殼聚糖在畜禽生產(chǎn)中應(yīng)用的研究進(jìn)展

林 穎，閔 遙，王長(zhǎng)康，高玉云

（福建農(nóng)林大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，福建福州 350002）

殼聚糖是由甲殼素脫去乙?；笏l(fā)現(xiàn)的一種可溶性的氨基多糖，來(lái)源廣泛，主要分布在甲殼類(lèi)動(dòng)物、昆蟲(chóng)及真菌細(xì)胞壁中，有“人體第六生命要素”之稱(chēng)，是自然界中除纖維素外含量最豐富的多糖[1]。它是由氨基葡萄糖通過(guò)糖苷鍵連接而成，含有活性位點(diǎn)氨基和羥基[2]。與中草藥添加劑及微生態(tài)制劑等相比，殼聚糖具有成本低、制備工藝簡(jiǎn)單等優(yōu)點(diǎn)，可在飼料中廣泛應(yīng)用。殼聚糖不易溶于水，使其應(yīng)用受到限制[3]，故可以采用化學(xué)法、酶法與輻射法等方式來(lái)獲取殼聚糖的衍生物，如殼寡糖（Oligochitosan）與低聚殼聚糖等。許多試驗(yàn)研究均表明殼聚糖擁有抗菌抑菌作用和抗氧化作用。在畜禽飼料中添加適量殼聚糖不但可以促進(jìn)畜禽生長(zhǎng)，加強(qiáng)機(jī)體免疫力，還可改善動(dòng)物產(chǎn)品品質(zhì)，因而殼聚糖作為一種新型飼料添加劑在畜牧業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用得到了人們更多的關(guān)注。本文主要對(duì)殼聚糖的生理功能及其在畜禽生產(chǎn)中應(yīng)用的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，為殼聚糖在畜禽生產(chǎn)中的科學(xué)應(yīng)用提供依據(jù)。

1 殼聚糖的生物學(xué)功能

1.1 抗氧化功能 殼聚糖具有抗氧化功能與其分子結(jié)構(gòu)中的羥基基團(tuán)有關(guān)，隨著殼聚糖與其衍生物濃度的增加，清除自由基的能力加強(qiáng)。在飼糧中添加低聚殼聚糖能提高妊娠母豬血液中的總超氧化物岐化酶活性，降低丙二醛含量，并且能促進(jìn)新生仔豬抗氧化基因的表達(dá)，抗氧化能力增強(qiáng)[4]。另外，殼聚糖通過(guò)激活抗氧化系統(tǒng)并誘導(dǎo)相關(guān)抗氧化基因的表達(dá)，對(duì)機(jī)體起到抗氧化作用。Ahn 等[5]指出，絲裂原活化蛋白激酶（Mitogen-Activated Protein Kinase，MAPK）家族中的酶，如c-Jun 氨基末端激酶（c-Jun N-Terminal Kinase，JNK）、細(xì)胞外信號(hào)調(diào)節(jié)激酶（Extrallular Signal Regulated Protein Kinase，ERK）以及p38MAPK（Regulated Kinase，RK）活性的激活與殼聚糖有關(guān)，它能使激活蛋白-1（Activator Protein-1，AP-1）的活性減弱，由此可見(jiàn)，殼聚糖是通過(guò)采用MAPK 途徑轉(zhuǎn)導(dǎo)來(lái)減輕氧化應(yīng)激帶給機(jī)體的危害。Ahn 等[6]指出，因?yàn)榻閷?dǎo)核因子E2 相關(guān)因子2（Nuclea Factor Erythroid-2-Related Factor2，Nrf2） 易位細(xì)胞核對(duì)抗氧化酶的表達(dá)有誘導(dǎo)作用，并且Nrf2 通路能被天然產(chǎn)物所激活從而也對(duì)抗氧化酶基因表達(dá)有誘導(dǎo)作用，因此殼聚糖能使因過(guò)氧化氫所造成傷害的肝細(xì)胞有防護(hù)功能。

1.2 抗菌抑菌功能 殼聚糖其抗菌抑菌效果最早運(yùn)用在農(nóng)業(yè)與醫(yī)療方面，后來(lái)逐漸在食品加工方面開(kāi)展其抗菌抑菌的研究。Nuengjamnong 等[7]報(bào)道，采食添加0.2%殼聚糖日糧的肉雞，其對(duì)飼料的吸收利用效果明顯提高，芽孢桿菌數(shù)量增多，大腸桿菌數(shù)量減少，對(duì)腸道的改善有一定作用。Wang 等[8]試驗(yàn)也表明，飼糧中添加0.01%銅載納米殼聚糖可增加仔豬乳酸菌與雙歧桿菌的數(shù)量，減少仔豬腸道中大腸桿菌的數(shù)量。目前關(guān)于殼聚糖抗菌抑菌機(jī)理的研究無(wú)明確解釋?zhuān)饕? 種可能說(shuō)法。一是殼聚糖可以與細(xì)胞壁上的二價(jià)金屬離子結(jié)合，破壞了細(xì)胞壁的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)；同時(shí)因?yàn)闅ぞ厶悄芙Y(jié)合分布在細(xì)胞膜上的脂多糖、磷脂等而導(dǎo)致細(xì)胞膜的功能發(fā)生變化，使得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)無(wú)法運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞內(nèi)，從而達(dá)到殺滅細(xì)菌的作用[9]；二是從外部能進(jìn)入到細(xì)菌胞體內(nèi)的殼聚糖能影響細(xì)菌DNA、RNA 和蛋白質(zhì)的合成，致使其生命活動(dòng)不能有序進(jìn)行，因此達(dá)到抗菌抑菌的功能[10]；三是殼聚糖能減少腸道中有害微生物的數(shù)目，有利于腸道中有益菌的生長(zhǎng)[11]。

1.3 增強(qiáng)機(jī)體的免疫力 殼聚糖主要是通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞因子和抗體的產(chǎn)生來(lái)加強(qiáng)機(jī)體免疫力，同時(shí)被殼聚糖吸附的H+能使巨噬細(xì)胞和T 淋巴細(xì)胞發(fā)生活化，也使巨噬細(xì)胞的吞噬功能進(jìn)一步加強(qiáng)，各類(lèi)的淋巴因子由T 淋巴細(xì)胞釋放出來(lái)[12]。Li 等[13]研究表明，肉牛日糧中添加0.05%和0.1%殼聚糖可增加血清中的IgG、IgA 和IgM含量。彭亮等[14]試驗(yàn)指出，與對(duì)照組相比，小鼠灌胃殼聚糖后其淋巴細(xì)胞和抗體生成細(xì)胞數(shù)量明顯增多，單核吞噬細(xì)胞系統(tǒng)的吞噬能力增強(qiáng)。另外，殼聚糖能激活樹(shù)突狀細(xì)胞來(lái)表達(dá)促炎細(xì)胞因子，如IL-12 和IL-15，從而增強(qiáng)自然殺傷細(xì)胞的抗腫瘤活性[15]。

1.4 調(diào)節(jié)脂肪代謝 諸多研究表明，殼聚糖與脂肪的代謝調(diào)節(jié)相關(guān)，能減少體內(nèi)脂肪的沉積，改善動(dòng)物產(chǎn)品品質(zhì)。Jin 等[16]指出，1 g 殼聚糖可吸收50～65 mg 膽固醇或2～8 g 花生油。殼聚糖能調(diào)節(jié)脂肪代謝的機(jī)制目前主要有3 種可能說(shuō)法。一是由于殼聚糖分子結(jié)構(gòu)中有銨離子，通過(guò)靜電作用與帶陰離子的膽汁酸結(jié)合，致使膽汁酸對(duì)脂肪的乳化作用減弱，機(jī)體為補(bǔ)充膽囊中減少的膽汁酸量，自身會(huì)促進(jìn)肝臟中的總膽固醇轉(zhuǎn)化為膽汁酸，從而導(dǎo)致血液與肌肉中的膽固醇量減少[17]；二是腸道內(nèi)脂肪酶的活性會(huì)受到殼聚糖的影響，導(dǎo)致其活性下降，因而機(jī)體不能很好地對(duì)脂肪進(jìn)行消化利用[18]；三是殼聚糖能結(jié)合消化系統(tǒng)中的脂肪酸、脂肪以及膽固醇等脂類(lèi)物質(zhì)形成絡(luò)和物，該絡(luò)和物不溶于水，且胃酸也不能將其水解，因此機(jī)體不能將其吸收，只能隨著糞便排出體外[19]。

2 殼聚糖在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

2.1 殼聚糖在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

2.1.1 雞 殼聚糖在雞生產(chǎn)中的應(yīng)用較多，但大部分研究是關(guān)于肉用仔雞。在肉雞日糧中添加殼聚糖能促進(jìn)其生長(zhǎng)，加強(qiáng)機(jī)體的抗病力，同時(shí)還能影響脂肪代謝，減少體內(nèi)脂肪的沉積，但不同的研究結(jié)果并不一致，推斷其原因可能與殼聚糖的來(lái)源、脫乙酰度以及添加量等有關(guān)。丁曉嵐[20]試驗(yàn)表明，飼料中添加0.05% 殼聚糖能使肉仔雞的平均體重明顯增加，對(duì)飼料的利用吸收效果較好，但添加0.5%殼聚糖較多劑量時(shí)肉仔雞平均體重?zé)o明顯增加，同時(shí)可明顯降低對(duì)飼料的利用吸收效果。郝鋼等[21]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，有利于肉雞生長(zhǎng)的殼聚糖添加量為0.05%～0.1%，若添加過(guò)多的殼聚糖，反而不利于肉仔雞生長(zhǎng)。造成高水平殼聚糖抑制生長(zhǎng)的原因也許與殼聚糖調(diào)節(jié)脂肪代謝的功能有關(guān)，殼聚糖能減少體內(nèi)沉積的脂肪，導(dǎo)致體重總體增長(zhǎng)呈減少趨勢(shì)。Menconi 等[22]試驗(yàn)表明，日糧中添加0.2%殼聚糖會(huì)顯著減少肉雞傷寒沙門(mén)氏菌的繁殖，增強(qiáng)機(jī)體免疫力。此外，殼聚糖也會(huì)影響雞肉品質(zhì)。黎秋平等[23]研究顯示，在肉雞飼糧中添加殼聚糖可使腹脂與肝脂質(zhì)量以及肌間脂肪的寬度下降，胸肌的滴水損失率減少，不利于機(jī)體對(duì)脂肪的吸收利用，這表明殼聚糖具有改善雞肉適口性的作用。

殼聚糖在蛋雞的應(yīng)用上不僅報(bào)道不多見(jiàn)，并且蛋雞的種類(lèi)、年齡以及殼聚糖的添加量等也會(huì)造成試驗(yàn)結(jié)果不同。在蛋雞日糧中添加殼聚糖可以使蛋黃中的膽固醇含量減少，雞蛋哈氏單位和脂類(lèi)代謝酶的活性提高。Swiatkiewicz 等[24]報(bào)道指出，在日糧中添加0.01% 和0.02%殼聚糖能使蛋雞的蛋重和哈氏單位增加，蛋黃顏色有所改善，而對(duì)產(chǎn)蛋量和蛋殼質(zhì)量無(wú)影響。Yan 等[25]和Meng 等[26]也獲得類(lèi)似的結(jié)果。彭佳麗等[27]試驗(yàn)表明，加入殼聚糖復(fù)方制劑可減弱蛋雞乳酸脫氫酶的活性，增強(qiáng)脂蛋白脂肪酶的活性，肝臟抗氧化功能加強(qiáng)，進(jìn)一步促進(jìn)肝臟對(duì)脂肪的吸收利用。

2.1.2 鵝 添加適量殼聚糖能夠?qū)Z的激素分泌起到調(diào)節(jié)作用，改善生產(chǎn)性能，加強(qiáng)機(jī)體的抗病力。盛東峰等[28]試驗(yàn)表明，分別在肉仔鵝飼糧中添加0.025%、0.05%、0.1%和0.2%殼聚糖均可顯著減少血清中的總膽固醇和低密度脂蛋白（LDL）含量。苗志國(guó)等[29]試驗(yàn)結(jié)果指出，在日糧中添加0.10%殼聚糖可以使豁眼鵝的平均日增重提高12.45%，耗料增重比下降8.89%；而添加0.20%殼聚糖日增重可提高13.32%，耗料增重比降低8.17%，血清胰島素樣生長(zhǎng)因子-1、生長(zhǎng)激素以及胰島素的濃度都有所上升。趙悅等[30]試驗(yàn)指出，在飼糧中的殼聚糖添加量達(dá)到0.05%時(shí)，能夠使揚(yáng)州鵝日增重、平均日采食量明顯增加，耗料增重比減小，對(duì)降低腹脂率有顯著的積極作用，可是當(dāng)飼糧中的殼聚糖添加量達(dá)到0.2%時(shí)，反而使平均日采食量和日增重明顯減小，耗料增重比增加。所以，添加適量的殼聚糖對(duì)鵝的生長(zhǎng)性能有促進(jìn)作用，并且在一定程度上能改善鵝肉品質(zhì)。殼聚糖主要是通過(guò)增加血清中IgG、IgM 與IgA 的含量，促進(jìn)重要的細(xì)胞因子（如IL-1、IL-2 以及TNF-α）的產(chǎn)生來(lái)增強(qiáng)鵝的免疫力[31]。

2.1.3 鴨 近年來(lái)殼聚糖在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用大都集中在雞上，而在鴨中的應(yīng)用較為少見(jiàn)。張福英等[32]研究發(fā)現(xiàn)，在鴨日糧中添加0.05%、0.1%殼聚糖對(duì)其生長(zhǎng)和防御疾病有促進(jìn)作用。低聚殼聚糖對(duì)于北京鴨的屠宰性能無(wú)較大影響[33]，但能促進(jìn)北京鴨的生長(zhǎng)，還能減少血清中有害物質(zhì)（如尿酸和尿素）含量，增加血清中蛋白含量[34]，在抗氧化和抵抗疾病方面也有較好的作用[33]。關(guān)于殼聚糖在鴨應(yīng)用中是否有抗菌抑菌作用和改善肉質(zhì)的研究目前還鮮有報(bào)道，因此今后可加強(qiáng)殼聚糖在鴨上的研究。

2.2 殼聚糖在家畜生產(chǎn)中的應(yīng)用

2.2.1 豬 在豬日糧中加入適量的殼聚糖具有重要的意義。由于斷奶仔豬免疫功能與消化功能尚未健全，添加殼聚糖能減少應(yīng)激帶來(lái)的危害，促進(jìn)生長(zhǎng)，增強(qiáng)機(jī)體的免疫力，獲得較高的飼料報(bào)酬與經(jīng)濟(jì)效益。Hu 等[35]試驗(yàn)表明，日糧中添加0.005%殼聚糖能有效提高斷奶豬生長(zhǎng)性能，增強(qiáng)腸道的保護(hù)功能，減少腸道炎癥的發(fā)生。Xu 等[36]研究指出，日糧中添加0.05%殼聚糖能明顯提高斷奶仔豬的日增重，加強(qiáng)干物質(zhì)與粗蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，提高空腸淀粉酶的活性。對(duì)于肥育豬，添加適量的殼聚糖可以減少皮下脂肪的沉積，使機(jī)體獲得更高的瘦肉率。苗志國(guó)等[37]研究表明，日糧中添加殼聚糖會(huì)使杜×大×長(zhǎng)育肥的豬肉營(yíng)養(yǎng)成分發(fā)生改變，增加粗蛋白質(zhì)和各種氨基酸含量，減少背膘厚度及板油重量，豬肉的品質(zhì)得到改善。周曉容等[38]試驗(yàn)表明，0.5%與1% 殼聚糖組長(zhǎng)× 榮雜種豬的日增重和平均日采食量、背膘厚較對(duì)照組均降低，并且殼聚糖添加量越多，試驗(yàn)組背膘厚度越小；飼糧中添加0.5%殼聚糖獲得的瘦肉率和眼肌面積效果最好，由此說(shuō)明添加殼聚糖能減少肥育豬脂肪沉積量，提高瘦肉率。

2.2.2 牛 奶牛乳房炎嚴(yán)重危害了奶的品質(zhì)和奶牛的健康，當(dāng)前預(yù)防與醫(yī)治乳房炎的方法仍然是采用抗生素，但由于抗生素大量使用，會(huì)導(dǎo)致奶中抗生素含量嚴(yán)重超標(biāo)、產(chǎn)生耐藥菌等一系列的弊端。殼聚糖不僅能減少奶牛乳房炎的發(fā)生，且不會(huì)對(duì)奶牛本身產(chǎn)生其他不良作用，此外殼聚糖還會(huì)促進(jìn)奶牛瘤胃發(fā)酵，因此作為抗生素替代物的殼聚糖在奶牛生產(chǎn)上的應(yīng)用具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。張靜等[39]試驗(yàn)表明，在奶牛飼糧中添加0.15%～0.2%殼聚糖時(shí)，有利于腸道中乳酸菌的繁殖，但對(duì)大腸桿菌及總需氧菌的繁殖影響不大。田豐等[40]研究結(jié)果表明，采食0.1%殼聚糖飼糧的奶牛每頭每日的產(chǎn)奶量較未添加殼聚糖前增加了1.29 kg，乳脂率呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，乳中的體細(xì)胞數(shù)呈減少趨勢(shì)。任海軍[41]也獲得類(lèi)似的結(jié)果。何玉鵬等[42]發(fā)現(xiàn)，瘤胃中微生物發(fā)酵方式的變化與飼糧中添加殼聚糖有關(guān)，乙酸與丁酸含量減少，丙酸含量增加，瘤胃中的甲烷產(chǎn)生減少，因此能量的消耗減少，對(duì)能量的利用能力加強(qiáng)。此外，殼聚糖對(duì)于肉牛的生長(zhǎng)性能和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收也有一定作用，但目前關(guān)于此方面的研究不多。于萍等[43]試驗(yàn)結(jié)果表明當(dāng)日糧中添加0.05%殼聚糖時(shí)，西門(mén)塔爾育肥公牛的日增重與平均日采食量增加，肉牛對(duì)干物質(zhì)、能量、蛋白質(zhì)以及鈣的消化能力加強(qiáng)，耗料增重比減少，因而肉牛生長(zhǎng)速度加快，但添加0.1%殼聚糖反而不利于肉牛的生長(zhǎng)，該研究結(jié)果與在其他動(dòng)物上的研究結(jié)果相似。

3 小 結(jié)

殼聚糖不但具有抗氧化、抗菌功能，還能增強(qiáng)機(jī)體的免疫力、調(diào)節(jié)脂肪代謝等，我國(guó)海域遼闊，獲得殼聚糖較為容易，殼聚糖有良好的發(fā)展前景。但是目前對(duì)于殼聚糖在畜禽上的應(yīng)用仍存在許多問(wèn)題，首先各種動(dòng)物對(duì)殼聚糖的利用情況會(huì)因其脫乙酰度、來(lái)源、分子量大小等有所不同，在各種動(dòng)物應(yīng)用中殼聚糖的添加量還需進(jìn)一步探索；其次由于殼聚糖不能溶于水與堿性溶液，其使用受到一定限制，因而對(duì)殼聚糖衍生物進(jìn)行研究十分必要，但目前對(duì)殼聚糖衍生物開(kāi)發(fā)與利用的報(bào)道并不多；此外殼聚糖在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)的作用機(jī)理并不完全明確，殼聚糖和其他飼料添加劑或營(yíng)養(yǎng)因子進(jìn)行有效配伍的研究不多，殼聚糖在畜禽應(yīng)用上的研究對(duì)象主要集中在肉雞與豬，在其他動(dòng)物上的研究應(yīng)用較少。因此繼續(xù)加強(qiáng)對(duì)殼聚糖的研究和開(kāi)發(fā)，將有利于其更好地應(yīng)用于畜禽生產(chǎn)。