不同葉型棉花功能葉片光合特性差異分析

張麗，趙巖，張晉龍，陳義，馮加加，渠云芳，黃晉玲

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷030801）

棉花是世界上主要經(jīng)濟(jì)作物之一，被廣泛應(yīng)用在農(nóng)業(yè)、手工業(yè)等方面。我國棉花種植歷史悠久，種類較多，分別在葉色、葉型、纖維顏色等方面具有明顯差異。雞腳葉是陸地棉葉型的一種突變體，呈雞爪形。有研究表明，雞腳葉棉花葉面積較小，比正常葉縮小12.94%～25.50%[1]，單株結(jié)鈴過多時(shí)，影響后期發(fā)育，容易造成早衰，影響棉花產(chǎn)量和品質(zhì)，同時(shí)雞腳葉棉花也具有抗避蟲害、早熟和群體通風(fēng)透光性能好等優(yōu)點(diǎn)[2]。

植物體內(nèi)積累干物質(zhì)主要是通過光合作用來實(shí)現(xiàn)的，光合作用強(qiáng)弱受光合色素含量高低及胞間CO2濃度大小等的影響，胞間CO2濃度大小一般與氣孔導(dǎo)度的變化有關(guān)[3]。葉片光合作用合成的光合產(chǎn)物越充足，在棉花生育后期轉(zhuǎn)運(yùn)到庫器官的營養(yǎng)物質(zhì)也就越多，有利于棉花鈴質(zhì)量的提高，最終使棉花產(chǎn)量有所提高[4]。

植物生長發(fā)育所需要的光合產(chǎn)物大部分以蔗糖的形式供應(yīng)和運(yùn)輸。植物葉片中有兩類與蔗糖合成和分解相關(guān)的酶，蔗糖磷酸合成酶（Sucrose phosphate synthase，SPS），主要通過異構(gòu)調(diào)節(jié)和磷酸化修飾方式調(diào)節(jié)蔗糖合成[5]；蔗糖合成酶（Sucrose synt hase，SuSy），調(diào)節(jié)蔗糖的分解與合成，使庫器官與韌皮部保持一定的蔗糖濃度梯度，利于蔗糖運(yùn)入細(xì)胞[6]。

本研究以一對(duì)遺傳背景相似的正常葉和雞腳葉棉花為研究材料，對(duì)其主莖功能葉片在棉花不同生育期的光合特性、碳水化合物含量及其相關(guān)酶活指標(biāo)等進(jìn)行測(cè)定，并結(jié)合產(chǎn)量指標(biāo)分析，探究造成2種材料產(chǎn)量差異的原因，為棉花新品種的培育奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究選用從三元雜種（（亞洲棉×比克氏棉）×陸地棉）中培育的2個(gè)葉型不同的棉花近等基因系為材料，即正常掌狀葉和雞腳葉棉花（簡(jiǎn)稱正常葉和雞腳葉）。所用材料均由山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院棉花育種實(shí)驗(yàn)室提供。

1.2 試驗(yàn)方法

參試材料于2018年4月在山西省太谷縣山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)作站種植。在棉花生長發(fā)育時(shí)期，分別于5月30日（苗期）、6月24日（蕾期）、7月22日（花鈴期）、9月30日（吐絮期）采集相同部位完全展開的功能葉（倒4葉），測(cè)定其光合速率及光合相關(guān)生理指標(biāo)。

凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs），利用CI光合測(cè)定系統(tǒng)（CI-340，USA）測(cè)定，測(cè)定時(shí)的光合有效輻射PAR范圍為1 000～1 800μmol/（m2·s），系統(tǒng)光強(qiáng)、CO2濃度以及葉室溫度分別設(shè)置為760μmol/（m2·s）、370 mg/kg及28℃。

葉綠素含量采用直接浸提法測(cè)定，可溶性糖、淀粉、還原糖含量測(cè)定均參照文獻(xiàn)[7]的方法。

蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶活性測(cè)定分別參照文獻(xiàn)[8-9]的方法。

取100粒籽棉，分別稱其籽棉與棉籽的質(zhì)量，計(jì)算衣分，設(shè)置3次重復(fù)。吐絮期，每小區(qū)收獲第5～10果枝第一、二果節(jié)吐絮正常的50個(gè)棉鈴，曬干稱質(zhì)量，計(jì)算單鈴質(zhì)量。每個(gè)材料選取10株，計(jì)算單株鈴數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和作圖，SPSS 22.0進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 主莖功能葉光合生理指標(biāo)的比較

光合作用是植物生長發(fā)育不可或缺的，負(fù)責(zé)植物生長發(fā)育過程中的能量供應(yīng)、物質(zhì)循環(huán)和生物累積，光合速率大小與產(chǎn)量有極其密切的關(guān)系[10-14]。評(píng)估光合作用能力的高低通常用單位葉面積的光合速率（Pn）表示；而蒸騰速率則表示一定時(shí)間內(nèi)所測(cè)葉片單位面積的蒸騰水量，不僅與植物輸送水分和吸收熱量密切相關(guān)，同時(shí)通過影響氣孔導(dǎo)度，影響光合速率大小[15-19]。

對(duì)棉花整個(gè)生育期主莖功能葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度測(cè)定結(jié)果進(jìn)行分析，結(jié)果表明，整個(gè)生育期，正常葉主莖功能葉凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均大于雞腳葉棉花；除苗期外，正常葉與雞腳葉凈光合速率差異在其他時(shí)期均達(dá)到極顯著水平；2個(gè)參試材料主莖功能葉片蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度差異在花鈴期達(dá)到顯著水平，氣孔導(dǎo)度差異在蕾期達(dá)到了極顯著水平（圖1）。棉花生育關(guān)鍵期（花鈴期），雞腳葉棉花較低的光合速率不利于光合產(chǎn)物積累，影響其產(chǎn)量的提高。

2.2 主莖功能葉片葉綠素含量的比較

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，葉綠素含量的高低直接影響合作用的強(qiáng)弱[20]。葉綠素含量越高，植物光合作用越強(qiáng)，而葉綠素a/b值的大小與光合作用強(qiáng)弱成反比。

由圖2可知，除苗期外，正常葉主莖功能葉片葉綠素a含量、總?cè)~綠素含量均高于雞腳葉；整個(gè)生育期，葉綠素b含量表現(xiàn)為正常葉均高于雞腳葉，且在花鈴期差異達(dá)到顯著水平；與正常葉相比，雞腳葉棉花整個(gè)生育期的葉綠素a/b值均較高，但差異不顯著。

綜上所述，除苗期外，雞腳葉棉花主莖功能葉片葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量均低于正常葉棉花，這說明棉花生育關(guān)鍵期，雞腳葉棉花主莖功能葉片的光合作用能力較弱，不利于光合產(chǎn)物的合成。

2.3 主莖功能葉碳水化合物含量的比較

植物體內(nèi)碳水化合物的含量約占干物質(zhì)的90%～95%，而碳水化合物能夠互相轉(zhuǎn)化和再利用的主要是可溶性糖，可溶性糖是碳水化合物代謝和暫貯的主要形式[21]。植物淀粉積累與其體內(nèi)可溶性糖的合成、轉(zhuǎn)運(yùn)與積累有密切關(guān)系[22]。

蕾期和花鈴期，正常葉主莖功能葉片棉花可溶性糖含量高于雞腳葉；苗期和花鈴期正常葉還原糖含量高于雞腳葉；整個(gè)生育期正常葉主莖功能葉片的淀粉含量均高于雞腳葉（圖3）。正常葉主莖功能葉片碳水化合物的積累高于雞腳葉，表明正常葉通過光合作用能形成更多的有機(jī)物，供纖維的發(fā)育，有利于正常葉產(chǎn)量的提高。

2.4 主莖功能葉2種蔗糖合成相關(guān)酶活性的比較

蔗糖是高等植物光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)闹饕问?，蔗糖磷酸合成酶促進(jìn)蔗糖進(jìn)入各種代謝途徑[23]，而蔗糖合成酶既可催化蔗糖合成，又可催化蔗糖分解。

整個(gè)生育期，2個(gè)參試材料的蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶活性呈升高—下降趨勢(shì)，且正常葉高于雞腳葉（圖4）。2個(gè)材料蔗糖磷酸合成酶活性差異，在花鈴期達(dá)到極顯著水平；而蔗糖合成酶活性差異在花鈴期達(dá)到顯著水平，在吐絮期達(dá)到極顯著水平。雞腳葉棉花整個(gè)生育期較低的蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合成酶活性，影響了光合產(chǎn)物——蔗糖等的合成及其向庫器官的運(yùn)輸，使得棉鈴的發(fā)育受阻，從而導(dǎo)致了其產(chǎn)量降低。

2.5 產(chǎn)量指標(biāo)分析

棉花產(chǎn)量指標(biāo)包括單鈴質(zhì)量、單株鈴數(shù)和衣分等，對(duì)2種參試材料考種數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，結(jié)果表明，正常葉單株鈴數(shù)小于雞腳葉，而單鈴質(zhì)量和衣分均大于正常葉（表1）。

表1 參試材料考種數(shù)據(jù)分析

2.6 主莖功能葉片光合生理指標(biāo)與產(chǎn)量指標(biāo)相關(guān)性分析

表2 參試材料主莖功能葉片光合生理指標(biāo)與產(chǎn)量指標(biāo)相關(guān)性分析

在棉花生育關(guān)鍵期（花鈴期），對(duì)主莖功能葉片光合生理指標(biāo)與產(chǎn)量因素進(jìn)行相關(guān)性分析（表2）。結(jié)果表明，凈光合速率與單鈴質(zhì)量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.876；葉綠素b含量與衣分呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.870；總?cè)~綠素含量與衣分呈顯著正相關(guān)，葉綠素a/b值與單鈴質(zhì)量呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.908；蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶活性均與單鈴質(zhì)量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到0.865、0.915。由此推測(cè)，在棉花產(chǎn)量形成關(guān)鍵時(shí)期（花鈴期），凈光合速率、總?cè)~綠素含量、蔗糖合成酶以及蔗糖磷酸合成酶活性較高，可以提高棉花產(chǎn)量構(gòu)成因素，使得棉花產(chǎn)量有所提高。

3 結(jié)論與討論

棉花產(chǎn)量的提高與凈光合速率密切相關(guān)，本研究表明，與雞腳葉相比，正常葉整個(gè)生育期主莖功能葉片凈光合速率均高于雞腳葉，這與前人研究結(jié)果一致。馬宗斌等[24]比較正常葉與雞腳葉光合速率及產(chǎn)量差異發(fā)現(xiàn)，正常葉品種在開花后以及結(jié)鈴期白天各個(gè)時(shí)段的葉片光合速率均高于雞腳葉品種，且正常葉鈴質(zhì)量較大，籽棉和皮棉產(chǎn)量較高。郭伊等[4]比較了半雞腳葉ZKY-1與中棉所49號(hào)（CK）在棉花不同生育期的凈光合速率，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，ZKY-1的凈光合速率在蕾期和花期低于CK，而在鈴期卻高于CK，且ZKY-1的鈴質(zhì)量高于CK。本研究中，正常葉主莖功能葉片凈光合速率較高，有利于更多光合產(chǎn)物的合成，由源器官（葉片）轉(zhuǎn)運(yùn)到庫器官（棉鈴）的物質(zhì)也較多，有利于單鈴質(zhì)量的增加。相關(guān)性分析表明，凈光合速率與單鈴質(zhì)量呈顯著正相關(guān)，結(jié)合產(chǎn)量因素分析，正常葉的單鈴質(zhì)量和衣分也較雞腳葉高，而單鈴質(zhì)量是構(gòu)成棉花最終產(chǎn)量的關(guān)鍵因素之一，由此說明，較高的光合速率對(duì)提高棉花產(chǎn)量至關(guān)重要。

棉花單株鈴數(shù)、單鈴質(zhì)量和衣分是構(gòu)成棉花產(chǎn)量的主要因素，它們的增加除了與光合產(chǎn)物的合成有關(guān)以外，還與光合產(chǎn)物的運(yùn)輸密切相關(guān)。蔗糖是植物體內(nèi)的主要運(yùn)輸物質(zhì)，蔗糖含量越高，越有利于其向庫器官的運(yùn)輸。蔗糖磷酸合成酶主要負(fù)責(zé)植物體內(nèi)蔗糖的合成，而蔗糖合成酶在葉片中以催化合成蔗糖為主，在庫器官中通過分解蔗糖，產(chǎn)生UDPG，供纖維素合成[25-27]。本研究表明，與雞腳葉相比，正常葉蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶活性較高，且與單鈴質(zhì)量呈顯著正相關(guān)。結(jié)合產(chǎn)量指標(biāo)結(jié)果，正常葉單鈴質(zhì)量和衣分均高于雞腳葉棉花，由此推測(cè)，較高的蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合成酶，促進(jìn)蔗糖向棉鈴的轉(zhuǎn)運(yùn)，進(jìn)而促進(jìn)棉纖維的生長發(fā)育，最終表現(xiàn)為產(chǎn)量的提高。

通過對(duì)2種葉型棉花的光合生理指標(biāo)及蔗糖合成相關(guān)酶活性的比較發(fā)現(xiàn)，與雞腳葉相比，正常葉葉片光合色素含量多，提高了光合速率；蔗糖合成相關(guān)酶活性較高，有利于光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運(yùn)與積累，是其產(chǎn)量較高的原因。