淺水湖泊底棲-敞水生境耦合對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化的響應(yīng)與穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換機(jī)理：對(duì)湖泊修復(fù)的啟示*

劉正文，張修峰，陳非洲，杜瑛珣，關(guān)保華，3，于謹(jǐn)磊，何 虎，張永東

(1：中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所，南京 210008) (2：暨南大學(xué)生態(tài)系，廣州 510632) (3：中國(guó)-丹麥科研教育中心，北京 100190) (4：華南師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，廣州 510631)

淺水湖泊中初級(jí)生產(chǎn)者主要有藻類、水生維管束植物等，主要分布于底棲和敞水兩種類型的生境中. 分布于底棲生境中的植物主要包括維管束挺水植物、沉水植物、浮葉植物以及底棲大型藻類和微藻等，因挺水植物和浮葉植物往往分布范圍有限，沉水植物和底棲藻類往往是優(yōu)勢(shì)類群[1]. 生活在敞水生境中的植物主要為藻類，即浮游植物. 光和營(yíng)養(yǎng)鹽是影響湖泊植物生長(zhǎng)的主要因素，底棲植物和浮游植物之間存著競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，在不同的湖泊環(huán)境條件下的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)不同. 相較于沉積物，湖水中營(yíng)養(yǎng)鹽含量較低. 浮游植物懸浮在湖水中，常常受到營(yíng)養(yǎng)鹽的限制，而在光的競(jìng)爭(zhēng)方面有優(yōu)勢(shì). 由于底層光照受到湖水和水中各種物質(zhì)的影響，底棲植物生長(zhǎng)容易受到光的限制，但是因其可以從沉積物中直接獲取營(yíng)養(yǎng)鹽，在營(yíng)養(yǎng)鹽獲取方面有明顯的優(yōu)勢(shì)[2-5]. 貧營(yíng)養(yǎng)淺水湖泊中沉水植物和底棲藻類往往是湖泊的優(yōu)勢(shì)初級(jí)生產(chǎn)者. 隨著富營(yíng)養(yǎng)化的加劇，浮游植物可以逐步從湖水中獲得更多的營(yíng)養(yǎng)鹽，生物量逐步升高，水體濁度增加，透明度下降，其對(duì)底棲植物的遮蔽作用逐步增強(qiáng)[6]. 也就是說，隨著富營(yíng)養(yǎng)化的加劇，浮游植物的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)越來越強(qiáng)，而沉水植物和底棲藻類的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)越來越弱，最終導(dǎo)致淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)從以底棲植物為優(yōu)勢(shì)的清水態(tài)轉(zhuǎn)換為以浮游植物為優(yōu)勢(shì)的渾水態(tài)，即所謂的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換[7]. 所以，穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換實(shí)際是底棲初級(jí)生產(chǎn)者和浮游初級(jí)生產(chǎn)者優(yōu)勢(shì)度的轉(zhuǎn)換[8].

淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換過程中，生物、化學(xué)和物理特征及過程不斷發(fā)生變化，其協(xié)同作用形成了促進(jìn)這種穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的驅(qū)動(dòng)力，使原有的底棲-敞水生境耦合發(fā)生變化，包括營(yíng)養(yǎng)鹽交換過程等，逐步向有利于浮游植物優(yōu)勢(shì)的方向發(fā)展[4,7]. 由于磷是湖泊生態(tài)系統(tǒng)的限制因子，磷循環(huán)是沉積型循環(huán)，一般沒有氣體狀態(tài)[9-10]，因此底棲初級(jí)生產(chǎn)者與浮游生產(chǎn)者優(yōu)勢(shì)轉(zhuǎn)換主要由沉積物和湖水之間磷交換過程的特征所決定. 在進(jìn)行湖泊修復(fù)時(shí)，必須了解這些關(guān)鍵過程，針對(duì)這些過程采取措施才能取得良好的效果.

本文以磷循環(huán)和初級(jí)生產(chǎn)者變化為主線，綜述富營(yíng)養(yǎng)化對(duì)淺水湖泊底棲-敞水生境耦合過程的影響，并探討穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的機(jī)理及其對(duì)湖泊修復(fù)技術(shù)研究與工程應(yīng)用的啟示.

1 富營(yíng)養(yǎng)化過程中淺水湖泊關(guān)鍵理化與生物特征變化及其對(duì)底棲-敞水生境耦合的影響

1.1 沉積物理化特征的變化及其影響

在自然(營(yíng)養(yǎng)水平低的)湖泊中，磷進(jìn)入湖泊后大部分會(huì)通過各種途徑進(jìn)入沉積物[11]. 顆粒磷通過沉降進(jìn)入沉積物，溶解態(tài)磷可被其他無機(jī)和有機(jī)顆粒物吸附或被生物利用變成顆粒磷后沉降到沉積物，因此沉積物常是磷循環(huán)的匯[10]. 隨著人類活動(dòng)的加劇，進(jìn)入湖泊的外源磷負(fù)荷增加，沉積物中的磷含量明顯提高[12]. 如位于長(zhǎng)江中游的太白湖，沉積物氮、磷等營(yíng)養(yǎng)鹽含量逐年升高，尤其是改革開放后呈現(xiàn)出快速上升的趨勢(shì)(圖1). 由于初級(jí)生產(chǎn)力的提高，沉積物有機(jī)質(zhì)含量和含水率也隨之提高[13-14].

沉積物中的磷可以通過擴(kuò)散(溶解態(tài)磷)和再懸浮(顆粒態(tài)磷)等途徑進(jìn)入湖水(敞水生境)，其通量與沉積物磷含量往往呈顯著正相關(guān)關(guān)系[11]. 同時(shí)由于沉積物含水率的提高，密度下降，在同樣的水動(dòng)力條件下，沉積物再懸浮的速率較高，隨再懸浮進(jìn)入湖水中的磷通量也會(huì)增加[15]. 此外，沉積物有機(jī)質(zhì)的增加會(huì)促進(jìn)微生物的活動(dòng)、加速磷的礦化過程，并降低沉積物表層的氧化還原條件，增加沉積物中溶解態(tài)磷的含量，從而提高沉積物磷的釋放速率，這是湖泊磷內(nèi)源負(fù)荷形成的重要過程[15-16]. 沉積物磷進(jìn)入湖水中的通量(內(nèi)源負(fù)荷)增加無疑會(huì)促進(jìn)浮游植物的生長(zhǎng)，而沉積物再懸浮同時(shí)還會(huì)提高水體的濁度，削弱底棲植物的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，而有利于提高浮游植物的優(yōu)勢(shì)度.

1.2 浮游植物的變化及其影響

浮游植物懸浮在敞水生境中，從湖水中獲取營(yíng)養(yǎng)鹽. 磷等營(yíng)養(yǎng)鹽外源負(fù)荷的增加會(huì)提高湖水中營(yíng)養(yǎng)鹽的濃度，從而促進(jìn)浮游植物的生長(zhǎng)，因此，浮游植物生物量與總磷濃度往往有較好的正相關(guān)關(guān)系[17-18]. 在貧營(yíng)養(yǎng)湖泊中，金藻往往是浮游植物群落的優(yōu)勢(shì)類群，隨富營(yíng)養(yǎng)化程度的增加，其優(yōu)勢(shì)逐步減小，而羽紋綱硅藻的優(yōu)勢(shì)度逐步上升. 隨著富營(yíng)養(yǎng)化進(jìn)一步發(fā)展，藍(lán)藻的數(shù)量增加，甚至暴發(fā)水華[19]. 而Jensen等[20]發(fā)現(xiàn)，在超富營(yíng)養(yǎng)淺水湖泊中綠藻往往占優(yōu)勢(shì)，而藍(lán)藻的優(yōu)勢(shì)度會(huì)下降.

浮游植物生物量的增加，首先會(huì)增加湖水的濁度，加速湖水中光的衰減，從而抑制沉水植物和底棲藻類的生長(zhǎng)，降低底棲初級(jí)生產(chǎn)力. 浮游植物生長(zhǎng)時(shí)吸收湖水中的營(yíng)養(yǎng)鹽，而碎屑一部分會(huì)沉降到沉積物中，這是湖水中營(yíng)養(yǎng)鹽進(jìn)入沉積物的主要途徑之一[21]. 另外，由于有機(jī)物的增加會(huì)改變沉積物氧化還原條件等理化性質(zhì)，促進(jìn)沉積物營(yíng)養(yǎng)鹽的釋放[22]. 再者，浮游植物的光合作用會(huì)提高湖水的pH等，接觸到沉積物表層，也會(huì)促進(jìn)沉積物磷的釋放[15,23]. 這些變化均有利于沉積物中磷向湖水中輸移，形成有利于浮游植物生長(zhǎng)的正反饋?zhàn)饔?

1.3 沉水植物與底棲藻類的變化及其影響

圖2 格陵蘭、美國(guó)和丹麥不同湖泊中底棲藻類初級(jí)生產(chǎn)力占全湖初級(jí)生產(chǎn)力的百分比隨總磷濃度的上升而下降[8]Fig.2 The relative contribution of benthic algae to whole-lake primary production as a function of total phosphorus concentrations in lakes from Greenland, USA and Denmark

沉水植物和底棲藻類由于能從沉積物中直接獲取營(yíng)養(yǎng)鹽[24]，常在水質(zhì)清澈的貧營(yíng)養(yǎng)淺水湖泊中占優(yōu)勢(shì). 隨著外源營(yíng)養(yǎng)鹽輸入的增加，湖水中營(yíng)養(yǎng)鹽的可得性增加，從而有利于浮游植物的生長(zhǎng). 隨著浮游植物生物量的增加，對(duì)沉水植物和底棲藻類的遮蔽作用增強(qiáng)，使其生長(zhǎng)受到的光抑制逐步加強(qiáng)，競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)不斷減弱[25-26]. 浮游植物生活在水中，能獲得較好的光照條件，一些種類甚至可以通過調(diào)節(jié)自身的浮力或通過垂直運(yùn)動(dòng)，在光照較好和營(yíng)養(yǎng)鹽較高的水層之間進(jìn)行垂直遷移，從而提高其競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[27]. 由于沉水植物也能從水中吸收營(yíng)養(yǎng)鹽，與浮游植物存在營(yíng)養(yǎng)鹽競(jìng)爭(zhēng)，沉水植物減少可使浮游植物從水中獲得更多營(yíng)養(yǎng)鹽[3]. 然而，淺水湖泊中沉水植物和底棲藻類的減少或消失導(dǎo)致沉積物磷等營(yíng)養(yǎng)鹽的釋放增加，能給浮游植物生長(zhǎng)提供更多的營(yíng)養(yǎng)鹽，這也是穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換后湖水中磷濃度和浮游植物生物量大幅增加的主要原因[26].

Vadeboncoeur等[8]發(fā)現(xiàn)，在格陵蘭淺水湖泊中，底棲(包括附著)藻類的生產(chǎn)力占全湖初級(jí)生產(chǎn)力的80%～98%，而在總磷較高的丹麥淺水湖泊中浮游植物生產(chǎn)力占全湖初級(jí)生產(chǎn)力的比例接近100%(圖2).

因此，富營(yíng)養(yǎng)化往往會(huì)驅(qū)動(dòng)湖泊從底棲植物為主的生態(tài)系統(tǒng)向浮游植物為主的生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)變，并影響底棲-浮游生境間磷的交換：

1)沉水植物消失對(duì)水動(dòng)力條件和沉積物再懸浮的影響. 研究表明，沉水植物的消失會(huì)提高水的流速和紊流強(qiáng)度[24,28]，促進(jìn)沉積物再懸浮和物質(zhì)輸移擴(kuò)散[25,29-30]. 沉水植物還可以促進(jìn)懸浮物(包括浮游植物)的沉降，減少水中營(yíng)養(yǎng)鹽含量，其消失會(huì)降低懸浮物的沉降速率[3,31].

2)沉水植物和底棲藻類減少和消失可以改變表層沉積物的性質(zhì)，促進(jìn)沉積物磷釋放. 沉水植物和底棲藻類都可以提高沉積物表層氧化還原電位，從而抑制鐵磷的釋放[32]. Zhang等[33]發(fā)現(xiàn)，有沉水植物的湖泊沉積物磷釋放速率顯著低于無沉水植物的湖泊沉積物，而底棲藻類有同樣的作用. 因此，沉水植物和底棲藻類的消失會(huì)大幅提高湖泊內(nèi)源營(yíng)養(yǎng)鹽負(fù)荷，為浮游植物的發(fā)展提供更多營(yíng)養(yǎng)鹽. 由此可見，淺水湖泊浮游植物不僅因?yàn)榈讞参锵陆禍p少了競(jìng)爭(zhēng)，從湖水中獲得更多營(yíng)養(yǎng)鹽，還因底棲植物對(duì)沉積物磷釋放的抑制作用減弱或消失，導(dǎo)致內(nèi)源磷負(fù)荷的增加，從而獲得更多的營(yíng)養(yǎng)鹽補(bǔ)充.

因此，沉水植物和底棲藻類是維持清水態(tài)，從而維持敞水生境(水柱)較低磷濃度和較低浮游植物生物量的關(guān)鍵因子，也是影響沉積物磷滯留能力的關(guān)鍵因子之一. 富營(yíng)養(yǎng)化逐步減弱底棲植物在淺水湖泊中的優(yōu)勢(shì)，沉積物對(duì)磷的滯留能力下降，同時(shí)水柱中磷的沉降速率也下降. 因此，富營(yíng)養(yǎng)化導(dǎo)致底棲生境中的磷向敞水生境中轉(zhuǎn)移的凈通量(內(nèi)源負(fù)荷)增加，改變了清水態(tài)湖泊中底棲-敞水生境之間磷交換的平衡.

1.4 底棲動(dòng)物的變化及其影響

隨著富營(yíng)養(yǎng)化的加劇，淺水湖泊大型底棲動(dòng)物群落常常發(fā)生顯著的變化. 螺類、雙殼類等由于基質(zhì)(大型植物)較少或生境質(zhì)量惡化(缺氧程度高)等因素，數(shù)量會(huì)減少；而寡毛類等密度會(huì)上升[34-36]. 研究表明，雙殼類可以降低敞水生境中的懸浮物濃度，提高透明度，從而有利于底棲植物的生長(zhǎng)以及湖泊清水態(tài)的維持[37-38]. 而寡毛類等可能通過增加沉積物磷釋放[39]、影響底棲藻類生長(zhǎng)等途徑提高浮游植物生產(chǎn)力[38]. 一些螺類不僅可以控制沉水植物表面的附著藻類，促進(jìn)沉水植物的生長(zhǎng)，也可以降低浮游植物的密度[40-41]. 因此，大型底棲動(dòng)物群落中雙殼類和螺類的減少、寡毛類增多會(huì)促進(jìn)浮游初級(jí)生產(chǎn)力發(fā)展，而抑制底棲初級(jí)生產(chǎn)力，從而促進(jìn)湖泊從清水態(tài)向渾水態(tài)的轉(zhuǎn)變[38].

底棲食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)無疑對(duì)淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)有重要影響，而現(xiàn)有關(guān)于淺水食物網(wǎng)的研究主要集中在敞水食物網(wǎng). 相關(guān)底棲食物網(wǎng)的研究主要關(guān)注螺類和雙殼類對(duì)附著藻類、浮游植物和沉水植物等初級(jí)生產(chǎn)者的影響[41-43]. 少數(shù)研究關(guān)注到包括魚類等更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的消費(fèi)者，但有關(guān)底棲食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)變化對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的影響報(bào)道較少[44-45].

1.5 魚類的變化及其影響

隨著富營(yíng)養(yǎng)化的加劇，魚類總生物量增加，同時(shí)魚類群落結(jié)構(gòu)也會(huì)發(fā)生變化. Jeppesen等[46]發(fā)現(xiàn)，丹麥溫帶淺水湖泊中浮游生物食性魚類生物量(單位努力漁獲量)隨湖泊總磷濃度的升高而增加，而肉食性魚類的比例下降(圖3). 我國(guó)亞熱帶東部淺水湖泊的調(diào)查也發(fā)現(xiàn)，魚類生物量隨浮游植物生物量(葉綠素a濃度)的升高而增加，而肉食性魚類生物量比例下降(圖4).

圖3 丹麥淺水湖泊浮游生物食性魚類和肉食性魚類生物量比例與總磷濃度的關(guān)系[46]Fig.3 The relationships of the biomass of planktivorous fish and the percentage of piscivorous fish with the total phosphorus concentrations in Danish shallow lakes

圖4 我國(guó)東部淺水湖泊魚類生物量(單位努力漁獲量)和肉食性魚類生物量百分比(%)與葉綠素a濃度的關(guān)系Fig.4 The relationships of the fish biomass (catch per unit effort) and the percentage of piscivorous fish with the chlorophyll-a concentrations in shallow lakes of eastern China

魚類群落結(jié)構(gòu)變化會(huì)影響淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能. 魚類最重要的影響之一是對(duì)水動(dòng)力條件的影響，魚類密度的增加會(huì)提高水的紊動(dòng)強(qiáng)度，從而影響沉積物的再懸浮和營(yíng)養(yǎng)鹽等物質(zhì)的擴(kuò)散[47]. 底棲生物食性魚類還可以通過攝食活動(dòng)促進(jìn)沉積物的再懸浮，如鯉攝食時(shí)會(huì)把沉積物與食物同時(shí)攝入口中，通過鰓耙濾取食物，而沉積物通過鰓耙后進(jìn)入湖水中，從而導(dǎo)致沉積物再懸浮[48-50]. 研究同時(shí)表明，魚類擾動(dòng)也會(huì)影響沉積物表層和下層的混合深度，也使沉積物下層的活性磷釋放風(fēng)險(xiǎn)增加[51]. Scheffer等[52]發(fā)現(xiàn)，魚類擾動(dòng)會(huì)降低沉積物的穩(wěn)定性和抗侵蝕能力，從而促進(jìn)沉積物再懸浮、降低水體透明度.

浮游生物食性魚類同樣對(duì)沉積物營(yíng)養(yǎng)鹽釋放有促進(jìn)作用. Zhang等[33]運(yùn)用放射性同位素示蹤技術(shù)研究了鰱對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化湖泊沉積物磷釋放的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)鰱會(huì)減少底棲藻類的生物量，提高沉積物磷釋放速率，從而提高水中磷和浮游植物(葉綠素a)的濃度. Guo等[53]在太湖的圍隔實(shí)驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)，鰱、鳙雖然降低了藍(lán)藻的比例，卻提高了湖水的總磷濃度.

魚類群落結(jié)構(gòu)的變化還會(huì)對(duì)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重要影響. 如上所述，肉食性魚類減少會(huì)導(dǎo)致浮游動(dòng)物食性魚類的增多，大型浮游動(dòng)物數(shù)量也隨之減少，對(duì)浮游植物的下行控制作用減弱，間接影響底棲初級(jí)生產(chǎn)力[54-55]. 在我國(guó)熱帶亞熱帶地區(qū)淺水湖泊魚類豐富，很多魚類繁殖期長(zhǎng)，幼魚密度高，對(duì)大型浮游動(dòng)物的捕食壓力大，大型浮游動(dòng)物(如溞屬種類)難以建立較高的種群密度，食物網(wǎng)對(duì)浮游植物控制的下行效應(yīng)十分有限或短暫[56-58].

濁度的提高、對(duì)沉積物表層擾動(dòng)與營(yíng)養(yǎng)鹽釋放增加等過程的變化不利于沉水植物和底棲藻類的生長(zhǎng)[24,59]，而浮游植物能因此獲得更多競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，從而促進(jìn)淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)從清水態(tài)向渾水態(tài)的轉(zhuǎn)換，魚類的這種影響隨著富營(yíng)養(yǎng)化的發(fā)展而加劇.

綜上所述，外源營(yíng)養(yǎng)鹽負(fù)荷增加引起的富營(yíng)養(yǎng)化驅(qū)動(dòng)著淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的演變. 湖水中營(yíng)養(yǎng)鹽的增多促進(jìn)了浮游植物的生長(zhǎng)，由于其遮蔽作用等導(dǎo)致底棲植物減少，而底棲植物的減少又導(dǎo)致沉積物中磷釋放增加，浮游植物獲得更多營(yíng)養(yǎng)鹽. 同時(shí)底棲植物的減少和魚類的增多也提高了沉積物再懸浮速率，進(jìn)一步提高湖水濁度和營(yíng)養(yǎng)鹽濃度而不利于底棲植物的生長(zhǎng). 底棲動(dòng)物和魚類群落也在富營(yíng)養(yǎng)化的驅(qū)動(dòng)下發(fā)生變化，通過影響沉積物磷釋放、沉積物再懸浮和沉降等過程而削弱底棲植物的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì). 富營(yíng)養(yǎng)化驅(qū)動(dòng)的這一系列反饋機(jī)制或作用影響著底棲-敞水生境耦合作用，營(yíng)養(yǎng)鹽交換通量更多流向敞水生境，湖泊逐步從以底棲植物為優(yōu)勢(shì)轉(zhuǎn)變?yōu)橐愿∮沃参餅閮?yōu)勢(shì)的系統(tǒng)，最終實(shí)現(xiàn)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換(圖5).

圖5 淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換：富營(yíng)養(yǎng)化驅(qū)動(dòng)以底棲植物為優(yōu)勢(shì)的清水態(tài)(上圖)轉(zhuǎn)變?yōu)橐愿∮沃参餅閮?yōu)勢(shì)的渾水態(tài)(下圖)，修復(fù)的目標(biāo)則是重建清水態(tài)；底棲-敞水生境之間的磷交換特征是控制湖水磷濃度以及湖泊狀態(tài)的關(guān)鍵(P表示磷，字母大小表示相對(duì)含量；紅色箭頭表示磷輸移方向，粗細(xì)表示通量大??；藍(lán)色箭頭表示水動(dòng)力條件，粗細(xì)表示流速大小和紊流強(qiáng)度；綠色圓點(diǎn)表示浮游植物；褐色圓點(diǎn)表示懸浮物)Fig.5 Regime shifts in shallow lake ecosystems: Eutrophication drives the clear water state dominated by benthic plants (above) to turbid water state dominated by phytoplankton (below), while the goal of restoration is to re-establish the clear water state; the processes of phosphorus exchange between benthic and pelagic habitats are the key to control the concentrations of phosphorus in lake water and the status of the lakes (P indicates phosphorus and the size indicate relative content; red arrows indicate the direction of phosphorus transport, the thickness indicates the relative flux; blue arrows indicate hydrodynamic condition, the thickness indicates velocity size and turbulence intensity; green dots indicate phytoplankton; brown dots indicate suspended solids)

在外源營(yíng)養(yǎng)鹽負(fù)荷得到有效控制后底棲-敞水生境之間的營(yíng)養(yǎng)鹽交換特征是控制湖水磷濃度的關(guān)鍵，而生境間的交換特征與生態(tài)系統(tǒng)特征(結(jié)構(gòu))密切相關(guān)(圖5). 由于上述一系列反饋機(jī)理的作用，渾水態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)出較好的穩(wěn)定性，這也是控制外源營(yíng)養(yǎng)鹽負(fù)荷后淺水湖泊恢復(fù)效果不理想的主要原因.

2 淺水湖泊底棲-敞水生境耦合過程的變化對(duì)湖泊修復(fù)的意義

2.1 對(duì)確定淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)目標(biāo)的意義

湖泊修復(fù)的關(guān)鍵是實(shí)現(xiàn)從渾水態(tài)向清水態(tài)的轉(zhuǎn)變，即從浮游初級(jí)生產(chǎn)力為主轉(zhuǎn)變到以底棲初級(jí)生產(chǎn)力為主. 而且由于一系列的正反饋?zhàn)饔?，底棲初?jí)生產(chǎn)力的優(yōu)勢(shì)越明顯，清水態(tài)系統(tǒng)就越穩(wěn)定. 在我國(guó)湖泊治理實(shí)踐中，核心目標(biāo)還是以營(yíng)養(yǎng)鹽等化學(xué)指標(biāo)為主，而這些指標(biāo)的實(shí)現(xiàn)能否重建湖泊的清水態(tài)其實(shí)是個(gè)未知數(shù). 因此，即使在一些外源污染已經(jīng)得到較好控制的湖泊，清水態(tài)生態(tài)系統(tǒng)還是難以建立，營(yíng)養(yǎng)鹽等指標(biāo)也難以得到顯著改善. 尤其是在夏季，由于磷內(nèi)源負(fù)荷的影響，湖水磷濃度可能與治理前相比沒有顯著變化[57, 60]. 因此，在制定淺水湖泊恢復(fù)目標(biāo)時(shí)，要考慮建立和維持以清水態(tài)為目標(biāo)的指標(biāo)體系，如透明度、沉水植物覆蓋度、浮游植物生物量等.

2.2 對(duì)確定湖泊修復(fù)關(guān)鍵技術(shù)研究和工程應(yīng)用的意義

穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換，即底棲和敞水生境中初級(jí)生產(chǎn)者優(yōu)勢(shì)的轉(zhuǎn)換，受底棲-敞水生境耦合過程的控制，而這種耦合過程是由湖泊理化性質(zhì)和生物群落結(jié)構(gòu)特征所決定的，如沉水植物消失導(dǎo)致的湖水中磷沉降和沉積物中磷釋放的變化等.

要成功修復(fù)富營(yíng)養(yǎng)淺水湖泊，實(shí)現(xiàn)向清水態(tài)的轉(zhuǎn)變，在外源營(yíng)養(yǎng)鹽負(fù)荷得到有效控制后，湖泊理化特征和生物群落結(jié)構(gòu)必須逐步得到恢復(fù)，從而恢復(fù)原有功能. 而一些湖泊生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的自然恢復(fù)可能十分緩慢. 如湖泊沉積物磷的釋放可使湖泊長(zhǎng)期維持在較高營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)，要恢復(fù)到以前的磷水平可能需要數(shù)十年以上[61]. 魚類群落結(jié)構(gòu)的變化也十分緩慢，湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽輸入減少和初級(jí)生產(chǎn)力降低，魚類由于食物減少，其繁殖和生長(zhǎng)會(huì)逐步降低，而死亡率會(huì)上升，由于魚類的生命周期長(zhǎng)，同時(shí)魚類對(duì)湖泊產(chǎn)生影響，形成對(duì)自身有利的正反饋?zhàn)饔?如促進(jìn)沉積物營(yíng)養(yǎng)鹽釋放，而提高湖泊生產(chǎn)力)，一些魚類種群的響應(yīng)會(huì)十分緩慢，數(shù)年或數(shù)十年才能看到顯著變化[46]. 因此，通過一些湖泊修復(fù)技術(shù)或措施(如人工去除底棲生物食性魚類等)，能促進(jìn)湖泊的恢復(fù)，小型湖泊甚至能在數(shù)月內(nèi)重建清水態(tài)生態(tài)系統(tǒng)[50,58,60].

湖泊修復(fù)的關(guān)鍵技術(shù)必須是針對(duì)控制湖泊底棲-敞水生境耦合關(guān)鍵過程的相關(guān)技術(shù)，并具有較高的可操作性. 技術(shù)的實(shí)施可以大幅削弱維持渾水態(tài)的正反饋?zhàn)饔?，而逐步恢?fù)清水態(tài)，建立維持清水態(tài)的反饋?zhàn)饔? 根據(jù)富營(yíng)養(yǎng)化對(duì)底棲-敞水生境耦合作用的影響，淺水湖泊修復(fù)的關(guān)鍵技術(shù)研究與工程應(yīng)用應(yīng)該重點(diǎn)關(guān)注以下幾個(gè)方面：1)沉積物磷釋放與再懸浮的控制技術(shù)：目標(biāo)是控制底棲生境中的營(yíng)養(yǎng)鹽向敞水生境輸入，從而控制浮游初級(jí)生產(chǎn)力，促進(jìn)系統(tǒng)向有利于底棲初級(jí)生產(chǎn)者形成優(yōu)勢(shì)的方向發(fā)展. 2)魚類群落調(diào)控技術(shù)：尤其是控制對(duì)沉積物擾動(dòng)較大的魚類種群，減少沉積物再懸浮的同時(shí)，也有利于沉水植物和底棲藻類的生長(zhǎng). 3)沉水植物群落恢復(fù)技術(shù)：在人工協(xié)助下加速沉水植物群落的恢復(fù)，同時(shí)促進(jìn)底棲藻類的發(fā)展，最終形成底棲初級(jí)生產(chǎn)者占主導(dǎo)的淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)，即清水態(tài)淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng).