噴施多效唑?qū)茸由L及生理特性的影響

聶萌恩，柳青山，白文斌，郭平毅，范昕琦，王海燕，楊慧勇

（1山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所/高粱遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新山西省重點實驗室，山西晉中030600；2山西農(nóng)業(yè)大學(xué)，山西太谷030800）

0 引言

谷子是一種很好的糧食作物，不僅產(chǎn)量高、品質(zhì)好，而且具有抗旱、耐貧瘠和適應(yīng)性強等特點。但是谷子進入灌漿期后，穗部逐漸加重，再加上根系發(fā)育不良，莖稈機械強度不夠，遇風(fēng)雨極易發(fā)生倒伏，不僅影響收獲進度，而且嚴重影響產(chǎn)量和品質(zhì)[1-2]。多效唑是國內(nèi)應(yīng)用面積最廣的植物生長延緩劑之一[3-4]。大量研究表明，多效唑?qū)Χ喾N植物的株高都有抑制作用[5-7]。主要表現(xiàn)在株高降低，節(jié)間增粗增厚。多效唑還可以延緩植物的衰老，提高植株葉綠素含量，增加POD、SOD和硝酸還原酶活性，減少MDA含量，提高可溶性蛋白和可溶性糖含量[8-10]。但前人研究結(jié)果主要集中在小麥、玉米、大豆等作物上，對谷子影響的研究很少[11-12]。為了探討利用多效唑延緩谷子的生長、控制株高和增強抗倒伏能力的可行性，筆者研究了前期噴施多效唑?qū)茸由L發(fā)育和生理特性的影響，以期為生產(chǎn)實踐提供技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設(shè)計

試驗在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗田進行，試驗地土壤為黃土母質(zhì)上發(fā)育而成的碳酸鹽褐土，含全氮0.98 g/kg、速效磷9.6 mg/kg、速效鉀137 mg/kg、有機質(zhì)15.7 g/kg。供試谷子品種為‘晉谷21號’（山西省經(jīng)濟作物研究所提供）和‘張雜谷5號’（河北張家口農(nóng)科院提供）。采用隨機區(qū)組設(shè)計，小區(qū)面積10 m2(2 m×5 m)，3 次重復(fù)，2016 年 5 月 15 日播種，行距 35 cm，株距5 cm，播種前統(tǒng)一進行翻地旋耕施肥，基肥為復(fù)合肥（N、P、K含量分別為28%、12%、10%）600 kg/hm2，整個生育期不再追肥。在谷子苗期葉面噴施多效唑水溶液。多效唑（15%多效唑粉劑，江蘇克勝集團股份有限公司生產(chǎn)）濃度分別為150、300、600、1200 mg/L，清水為對照，噴液量為80 mL/m2。2016年10月5日統(tǒng)一收獲。

1.2 測定項目與方法

于不同生育期每處理隨機取5個植株的第2片展開葉進行生理指標(biāo)測定。葉綠素含量采用乙醇提取法[13]。超氧化物歧化酶(SOD)活性的測定采用氮藍四唑(NBT)光化還原抑制法[14]。過氧化物酶(POD)活性的測定采用愈創(chuàng)木酚比色法[14]。丙二醛(MDA)、可溶性糖含量的測定采用硫代巴比妥酸(TBA)顯色法[15]。硝酸還原酶(NR)采用對氨基苯磺酸-α萘胺比色法[13]?？扇苄缘鞍踪|(zhì)含量的測定采用考馬斯亮藍法[16]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

使用Excel 2003和SPSS Statistic 20對試驗數(shù)據(jù)進行分析處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度多效唑處理對谷子株高的影響

谷子的株高直接影響谷子的抗倒伏性，谷子植株的矮化有利于谷子抗倒伏，使谷子獲得高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)。由圖1～2 可知，2 個品種谷子隨施藥濃度增加，株高逐漸降低。8 月21 日，隨施藥濃度的增加，‘晉谷21 號’株高分別比對照降低了2.09%、4.75%、14.81%、39.90%，‘張雜谷5 號’株高分別比對照降低4.52%、11.75%、33.44%和49.52%。此外，‘張雜谷5號’株高顯著低于‘晉谷21號’，且施藥后降低幅度大于‘晉谷21號’。表明葉面噴施多效唑可顯著降低谷子株高，多效唑?qū)Α畯堧s谷5號’株高的影響比‘晉谷21號’明顯，其抗倒伏能力也優(yōu)于‘晉谷21號’。

2.2 不同濃度多效唑處理對谷子葉綠素含量的影響

葉綠素是植物體在光能轉(zhuǎn)化中極為重要的色素，其含量的高低可直接反映作物光能利用率，進而影響作物產(chǎn)量形成。由圖3～4可知，2個品種谷子隨施藥濃度的增加，葉綠素含量均出現(xiàn)先增大后減小的趨勢，在300 mg/L處理時達到最大。不同濃度多效唑處理2個品種谷子，7 月5 日—8 月5 日葉綠素含量呈現(xiàn)不斷增加的趨勢，到8月5日達到最高點，之后逐漸下降。與對照組相比，300 mg/L濃度處理的‘晉谷21號’葉綠素含量分別增大63.4%、73.2%、47.2%、17.4%、41.8%，‘張雜谷5 號’葉綠素含量分別增大51.0%、60.1%、35.9%、20.0%、32.5%，噴施多效唑?qū)Α畷x谷21 號’葉綠素含量的影響大于‘張雜谷5號’。表明葉面噴施多效唑?qū)茸尤~片葉綠素含量的增加有顯著提升作用。

2.3 不同濃度多效唑處理對谷子葉片保護酶活性的影響

2.3.1 不同濃度多效唑處理對谷子SOD 活性的影響SOD 廣泛存在于植物體內(nèi)，具有清除植物體新陳代謝活性氧，使植物免受其傷害的作用，其活性的高低是體現(xiàn)作物抗逆性與衰老的直觀指標(biāo)。由圖5～6可知，2個品種谷子隨施藥濃度的增加，SOD活性均出現(xiàn)先增大后減小的趨勢，在300 mg/L處理時達到最大。不同濃度多效唑處理2個品種谷子，7月5日—8月5日SOD活性呈現(xiàn)不斷增加的趨勢，到8月5日達到最高點，之后逐漸下降。與對照組相比，8月21日，‘晉谷21號’SOD活性分別提高6.7%、11.5%、7.3%、1.0%，‘張雜谷5號’SOD活性分別提高7.4%、13.9%、7.3%、6.0%。表明多效唑?qū)Α畷x谷21號’SOD活性的影響大于‘張雜谷5號’，300 mg/L多效唑?qū)茸覵OD活性提高效果最為顯著。

2.3.2 不同濃度多效唑處理對谷子POD 活性的影響由圖7～8 可知，2 個品種谷子隨施藥濃度的增加，POD活性出現(xiàn)先增大后減小的趨勢，在300 mg/L處理時達到最大。不同濃度多效唑處理2個品種谷子，7月5日—8月5日POD活性呈現(xiàn)不斷增加的趨勢，到8月5日達到最高點，之后逐漸下降。與對照組相比，8 月21 日，‘晉谷21號’POD活性分別提高13.0%、37.4%、26.6%、6.5%，‘張雜谷5 號’POD 活性分別提高9.1%、25.9%、18.0%、6.2%。表明多效唑?qū)Α畷x谷21號’POD活性的影響大于‘張雜谷5 號’，300 mg/L 多效唑?qū)茸覲OD活性提高效果最為顯著。

2.3.3 不同濃度多效唑處理對谷子MDA 含量的影響作物在不良生長壞境下，生物膜受到傷害，細胞膜脂過氧化程度加劇，MDA是膜脂過氧化的產(chǎn)物，因而，MDA含量可直接反映植物生物膜受傷害程度。由圖9～10可知，2個品種谷子隨施藥濃度的增加，MDA含量出現(xiàn)先減小后增大的趨勢，在300 mg/L處理時含量最低。不同濃度多效唑處理2個品種谷子，隨著生育期的推進，MDA 含量呈不斷增加的趨勢，到8 月21 日達到最大值。與對照組相比，8月21日，‘晉谷21號’MDA含量分別降低4.2%、21.8%、4.2%、0.4%，‘張雜谷5號’MDA含量分別降低3.5%、16.8%、3.6%、2.0%。表明多效唑?qū)Α畷x谷 21 號’MDA 活性的影響大于‘張雜谷 5 號’，300 mg/L多效唑?qū)茸覯DA含量降低效果最為顯著。

2.4 不同濃度多效唑處理對谷子灌漿期硝酸還原酶活性、可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響

2.4.1 不同濃度多效唑處理對谷子灌漿期硝酸還原酶的影響 硝酸還原酶是作物體內(nèi)氨同化的第一個關(guān)鍵酶，與作物吸收和利用氮肥及蛋白質(zhì)合成水平有關(guān)，其活性越強，谷子氮代謝能力就越強，作物營養(yǎng)狀況越好，生長發(fā)育越旺盛。由圖11 可知，不同濃度多效唑分別處理‘晉谷21號’和‘張雜谷5號’，在灌漿期，其倒二葉硝酸還原酶活性5個處理中有4個較對照增大，其活性隨施藥濃度增加先增大后減小，在300 mg/L處理時達到最大，分別比對照提高13.56%和16.18%，各處理下‘張雜谷5號’硝酸還原酶活性均高于‘晉谷21號’。表明300 mg/L多效唑?qū)茸酉跛徇€原酶活性提高效果最為顯著，且對‘張雜谷5號’的影響大于‘晉谷21號’。

2.4.2 不同濃度多效唑處理對谷子灌漿期可溶性蛋白含量的影響 可溶性蛋白含有多種參與植物體內(nèi)代謝反應(yīng)的酶類，其含量的高低可反映植物葉片氮同化能力，與光合速率強弱有緊密關(guān)系。從圖12 可知，在灌漿期，各處理的谷子倒二葉中可溶性蛋白含量均有所提高，且隨施藥濃度增加呈先增大后減小的趨勢，‘晉谷21 號’各處理分別比對照組提高了1.00%、3.97%、0.67%、0.37%，‘張雜谷5號’各處理分別比對照組提高了2.10%、5.37%、1.44%、0.49%，其中，在300 mg/L 的處理時達到最大，與對照組差異達極顯著水平。表明在300 mg/L多效唑處理下，谷子可溶性蛋白含量增加效果最為顯著。

2.4.3 不同濃度多效唑處理對谷子灌漿期可溶性糖含量的影響 由圖13可知，在灌漿期，不同濃度多效唑處理的谷子倒二葉中可溶性糖含量均有所提高，且隨施藥濃度增加呈先增高后降低的趨勢，‘晉谷21號’各處理分別比對照組提高了8.37%、30.8%、11.76%、2.01%，‘張雜谷5 號’各處理分別比對照組提高了5.85%、24.2%、11.81%、6.29%，其中300 mg/L處理的谷子可溶性糖含量最高，與對照組差異達極顯著水平。表明300 mg/L多效唑?qū)茸涌扇苄蕴呛吭黾有Ч顬轱@著。

3 結(jié)論

多效唑?qū)?個品種谷子的生長發(fā)育均具有顯著影響。多效唑可顯著降低谷子株高；可提高谷子葉片葉綠素含量，使其光合作用增強；對谷子葉片保護酶活性也有所提高，使得谷子抵抗不良環(huán)境能力增強，減緩了其衰老速率；可有效提高谷子葉片中可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)含量和硝酸還原酶活性。與對照組相比，8 月21 日，300 mg/L 多效唑處理‘晉谷 21 號’和‘張雜谷 5號’株高分別降低4.75%和11.75%，葉綠素含量分別提高41.8%和32.5%，SOD活性分別提高11.5%和13.9%，POD 活性分別提高37.4%和25.9%，MDA 含量分別降低21.8%和16.8% ，NR 活性分別提高13.56%和16.18%，可溶性蛋白含量分別提高3.97%和5.37%，可溶性糖含量分別提高30.8%和24.2%。綜合各因素考慮，‘張雜谷5號’抗倒伏能力優(yōu)于‘晉谷21號’，適宜谷田噴施的多效唑最佳濃度為300 mg/L。

4 討論

郝艷玲等[17]研究認為，多效唑可有效降低小麥幼苗的植株高度，增加根的總長和條數(shù)，使根冠比增大，獲得壯苗，提高其抗逆性。本研究結(jié)果表明，噴施多效唑后，谷子植株的生長受到明顯的抑制，噴施的濃度越大，谷子植株表現(xiàn)出的抑制作用越明顯，植株高度越低，而株高的降低可顯著增強谷子的抗倒伏能力。這與禤維言等[18]研究前期葉面噴施多效唑可明顯降低甜高粱株高研究結(jié)果一致。

葉綠素作為植物光合作用的基礎(chǔ)，其含量的高低直接影響植物光合作用的強弱，反映其同化能力，進而影響干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成[19]。本研究結(jié)果表明，噴施多效唑可有效提高谷子葉片葉綠素含量，2 個品種谷子葉片葉綠素含量均是隨施藥濃度的增加呈先升高后降低的趨勢。這與禤維言等[18]研究適宜濃度的多效唑處理對提高甜高粱葉片葉綠素含量有一定的促進作用研究結(jié)果一致。

谷子植株葉片中SOD、POD活性及MDA含量，不僅可以反映植物有機體受不良環(huán)境損害程度，也能直觀反映作物的衰老程度。本研究結(jié)果表明，不同濃度多效唑處理能有效提高谷子葉片SOD 和POD 活性，而使MDA 含量明顯降低。8 月5 日，谷子倒二葉中SOD 和POD 活性達到最大，之后逐漸降低，但經(jīng)多效唑處理后的谷子，SOD 和POD 活性比對照組高，且花后降低速率較慢。MDA含量隨著谷子生育期的推進不斷增加，經(jīng)多效唑處理后的谷子，其倒二葉中MDA含量比對照組含量低，且花后增幅相對較緩。由此表明，多效唑?qū)茸踊ê笏ダ暇哂醒泳徸饔?，這與楊文鈺[20]、張永清[21]等的研究結(jié)果一致。

可溶性糖是植物碳素營養(yǎng)中的主要營養(yǎng)物質(zhì)，反映植物碳代謝能力。當(dāng)植物體內(nèi)可溶性糖含量提高時，作物碳代謝增強，促使作物細胞質(zhì)濃度增加，膜的完整性提高，確保細胞代謝正常運行，增加細胞抵御逆境脅迫的能力[22]?？扇苄缘鞍资侵仓暧袡C體氮素存在的重要方式，反映葉片對氮的同化能力[23]，其含有多種參與代謝活動的酶，是植物體衰老和代謝強弱的重要標(biāo)志[18]。硝酸還原酶是作物體內(nèi)氨同化的第一個關(guān)鍵酶，與作物吸收和利用氮肥及蛋白質(zhì)合成水平有關(guān)，植物葉片中硝酸鹽在硝酸還原酶和亞硝酸還原酶的連續(xù)催化下，還原生成銨根離子，銨根離子進一步合成氨基酸，氨基酸最后用以合成蛋白質(zhì)[24]。本研究結(jié)果表明，適宜濃度多效唑處理可有效提高谷子倒二葉中硝酸還原酶活性、可溶性蛋白和可溶性糖含量。這與曹翠玲等[25]研究表明，在干旱條件下，提前用多效唑?qū)τ衩子酌邕M行葉面噴施，可有效減緩玉米葉片葉綠素含量和硝酸還原酶酶活性的降低趨勢，提高光合速率，使其抗逆性增強的研究結(jié)果一致。

植株的抗逆性不僅與葉片保護酶活性有關(guān)，也與細胞膜透性、脯氨酸含量等有密切關(guān)系[26]。本研究僅對不同濃度多效唑處理后谷子葉片保護酶活性的變化進行了研究，對于藥物處理后谷子葉片細胞膜透性和脯氨酸含量變化有待進一步研究；同時，植株的抗逆能力強弱與其光合特性、葉綠素?zé)晒鈪?shù)也有密切關(guān)系，有待進一步探索研究。