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    miRNA在植物響應(yīng)高溫脅迫中的研究進(jìn)展

    2020-02-22 04:48:32李澤卿劉彩賢邢文文亞峰
    生物技術(shù)通報(bào) 2020年2期
    關(guān)鍵詞:擬南芥編碼高溫

    李澤卿 劉彩賢 邢文 文亞峰

    (中南林業(yè)科技大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院,長(zhǎng)沙 410004)

    高溫是制約植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要環(huán)境因素之一。近年來(lái),隨著全球年平均最低溫度和最高溫度的持續(xù)上升,全球氣候變暖和“溫室效應(yīng)”現(xiàn)象日益明顯。氣候變暖不僅會(huì)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育和植物的分布,還會(huì)嚴(yán)重降低很多經(jīng)濟(jì)作物的產(chǎn)量和品質(zhì),直接威脅種植業(yè)的發(fā)展[1]。因此,研究高溫影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的機(jī)制,提高植物抵抗高溫的能力對(duì)農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)具有重要意義。

    為了抵抗高溫脅迫的危害,植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成了一系列應(yīng)激反應(yīng)機(jī)制,如熱激蛋白等分子伴侶的含量增加,能夠幫助維持細(xì)胞內(nèi)蛋白的構(gòu)象,減少細(xì)胞的傷害[2];或產(chǎn)生HSF、DREB等轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)行轉(zhuǎn)錄調(diào)控[3]。此外,也有研究表明,為了適應(yīng)溫度的變化,植物進(jìn)化出了復(fù)雜的表觀遺傳機(jī)制以響應(yīng)環(huán)境溫度的脅迫[1]。microRNA(miRNA)調(diào)控基因的表達(dá)是植物表觀遺傳調(diào)控機(jī)制中的一種重要調(diào)控方式。microRNA(miRNA)在真核生物基因組中普遍存在,其是一類由20-24個(gè)核苷酸組成的小的非編碼RNA,通常通過(guò)序列互補(bǔ)降解或抑制其靶標(biāo)基因轉(zhuǎn)錄后的翻譯過(guò)程,從而在轉(zhuǎn)錄水平和轉(zhuǎn)錄后水平上調(diào)控基因的表達(dá)[4]。大量研究表明,植物的miRNA在調(diào)控植物生長(zhǎng)和發(fā)育,響應(yīng)逆境脅迫方面均起重要作用[5-9]。近年來(lái),隨著測(cè)序技術(shù)的快速發(fā)展,研究者們研究發(fā)現(xiàn)高溫脅迫能夠影響植物miRNA的形成,大量響應(yīng)高溫脅迫的miRNA在植物中被鑒定出來(lái),部分miRNA在高溫脅迫中的調(diào)控功能也得到證實(shí)[10-13]。

    本文綜述了近年來(lái)在植物研究中發(fā)現(xiàn)的與高溫脅迫相關(guān)的miRNA,總結(jié)了miRNA在響應(yīng)高溫脅迫過(guò)程中的主要的調(diào)控機(jī)制,及其與其他調(diào)控因子和信號(hào)通路之間可能存在內(nèi)部聯(lián)系。為深入研究高溫脅迫相關(guān)miRNA的作用機(jī)制和調(diào)控通路,利用miRNA提高植物的抗熱性提供科學(xué)依據(jù)。

    1 植物響應(yīng)高溫脅迫的分子機(jī)制

    高溫是限制植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要脅迫因子。分子生物學(xué)和生物技術(shù)的飛速發(fā)展為我們從分子水平認(rèn)知植物抵御高溫脅迫的機(jī)制提供了重要信息和研究手段。研究表明,植物在高溫脅迫下發(fā)生一系列的應(yīng)激反應(yīng),以減少高溫脅迫對(duì)于機(jī)體的傷害。在分子水平上,植物響應(yīng)高溫脅迫的主要調(diào)控途徑有活性氧途徑(Reactive oxygen species,ROS)和激素調(diào)控途徑[14]、熱激轉(zhuǎn)錄因子-熱激蛋白(Heat stress transcription factor-heat shock protein、Ca離子-鈣調(diào)蛋白(Ca2+- CaM)途徑。熱信號(hào)傳遞在這3個(gè)途徑中都涵蓋3個(gè)步驟:先熱信號(hào)的感知、緊接著信號(hào)的傳遞和放大、再在分子水平上轉(zhuǎn)錄調(diào)控和功能基因的表達(dá)。通過(guò)MAPK途徑活性氧信號(hào)調(diào)控下游的轉(zhuǎn)錄因子表達(dá),下游的MBF1c、ZAT家族和WRKY轉(zhuǎn)錄因子等轉(zhuǎn)錄因子表達(dá)能被MAPK的磷酸化激活[15]。這些轉(zhuǎn)錄因子再調(diào)控編碼具有抗氧化功能的抗氧化酶類[Ascorbate peroxidase(APX)、Catalase(CAT)等]和非酶類(還原型抗壞血酸、谷胱甘肽、類黃酮等)基因的表達(dá),從而提高植物的抗性[16]。而參與其中的高溫脅迫響應(yīng)基因可大致分為3類:第1類為轉(zhuǎn)錄調(diào)控基因及參與信號(hào)級(jí)聯(lián)導(dǎo)系統(tǒng),如轉(zhuǎn)錄因子(WRKY、HSF、ZAT、DREB等),以及蛋白激酶、泛素化酶和磷酸化酶等;第2類為直接對(duì)蛋白及生物膜起作用的功能蛋白,如在植物體內(nèi)分布最廣的是熱激蛋白HSPs(Heat shock proteins) 和 LEA(Late embryo-genesis abundant proteins)等(圖1)。在高溫脅迫下,植物體內(nèi)大部分mRNA的轉(zhuǎn)錄及蛋白質(zhì)的合成會(huì)受到抑制,而熱激蛋白常常作為 “分子伴侶”,參與植物受損蛋白的修復(fù)和維持植物細(xì)胞的存活[17-18];第3類為水和離子吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)的蛋白[14,19]。

    近年來(lái),大量研究表明,高溫脅迫除了導(dǎo)致植物編碼基因的表達(dá)發(fā)生改變之外,一些非編碼RNA的表達(dá)也發(fā)生了顯著改變,其中,miRNA作為重要的非編碼RNA調(diào)控手段,參與了編碼分子伴侶和轉(zhuǎn)錄因子等靶標(biāo)基因的表達(dá)調(diào)控,影響了植物的抗熱性[20-21]。

    2 miRNA的形成過(guò)程、作用機(jī)制及生物學(xué)功能

    miRNA需要經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)錄、加工和復(fù)合體裝配3個(gè)過(guò)程才能最終形成。植物中非編碼的MIR基因,能夠在細(xì)胞核中由轉(zhuǎn)錄聚合酶Ⅱ轉(zhuǎn)錄出初級(jí)miRNA轉(zhuǎn)錄本(Primary miRNA transcripts),它是一段能形成不完美莖環(huán)結(jié)構(gòu)的序列。初級(jí)miRNA轉(zhuǎn)錄本經(jīng)過(guò)3個(gè)步驟加工成為具有轉(zhuǎn)錄功能的成熟miRNA:(1)首先在鋅指蛋白SE、核糖核酸酶Ⅲ(RNaseⅢ)DCL1,以及輔酶因子HYL1的共同作用下被加工成 miRNA 的 前 體(Precursor of miRNAs);(2) 在SE、DCL1及HYL1共同作用下被加工成miRNA和miRNA* 的二聚體結(jié)構(gòu)(miRNA/miRNA*duplex)[22];(3)其中被甲基化的一條miRNA*的二聚體會(huì)被導(dǎo)出細(xì)胞核進(jìn)入細(xì)胞質(zhì),然后與Agonaute蛋白(AGO)結(jié)合裝配成RISC,這時(shí)的sRNA具有了轉(zhuǎn)錄后沉默功能,是成熟的miRNA。而一般核酸酶會(huì)降解另一條被稱為miRNA*的二聚體。有研究者發(fā)現(xiàn),其中一條在二聚體的5'端并配對(duì)不緊密的miRNA與AGO蛋白結(jié)合并行使功能[23]。

    圖1 高溫脅迫下轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)(改自O(shè)hama 等[3])

    miRNA通過(guò)堿基互補(bǔ)配對(duì)原則識(shí)別靶基因[5]。根據(jù)其與靶基因的互補(bǔ)程度不同,miRNA通過(guò)對(duì)靶mRNA切割和翻譯抑制2種轉(zhuǎn)錄調(diào)控機(jī)制,指導(dǎo)RISC下調(diào)基因表達(dá):在靶基因和miRNA匹配性廣泛或者匹配度較高的時(shí)候,mRNA會(huì)被RISC剪切;而當(dāng)靶基因和miRNA的匹配度較低且低到不能夠讓RISC剪切靶基因的時(shí)候,靶基因會(huì)被RISC通過(guò)翻譯抑制而沉默[23]。因?yàn)橹参飉iRNA和靶基因的匹配屬于廣泛性匹配,所以miRNA主要是通過(guò)RISC選擇剪切mRNA來(lái)抑制靶基因的表達(dá)[24]。不過(guò)還是有一小部分植物的靶基因和miRNA的匹配度較低,則miRNA調(diào)控RISC通過(guò)翻譯抑制來(lái)沉默靶基因[25-26]。

    近年來(lái),隨著高通量測(cè)序技術(shù)的發(fā)展,越來(lái)越多的miRNA從植物中被鑒定。在最新的第22版本miRBase里,一共有326個(gè)編碼miRNA的位點(diǎn)存在于擬南芥基因組,有588個(gè)編碼miRNA的位點(diǎn)存在于水稻基因組,有697個(gè)編碼miRNA的位點(diǎn)存在于楊樹(shù)基因組(http://www.mirbase.org/)。隨著對(duì)miRNA研究得不斷深入,研究者們發(fā)現(xiàn)miRNA在植物的生長(zhǎng)和發(fā)育中均起著調(diào)控作用[5-6],其作為調(diào)控因子,廣泛地參與到植物生長(zhǎng)發(fā)育的不同階段(表1)。此外,miRNA也參與到了植物響應(yīng)生物及非生物逆境的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中。近年來(lái),越來(lái)越多參與響應(yīng)各種生物及非生物逆境的miRNA在模式植物被鑒定出來(lái)(表1)。已有大量研究表明,miRNA在植物響應(yīng)高溫脅迫中也充當(dāng)重要角色[21,27-44]。

    3 miRNA在植物響應(yīng)高溫脅迫中的研究

    3.1 miRNA在植物響應(yīng)高溫脅迫中的表達(dá)

    近年來(lái),隨著測(cè)序技術(shù)的快速發(fā)展與成熟,通過(guò)small RNA深度測(cè)序,從不同植物中鑒定出大量響應(yīng)高溫脅迫的保守或者非保守 miRNA[12-13,45]。研究表明,在高溫脅迫下,植物miRNA的表達(dá)呈現(xiàn)出或上調(diào)或下調(diào)的表達(dá)方式,在部分植物中上調(diào)與下調(diào)的miRNA的數(shù)量差異并不顯著:在水稻中鑒定出47個(gè)響應(yīng)高溫脅迫的miRNA,其中26個(gè)miRNA表達(dá)下調(diào),21個(gè)miRNA表達(dá)上調(diào)[11];在番茄中,處于適當(dāng)升溫的環(huán)境下,分別有39/38個(gè)已知的miRNA出現(xiàn)了顯著性的上調(diào)/下調(diào),而在劇烈的升溫下,則分別有62/57個(gè)已知的miRNA出現(xiàn)了顯著性的上調(diào)/下調(diào)[58]。而部分植物中則大部分表現(xiàn)為下調(diào)表達(dá):在蘿卜中,26個(gè)已知的和19個(gè)新的miRNA在高溫脅迫下出現(xiàn)了顯著性差異表達(dá),且大部分表現(xiàn)為下調(diào)表達(dá),只有少數(shù)上調(diào)表達(dá)[59]。在中國(guó)白楊中,15個(gè)高溫響應(yīng)的miRNA家族被鑒定出來(lái),且大部分miRNA的表達(dá)量下調(diào)[27]。

    在不同植物中響應(yīng)高溫脅迫的miRNA不盡相同,目前,已發(fā)現(xiàn)在大部分植物中均響應(yīng)高溫脅 迫 的 miRNA 包 括 miR472、miR408、miR398、miR395、miR171、miR169、miR168、miR167、miR166、miR160、miR159 和 miR156 等[28-29]。 相同的miRNA在不同植物響應(yīng)高溫脅迫下的的表達(dá)模式也不完全相同(表2)。miR159在木薯和水稻中在受高溫脅迫后下調(diào)表達(dá)[11,30];而在擬南芥、小麥和大白菜中則表現(xiàn)為上調(diào)表達(dá)[33,35,41]。miR160 則在木薯和小麥中下調(diào)表達(dá),而在水稻、擬南芥和棉花中上調(diào)表達(dá)[11,21,28,48,60]。在高溫脅迫下,miR398則在水稻、小麥和擬南芥中上調(diào)表達(dá),而在大白菜中下調(diào)表達(dá)[33,35,41]。

    還有研究發(fā)現(xiàn),同一家族的miRNA在不同植物中對(duì)高溫脅迫的響應(yīng)模式也不同。在小麥、擬南芥和大白菜中,高溫脅迫下,miR156家族的miR156a、miR156h和miR156g上調(diào)表達(dá);而在樺木、木薯和水稻中,miR156a和miR156d則受高溫抑制表達(dá)[11,30,32-33,35,61]。

    表1 miRNA的生物學(xué)功能

    3.2 miRNA在植物高溫脅迫響應(yīng)中的調(diào)控機(jī)制

    miRNA主要是通過(guò)抑制靶基因的表達(dá)參與到植物的各種代謝和信號(hào)途徑當(dāng)中。隨著研究得不斷深入,明確了部分miRNA的靶向基因,并對(duì)其在高溫脅迫下的作用機(jī)制有了一定的了解。同一miRNA可能存在多個(gè)靶向基因,且不同植物受到高溫脅迫時(shí),作用的靶向基因不完全一致。轉(zhuǎn)錄因子是miRNA作用的重要靶向基因之一。目前發(fā)現(xiàn)的植物在高溫脅迫下受到miRNA調(diào)控較多的有ARF、MYB、WRKY和SPL等家族的轉(zhuǎn)錄因子(表2)。miR160的靶向基因?yàn)锳RF類轉(zhuǎn)錄因子:miR160在擬南芥中抑制其靶基因ARF17,ARF16和ARF10的表達(dá),并通過(guò)調(diào)控HSP基因的表達(dá)從而提高擬南芥的抗熱性[21];而在玉米中,miR160參與生長(zhǎng)素信號(hào)途徑,通過(guò)抑制其靶基因ARF17和ARF10的表達(dá),從而導(dǎo)致高溫脅迫下玉米雄性不育[62]。miR156在擬南芥中作用的靶向轉(zhuǎn)錄因子為SPL家族轉(zhuǎn)錄因子,miR156通過(guò)抑制SPL的表達(dá)增強(qiáng)了擬南芥對(duì)高溫的記憶從而調(diào)節(jié)抗熱性[33]。而在小麥中,高溫脅迫下miR156的靶向基因?yàn)門aGAMYB1和TaGAMYB2[63]。此外,在耐熱性較好的向日葵中還發(fā)現(xiàn)miR396通過(guò)調(diào)控WRKY家族轉(zhuǎn)錄因子HaWRKY6的表達(dá),從而幫助向日葵不受到高溫脅迫的傷害[60]。除了轉(zhuǎn)錄因子以外,在小麥中還發(fā)現(xiàn)了miR156、miR159、miR160、miR167、miR319、miR395和miR398等眾多miRNA家族參與了HSP17、HSP70和superoxide dismutase等高溫脅迫相關(guān)基因的表達(dá)調(diào)控[35]。

    表2 植物中響應(yīng)高溫脅迫的miRNA

    大量研究還表明,miRNA通過(guò)調(diào)控激素響應(yīng)途徑參與到植物響應(yīng)高溫脅迫。miR160、miR167、miR390和miR393在高溫脅迫下均參與到了生長(zhǎng)素代謝途徑中[35-37]。miR159在高溫脅迫下能夠調(diào)控GA3代謝途徑[35,38]。而 miR319 在高溫脅迫下則參與調(diào)控茉莉酸代謝途徑[35,39]。

    在這些響應(yīng)高溫脅迫的miRNA中,miR398和miR156在植物響應(yīng)高溫脅迫中的調(diào)控途徑研究較為深入。在擬南芥中miR398的靶標(biāo)為控制ROS的產(chǎn)生的COPPER/ZINC SUPEROXIDE DISMUTASE 1(CSD1)、CSD2和 COPPER CHAPERONE FOR SOD 1(CCS)基因[40]。miR398超量表達(dá)抑制了這些活性氧清除酶的表達(dá),導(dǎo)致ROS的積累,改變細(xì)胞內(nèi)氧化還原狀態(tài),從而誘導(dǎo)HSPs及HSFs的表達(dá),最終提高了擬南芥對(duì)高溫的抗性。還發(fā)現(xiàn)HSFA7b和HSFA1b能結(jié)合在miR398的啟動(dòng)子區(qū)域,從而參與miR398的熱誘導(dǎo)過(guò)程[40]。因此在擬南芥中,miR398與其靶標(biāo)CSD1、CCS以及CSD2,HSFs共同組成了一條耐熱回路(圖3)。除了擬南芥以外,在大白菜和毛白楊中同樣也發(fā)現(xiàn)了類似的耐熱回路[28,41]。與miR398不同,在擬南芥中,miR156的靶向基因?yàn)镾QUAMOSAPROMOTER BINDING-LIKE(SPL)transcription factors。該家族轉(zhuǎn)錄因子的下調(diào)表達(dá)能夠促進(jìn)熱擊響應(yīng)基因HsfA2和HSPs的穩(wěn)定持續(xù)表達(dá),從而提高植物的抗熱性(圖3)。研究還發(fā)現(xiàn)miR156在高溫脅迫下特異表達(dá)。因此,miR156和SPLs組成的調(diào)控模塊被認(rèn)為是植物形成高溫脅迫記憶的關(guān)鍵元件,對(duì)植物的獲得性抗熱有促進(jìn)作用[33]。

    圖3 擬南芥中miR398和miR156與其靶基因參與的耐熱性調(diào)控途徑

    4 結(jié)語(yǔ)

    植物逆境脅迫廣泛存在于植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中,而隨著溫室效應(yīng)的愈加嚴(yán)重,高溫脅迫對(duì)植物的生長(zhǎng)和發(fā)育影響愈加深遠(yuǎn)。近年來(lái),對(duì)植物中響應(yīng)高溫脅迫的miRNAs研究已經(jīng)取得一定進(jìn)展:隨著測(cè)序技術(shù)的不斷發(fā)展,諸多miRNA及其靶基因被發(fā)現(xiàn)和鑒定;已有研究明確了miRNA作為重要的非編碼RNA通過(guò)轉(zhuǎn)錄后調(diào)控廣泛參與植物高溫脅迫響應(yīng),其調(diào)控的靶基因大多編碼轉(zhuǎn)錄因子或酶類。然而,目前,miRNA參與植物的高溫脅迫的報(bào)道主要集中于模式植物中,對(duì)在其他觀賞植物和經(jīng)濟(jì)植物中的研究報(bào)道較少。且大多miRNAs及其靶基因的功能僅停留在生物信息學(xué)預(yù)測(cè)與分析上,并沒(méi)有得到試驗(yàn)證明。miRNA及其靶基因是如何參與到植物響應(yīng)高溫脅迫的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)途徑還有待進(jìn)一步研究。但不可否認(rèn)的是,以miRNA差異表達(dá)以及對(duì)靶基因的調(diào)控角度探究植物在高溫脅迫下的調(diào)控機(jī)制為植物抗高溫脅迫提供了新的研究思路,對(duì)挖掘植物抗高溫機(jī)制以及培育抗高溫新材料具有十分重要的意義。在后續(xù)的研究中,miRNA及其靶基因在高溫脅迫中的功能驗(yàn)證及其參與植物響應(yīng)高溫脅迫分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的作用機(jī)制將成為植物抗高溫育種的研究重點(diǎn)。

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