同NaCl濃度和糯高粱品種間互作效應(yīng)均達到了極顯著水平。在低濃度NaCl處理下，部分糯高粱品種發(fā)芽勢有所增加，但并未達到顯著水平。隨著NaCl濃度的增加，糯高粱種子的發(fā)芽勢均出現(xiàn)降低的趨勢，其變化曲線符合邏輯斯蒂函數(shù)Y金糯粱1號=81.0308/（1+e-11.7286+0.0717X）（r2=0.9997**）、Y川糯梁1號=56.0425/（1+e-8.0729+0.0462X）（r2=0.9924**）、Y瀘州紅1號=97.2481/（1+e-11.5659+0.0657X）（r2=[JP2]0.9988**）。由函數(shù)可知，金糯粱1號在164mmol/LNaCl濃度時，其發(fā)芽勢降低速度最高;川糯粱1號在175mmol/LNaCl濃度時，其發(fā)芽勢降低速度最高;瀘州紅1號在176mmol/LNaCl濃度時，其發(fā)芽勢降低速度最高。我們可以看到其芽勢降低速率最大都在NaCl濃度為150～200mmol/L，3個糯高粱品種NaCl濃度為150mmol/L及以上時均與對照差異顯著，但3個糯高粱品種的發(fā)芽勢降低幅度不同，隨著NaCl濃度繼續(xù)增加，金糯粱1號發(fā)芽勢的降低幅度依次為26.39%、93.06%、100.00%、100.00%，川糯梁1號的依次為27.78%、77.78%、100.00%、100.00%，瀘州紅1號的依次為12.94%、82.35%、100.00%、100.00%。

不同濃度NaCl脅迫對糯高粱發(fā)芽率的影響與發(fā)芽勢相同：低濃度處理下，發(fā)芽率有所增加，整體表現(xiàn)為隨NaCl濃度增加發(fā)芽率呈降低趨勢。3個糯高粱品種發(fā)芽率均在NaCl濃度為150mmol/L以上時才與對照差異顯著。3個糯高粱品種發(fā)芽率隨NaCl濃度升高而降低的幅度不同，金糯粱1號在NaCl濃度為150mmol/L以上時的發(fā)芽率降低幅度依次為10.81%、43.24%、75.66%、100.00%;川糯梁1號的依次為13.46%、26.93%、71.15%、100.00%;瀘州紅1號的依次為2.32%、12.80%、58.14%、97.68%，在NaCl濃度在150mmol/L以上時，降低幅度表現(xiàn)為金糯粱1號>川糯梁1號>瀘州紅1號。

2.2不同NaCl濃度對不同糯高梁品種發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響

發(fā)芽指數(shù)是發(fā)芽速率的一個指標(biāo)，活力指數(shù)可綜合反映種子生活力強弱。由表2可知，NaCl濃度與3種高梁品種發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均存在極顯著相關(guān)性（P<0.01），同時二者具有極明顯的互作效應(yīng)。由表2可以看出，3個糯高粱品種的發(fā)芽指數(shù)與活力指數(shù)均隨著NaCl溶液濃度的增加而逐漸降低，在NaCl濃度為150mmol/L及以上的鹽脅迫下，金糯粱1號的發(fā)芽指數(shù)分別較對照降低54.91%、83.00%、94.94%、100.00%，川糯梁1號的分別降低53.87%、75.69%、93.27%、100.00%，瀘州紅1號的分別降低49.44%、77.05%、92.26%、100.00%，其中金糯粱1號在150、200、250mmol/LNaCl濃度下降低幅度均最大;金糯粱1號的活力指數(shù)分別較對照降低84.38%、97.65%、99.57%、100.00%，川糯梁1號的分別降低81.84%、93.80%、99.40%、100.00%，瀘州紅1號的分別降低89.40%、97.79%、99.81%、100.00%，其中瀘州紅1號在NaCl濃度為150、200、250mmol/L條件下的活力指數(shù)降低幅度均最大。

2.3不同NaCl濃度對不同糯高梁品種萌發(fā)種子生物量的影響

由表3可知，隨著NaCl濃度增加，種子鮮質(zhì)量呈增加趨勢，而芽鮮質(zhì)量和根鮮質(zhì)量則表現(xiàn)出降低趨勢。隨著鹽脅迫濃度的增大，不同糯高粱品種幼苗的芽鮮質(zhì)量和根鮮質(zhì)量均大幅度降低。同時可以發(fā)現(xiàn)，NaCl濃度在150～200mmol/L時，芽和根的鮮質(zhì)量下降速率最大。在200mmol/LNaCl脅迫下，金糯粱1號、川糯粱1號、瀘州紅1號的芽鮮質(zhì)量分別較對照降低85.97%、59.00%、91.53%，降低幅度表現(xiàn)為瀘州紅1號>金糯粱1號>川糯梁1號;根鮮質(zhì)量分別較對照降低64.57%、35.69%、60.00%，降低幅度表現(xiàn)為金糯粱1號>瀘州紅1號>川糯梁1號;川糯梁1號的降低幅度均最小。

2.4不同NaCl濃度對不同糯高梁品種幼苗形態(tài)的影響

由表4可知，NaCl濃度與3種不同高梁品種的芽長、根長和根冠比均極顯著相關(guān)性（P<0.01），[JP2]同時二者具有明顯的互作效應(yīng)。隨著處理的NaCl濃度的增大，各高粱品種幼苗的芽長和根長均呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢。在高濃度（200mmol/LNaCl）鹽脅迫下，對高粱幼苗形態(tài)的影響最大，金糯粱1號、川糯粱1號、瀘州紅1號的芽長較對照分別降低了86.16%、74.54%、90.37%，其中瀘州紅1號的降低幅度最大;根長分別較對照降低64.09%、48.30%、58.50%，其中金糯粱1號降幅最大;川糯梁1號根長和芽長降低幅度均最小。鹽脅迫對幼芽生長的抑制作用普遍大于根系生長，在較高鹽溶液濃度下，根系仍有生長，而芽的生長完全受到了抑制。

2.5不同NaCl濃度下糯高梁品種各性狀的相關(guān)性分析

對不同NaCl濃度脅迫下各糯高粱品種相對性狀值間的相關(guān)性分析結(jié)果見表5，可知NaCl濃度與發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、芽鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量、芽長、根長均呈極顯著負相關(guān)關(guān)系，其中相關(guān)性最大的是芽長，相關(guān)系數(shù)達到了-0.94;其次是芽鮮質(zhì)量，相關(guān)系數(shù)達到-0.93，再次是發(fā)芽指數(shù)，相關(guān)系數(shù)達到-0.91。NaCl濃度與種子鮮質(zhì)量和根冠比則表現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系，與根冠比的相關(guān)系數(shù)為0.72，與種子鮮質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)為0.63。

3討論與結(jié)論

本研究結(jié)果表明，3個糯高粱品種在萌發(fā)期不同NaCl濃度處理下的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、芽鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量、芽長、根長都是隨著NaCl濃度的增大而減小，這與之前已有相關(guān)研究結(jié)果[19]一致。在50、100mmol/LNaCl濃度下，3個糯高粱品種的各項指標(biāo)與對照差異并不顯著，而在150mmol/L以上NaCl濃度下，金糯粱1號除發(fā)芽率、根長、根冠比，川糯粱1號除發(fā)芽率、根鮮質(zhì)量、根長、根冠比，瀘州紅1號除發(fā)芽率、根冠比與對照差異不顯著外，其余指標(biāo)差異均顯著。當(dāng)NaCl濃度大于200mmol/L時，3個品種各指標(biāo)受鹽脅迫較重，且各品種間差異均不顯著（除瀘州紅1號在250mmol/LNaCl下的發(fā)芽率外）。因此150～200mmol/LNaCl可作為糯高粱品種萌發(fā)期耐鹽性鑒定的鹽濃度，這與范娜等的研究結(jié)果[20]一致。

不同品種糯高粱受到鹽脅迫時，芽鮮質(zhì)量和根鮮質(zhì)量表現(xiàn)出了不同的抑制程度，鹽脅迫對芽鮮質(zhì)量抑制程度大于根鮮質(zhì)量，這與王寶山等的研究結(jié)果[21]相一致。同樣，鹽脅迫對玉米[22]、水稻[23-24]、苜蓿[25]等作物芽苗的抑制表現(xiàn)也基本一致。但有報道指出，鹽脅迫對谷子的根生長抑制程度大于對芽苗的生長抑制[26]。低濃度（50～100mmol/L）的NaCl溶液處理對糯高粱的發(fā)芽率有一定的促進作用，但差異不顯著;高濃度（150mmol/L及以上NaCl溶液）的鹽脅迫對糯高粱的發(fā)芽率等指標(biāo)就有顯著的抑制作用，這與劉愛榮等的研究結(jié)果[27]一致。

不同品種對鹽脅迫反應(yīng)不同，川糯梁1號較其他品種在200mmol/LNaCl脅迫下發(fā)芽勢、根長、根鮮質(zhì)量、芽長、芽鮮質(zhì)量等降低幅度均最低，在150mmol/L以上NaCl濃度脅迫下，發(fā)芽率降低幅度表現(xiàn)為金糯粱1號>川糯梁1號>瀘州紅1號，發(fā)芽指數(shù)表現(xiàn)為金糯粱1號降低幅度最大;活力指數(shù)表現(xiàn)為瀘州紅1號降低幅度最大。綜合這些結(jié)果表明，川糯粱1號有較強的耐鹽性，更加適合作為耐鹽堿地或咸水灌溉條件下栽培的品種。

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