生境過濾作用對(duì)長江下游菜子湖魚類物種和功能組成的影響*

古 辰，姜美彤，蔣忠冠

(安徽大學(xué)資源與環(huán)境工程學(xué)院，合肥 230601)

受河流洪泛周期性的影響，河流-泛濫平原生態(tài)系統(tǒng)具有復(fù)雜的生境異質(zhì)性，是魚類多樣性最為豐富的區(qū)域之一[1-2]. 根據(jù)Ward[3]提出的河流-泛濫平原水文過程的4維特征，這種生境異質(zhì)性可以拆分為時(shí)間維度下的縱向、橫向和垂直異質(zhì)性. 其中，縱向維度是指河流上下游之間的差異，橫向維度表征河流干流與臨接湖泊以及附屬水體的異質(zhì)狀況，垂直維度則指示地表水和地下水之間的差異[4]. 河流連續(xù)統(tǒng)理論(River Continuum Concept, RCC)[5]的形成，使得大量的學(xué)者探討和研究河流上下游之間生境過濾作用對(duì)魚類群落的影響. 然而，針對(duì)通江湖泊等泛濫平原水域生境過濾對(duì)魚類影響的研究相對(duì)較少. 受河流洪泛的影響，河道、湖口、沿岸帶和敞水區(qū)是泛濫平原物質(zhì)、能量和生物交流的關(guān)鍵微生境斑塊(habitat patch)[6]. 全面厘清魚類通過生長、繁殖、遷移和分布等生理生態(tài)特征對(duì)泛濫平原生境異質(zhì)性的響應(yīng)，可以為泛濫平原生態(tài)系統(tǒng)的魚類資源保護(hù)提供科學(xué)依據(jù).

生境過濾作用(habitat filtering)是指某一類型生境通過氣候、水文、植被條件等環(huán)境要素以及生態(tài)位的分化對(duì)具有該生境適應(yīng)性的物種進(jìn)行定向選擇的過程，具有相似適應(yīng)性功能性狀的物種被篩選出來，其決定了群落中物種共存的過程和機(jī)制[7-8]. 研究生境過濾作用對(duì)于了解群落構(gòu)建[9]、解釋物種多樣性變化規(guī)律[10]、探索性狀分化與環(huán)境之間的關(guān)系以及指導(dǎo)生物多樣性保護(hù)和修復(fù)[9]都有重要意義. 一方面，泛濫平原微生境可以通過水體流速、水層空間等環(huán)境條件過濾具有適應(yīng)性性狀的魚類：例如，河流生境過濾的魚類往往有長而粗壯的尾柄方便抵抗水流、自主泳動(dòng)，敞水區(qū)水體底層通過生境過濾篩選出的魚類多長有須以補(bǔ)償光線的不足[11-15]. 另一方面，泛濫平原微生境通過提供產(chǎn)卵場或餌料條件對(duì)魚類的遷移與洄游進(jìn)行定向選擇：產(chǎn)漂流性卵的魚類周期性地選擇河道、湖泊生境進(jìn)行產(chǎn)卵、育肥[16-17]，而產(chǎn)粘性卵的魚類則在水草密布的沿岸帶產(chǎn)卵以及在開闊的敞水區(qū)越冬和避難[18]. 泛濫平原生態(tài)系統(tǒng)不同微生境在水文連通性的支持下為魚類的生存和繁衍創(chuàng)造了條件[19]，微生境斑塊的時(shí)空異質(zhì)性對(duì)魚類物種多樣性的維持具有重要意義.

慣常的生境過濾作用對(duì)魚類群落影響的研究基于魚類物種組成和多樣性，沒有考慮魚類的功能性狀，然而微生境主要通過魚類功能性狀過濾物種[20]. 基于功能性狀的功能多樣性被認(rèn)為是有效解析群落和環(huán)境相互作用關(guān)系的有力工具[21-23]，先前的研究證實(shí)了功能多樣性可以更好的闡明生境過濾背景下的群落集群規(guī)律[24-25]，方便我們更好地解析物種-環(huán)境互作的生態(tài)系統(tǒng)過程[26-29]. 本研究以長江中下游平原地區(qū)的菜子湖流域?yàn)槔x擇沿岸帶、敞水區(qū)、湖口和河道4種典型微生境類型設(shè)置樣點(diǎn)進(jìn)行魚類的定量調(diào)查采集，在充分考慮物種和功能多樣性的基礎(chǔ)上，全面探討生境過濾作用對(duì)魚類群落的影響，為泛濫平原魚類多樣性的維持提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況及魚類的調(diào)查采集

菜子湖(30°43′～30°58′N，117°01′～117°09′E)位于長江北岸安徽省境內(nèi)，是長江下游典型泛濫平原湖泊[30]. 菜子湖流域?qū)儆趤啛釢駶櫦撅L(fēng)氣候，年平均氣溫16.6℃，年平均降水量1325.5 mm[31]. 菜子湖水位變化顯著，每年5-10月為豐水期，7-8月達(dá)到最高水位，豐水期水深最高可達(dá)7 m；11月至次年4月為枯水期，水位明顯下降，最低處水深僅80 cm；菜子湖豐水期面積可達(dá)242.3 km2，平水期為172.1 km2，枯水期面積僅為145.2 km2[32-34]. 湖區(qū)魚類資源豐富，已記錄的魚類共有8目18科68種，主要的經(jīng)濟(jì)魚類有青魚、草魚、鰱、鳙、團(tuán)頭魴和鯽等[32].

為了排除季節(jié)因子對(duì)生境過濾的干擾且考慮到豐水期魚類較好的可獲得性，本研究集中于2018年6-8月在菜子湖“沿岸帶”、“敞水區(qū)”、“湖口”以及菜子湖與長江連通的長河“河道”4類生境分別設(shè)置12個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行魚類的定量調(diào)查采集. 其中，“沿岸帶”選擇菜子湖湖周水深1～2 m的近岸水域設(shè)置樣點(diǎn)，“敞水區(qū)”選擇水深超過3 m的湖心水域設(shè)置樣點(diǎn)，“湖口”選取菜子湖與長河連通的回水區(qū)設(shè)置樣點(diǎn)，而“河道”生境的所有樣點(diǎn)分布于長河不同斷面. 結(jié)合當(dāng)?shù)貪O民慣常的漁業(yè)作業(yè)水域，4類微生境各樣點(diǎn)盡可能隨機(jī)均勻分布. 為了確保數(shù)據(jù)的橫向可比性，各樣點(diǎn)均使用網(wǎng)目和規(guī)格相同的網(wǎng)籪進(jìn)行作業(yè). 網(wǎng)籪由網(wǎng)目為30 mm的聚乙烯網(wǎng)片制作而成，由引網(wǎng)、圍網(wǎng)和網(wǎng)袋3部分組成[35]，每組網(wǎng)籪的引網(wǎng)長75 m，圍網(wǎng)面積約為50 m2，網(wǎng)袋2個(gè)，引網(wǎng)和圍網(wǎng)均高于水面50 cm. 于前一天下午置網(wǎng)至第二天清晨取魚，超過12 h過夜捕撈，CPUE統(tǒng)計(jì)為單網(wǎng)漁獲量. 在實(shí)際采樣過程中，因不可抗力因素部分樣點(diǎn)沒有采到魚類，沿岸帶、敞水區(qū)、湖口、河道分別采集了10、12、10和11個(gè)樣點(diǎn)的數(shù)據(jù). 魚類樣品采集完成后，當(dāng)場鑒定到種，測量體長、體重，并記錄. 使用量魚板測量體長，精確到1 mm；電子秤稱量體重，精確到0.1 g. 若無法當(dāng)場鑒定到種，測量、稱重、記錄完成后，使用10%的福爾馬林溶液浸泡魚類樣品制成標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定.

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析方法

1.2.1 多樣性測度 本研究選取Richness指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)表征不同微生境條件下魚類群落的物種多樣性. 同時(shí)，選擇RaoQ指數(shù)(Quadratic Entropy)，F(xiàn)Div指數(shù)(Functional divergence)和FEve指數(shù)(Functional evenness)表征不同微生境條件下魚類群落的功能多樣性.

功能多樣性指數(shù)基于“樣點(diǎn)×物種”和“物種×功能性狀”的矩陣進(jìn)行計(jì)算. 其中，功能性狀選取最大體長、體型(側(cè)扁形、平扁形、圓筒形、紡錘形、卵圓形、鰻形)、生態(tài)類型(湖泊定居性、山溪河流性、江湖洄游性)、食性(植食性、雜食性、底棲生物食性、碎屑食性、肉食性、浮游生物食性)、生長速率、壽命、初次性成熟時(shí)間、初次性成熟體長、營養(yǎng)級(jí)9個(gè)生態(tài)學(xué)參數(shù)進(jìn)行表征. 功能性狀的選擇依據(jù)、度量標(biāo)準(zhǔn)和具體參數(shù)沿用本團(tuán)隊(duì)已發(fā)表的菜子湖流域功能群的研究[36].

RaoQ指數(shù)通過物種功能性狀計(jì)算的距離矩陣和物種相對(duì)豐度向量解釋一個(gè)群落中物種的平均距離差異[37]，計(jì)算公式為：

(1)

式中，S為物種數(shù)，dij為物種i和j在系統(tǒng)發(fā)育樹上的離散距離，pi為物種i的相對(duì)豐度，pj為物種j的相對(duì)豐度.

FDiv指數(shù)可以用來解釋物種豐度在功能性狀空間的散布情況，度量每個(gè)物種與功能上趨異化物種質(zhì)心的平均距離[38]，計(jì)算公式為：

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

(7)

FEve指數(shù)在要求每個(gè)樣點(diǎn)的物種數(shù)不少于 3 個(gè)的條件下，使用最小生成樹(MST)的方法計(jì)算物種功能性狀分布的均勻性和物種豐度分布的均勻性[38]，計(jì)算公式為：

(8)

(9)

(10)

式中，S為物種數(shù)，EWL為均勻度權(quán)重；dist(i,j)為物種i和j的歐式距離；wi為物種i的相對(duì)豐富度；L為分支長；PEWL為分支長權(quán)重.

1.2.2 統(tǒng)計(jì)分析 本研究首先將群落物種組成數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)g(x+1) 轉(zhuǎn)化，在此基礎(chǔ)上構(gòu)建了Bray-Curtis距離矩陣；而后采用單因素多元方差分析(One-way PERMANOVA)比較沿岸帶、敞水區(qū)、湖口和河道4種微生境下魚類群落組成是否存在差異；在差異顯著的條件下，進(jìn)一步通過多維標(biāo)度排序分析(MDS)篩選出引起群落組成差異的代表種(Correlation>0.7). 同時(shí)，通過單因素多元方差分析(One-way PERMANOVA)解析不同生境過濾條件下菜子湖流域魚類物種和功能多樣性的差異.

物種多樣性指數(shù)及One-way PERMANOVA分析采用PAST軟件進(jìn)行計(jì)算，MDS分析使用Primer 6 和 Permanova+軟件[39-40]，在R studio中用FD包[41]計(jì)算功能多樣性指數(shù)，用Origin 9.0軟件進(jìn)行繪圖.

2 結(jié)果

2.1 物種組成

沿岸帶、敞水區(qū)、湖口、河道4種微生境共采集魚類5194尾，隸屬5目31屬43種，以鯉形目(Cypriniformes)種類最多，共29種，占總數(shù)的67.4%；鯡形目(Clupeiformes)1種，占總數(shù)的2.3%；鯰形目(Siluriformes)5種，占總數(shù)的11.6%；頜針魚目(Beloniformes)1種，占總數(shù)的2.3%；鱸形目(Perciformes)7種，占總數(shù)的16.3%. 其中，沿岸帶采集到的魚類隸屬5目28屬34種；敞水區(qū)采集的魚類隸屬5目31屬42種；湖口采集的魚類隸屬5目31屬43種；河道采集的魚類隸屬5目30屬41種(附錄Ⅰ).

2.2 生態(tài)類型

根據(jù)泛濫平原生態(tài)系統(tǒng)魚類的生活史周期和棲息地偏好特征，可以將本研究魚類的生態(tài)類型劃分為湖泊定居性魚類、山溪河流性魚類和江湖洄游性魚類3大類. 湖泊定居性魚類的物種數(shù)在4種微生境條件下的變化不大(沿岸帶26種，敞水區(qū)29種，湖口30種，河道28種)，但河道生境中湖泊定居性魚類的個(gè)體數(shù)和百分比明顯少于其他3種微生境類型(表2). 同時(shí)，河道生境中山溪河流性魚類的個(gè)體數(shù)和百分比明顯高于其他3種生境類型(河道148尾、12.97%；沿岸帶79尾、8.20%；敞水區(qū)52尾、2.88%；湖口67尾、5.23%)，而沿岸帶的山溪河流性魚類物種數(shù)明顯少于其他3種微生境類型(沿岸帶3種，敞水區(qū)6種，湖口6種，河道6種). 此外，敞水區(qū)江湖洄游性魚類的個(gè)體數(shù)和百分比較高(438尾、24.21%)，湖口、河道以及敞水區(qū)江湖洄游性魚類的物種數(shù)差異不大，但均高于沿岸帶(表1).

表1 沿岸帶、敞水區(qū)、湖口、河道4種微生境魚類的生態(tài)類型

2.3 群落組成差異分析

通過對(duì)菜子湖4種微生境類型下魚類群落的單因素多元方差分析(One-way PERMANOVA)，發(fā)現(xiàn)沿岸帶、敞水區(qū)、湖口和河道4種微生境條件下的魚類群落有顯著差異(F=4.889,P<0.0001). 進(jìn)一步通過多維標(biāo)度排序(MDS)分析顯示，4種微生境內(nèi)的魚類區(qū)系可分為3組，沿岸帶、敞水區(qū)和河道可以在排序軸上很好地區(qū)分開(圖1). 沿岸帶豐度較高的代表種為(Hemiculterleucisculus)，敞水區(qū)豐度較高的代表種為鳙(Aristichthysnobilis)、草魚(Ctenopharyngodonidellus)和鰱(Hypophthalmichthysmolitrix)，河道豐度較高的代表種為華鳈(Sarcocheilichthyssinensis)、光唇蛇鮈(Saurogobiogymnocheilus)和蛇鮈(Saurogobiodabryi). 湖口的魚類群落則與其他3種生境無明顯區(qū)分.

圖1 沿岸帶、敞水區(qū)、湖口和河道4種微生境下魚類群落的多維尺度排序Fig.1 The multi-dimensional scaling(MDS) of fish communities in littoral zone, open water, lake inlets and river channel

2.4 物種與功能多樣性

通過One-way PERMANOVA分析比較菜子湖4種微生境條件下魚類群落物種和功能多樣性的差異，發(fā)現(xiàn)Richness指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、RaoQ指數(shù)和FDiv指數(shù)有顯著差異(圖2). 其中，沿岸帶的Richness指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均顯著低于敞水區(qū)、湖口以及河道(P<0.05)(圖2a、c). 同時(shí)，沿岸帶的RaoQ指數(shù)顯著低于敞水區(qū)和湖口(P<0.05)(圖2b). 河道的FDiv指數(shù)顯著高于沿岸帶、敞水區(qū)和湖口(P<0.05)(圖2d). Pielou均勻性指數(shù)和FEve指數(shù)在4種微生境條件下不顯著(P>0.05).

3 討論

泛濫平原生態(tài)系統(tǒng)通過微生境的異質(zhì)性為魚類提供棲息、產(chǎn)卵、索餌和越冬的場所，從而提高魚類的存活率并進(jìn)一步保證物種的延續(xù)[19,42]. 此外，基于索餌、繁殖、越冬等生理生態(tài)需求，在通江湖泊水域連通的支持下，魚類需要在不同生境斑塊間遷移和洄游完成其生活史周期和節(jié)律[43-44]. 然而，在圍湖造田、圍網(wǎng)養(yǎng)殖、閘壩修建等人為干擾的影響下，泛濫平原生態(tài)系統(tǒng)生境斑塊的種類和數(shù)量正在逐步退化[45]. 同時(shí)，不合理的水文阻隔和水資源調(diào)蓄改變了泛濫平原的自然連通性，進(jìn)而造成微生境的同質(zhì)化，這在一定程度上對(duì)魚類多樣性產(chǎn)生了不利的影響[46-47]. 在此背景下，全面厘清泛濫平原生境過濾作用對(duì)魚類物種和功能組成的影響十分必要.

泛濫平原微生境異質(zhì)性在一定程度上影響魚類生態(tài)習(xí)性的適應(yīng)性[24]，進(jìn)一步?jīng)Q定魚類物種組成的差異[48]. 目前已有的研究表明泛濫平原湖泊沿岸帶生態(tài)幅較小，生態(tài)穩(wěn)定性較差，難以支撐較高的魚類多樣性[49]. 本研究得到了類似的結(jié)果，相對(duì)于敞水區(qū)、湖口和河道采集到的魚類物種(42、43和41種)，沿岸帶的物種數(shù)最低(34種). 菜子湖隸屬長江流域吞吐型湖泊，沿岸帶隨水位周期性變化，且易受到圍網(wǎng)養(yǎng)殖、水體污染等人類活動(dòng)的干擾，難以維持較高的魚類多樣性[49]. 河道微生境中山溪河流性魚類的個(gè)體數(shù)和百分比明顯高于沿岸帶、敞水區(qū)和湖口(河道148尾、12.97%；沿岸帶79尾、8.20%；敞水區(qū)52尾、2.88%；湖口67尾、5.23%)，并且其江湖洄游性魚類與湖泊定居性魚類物種數(shù)與湖口、敞水區(qū)類似，均明顯高于沿岸帶. 河道作為大部分魚類產(chǎn)卵和繁殖的場所，具備豐富的生態(tài)功能和復(fù)雜的水文、底質(zhì)環(huán)境，能夠支撐更高的物種多樣性[50]，同時(shí)高的水文連通性使其擁有更廣的生態(tài)幅以容納多種生態(tài)類型的魚類[19].

圖2 沿岸帶、敞水區(qū)、湖口和河道4種微生境魚類的物種多樣性指數(shù)和功能多樣性指數(shù)(不同的上標(biāo)字母表示有顯著差異，P<0.05)Fig.2 The diversity indexes as well as functional indexes of fish species in littoral zone, open water, lake inlets and river channel(Different superscript letters are significantly different, P<0.05)

在生境過濾的作用下，泛濫平原生態(tài)系統(tǒng)不同微生境會(huì)篩選出適應(yīng)該生境條件的魚類代表物種[51-52]. 基于此，本研究在One-way PERMANOVA分析表明菜子湖沿岸帶、敞水區(qū)、湖口和河道4種微生境下魚類群落有顯著差異(F= 4.889,P<0.0001)的條件下，探討了河道、敞水區(qū)及沿岸帶豐度較高的代表物種. 其中，河道豐度較高的代表種為華鳈、光唇蛇鮈和蛇鮈：均屬棲息于流水水體中下層，游泳能力較強(qiáng)的小型魚類，廣布于長江水系[53-54]. 敞水區(qū)豐度較高的代表種為鳙、草魚和鰱：屬于大型淡水魚類，需要敞水區(qū)穩(wěn)定的水文環(huán)境和豐富的餌料資源保證其快速生長[17]. 沿岸帶豐度較高的代表種為：一種產(chǎn)粘性卵的小型定居性魚類，棲息于江河湖泊淺水處、緩流或靜水水體中，是長江流域泛濫平原湖泊較為常見的野生優(yōu)勢類群[55].

生境過濾作用的實(shí)質(zhì)是通過特定微生境環(huán)境將具有相同或相似功能性狀的物種集群，進(jìn)行定向選擇的過程[56-57]. 其不僅能夠篩選和刻畫出魚類的物種多樣性組成，更重要的是能決定魚類功能多樣性差異[24]. 本研究發(fā)現(xiàn)，在物種多樣性方面，沿岸帶的Richness指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)與河道、敞水區(qū)和湖口相比均顯著降低(P<0.05). 在洪泛周期[48]，圍湖造田[58]、水體污染[59]等干擾因素的背景下，沿岸帶生境的不穩(wěn)定性和脆弱性導(dǎo)致了其相對(duì)較低的物種和功能多樣性. 功能多樣性指數(shù)比對(duì)的結(jié)果不僅指示出沿岸帶的RaoQ指數(shù)最低、功能較為單一，還展示出河道的FDiv指數(shù)顯著高于其他3種微生境(P<0.05)，這表明河道的魚類在功能上較其他3種微生境更為趨異，包含更多功能獨(dú)特的物種. 復(fù)雜的微生境異質(zhì)性，豐富的生態(tài)功能以及與高的水文連通性使河道微生境能夠容納更高的功能多樣性[19,50]. 與物種多樣性相比，功能多樣性不僅表征了沿岸帶同時(shí)也反映了河道微生境的生境過濾作用，因而展現(xiàn)出更高的敏感性[60-64].

泛濫平原生態(tài)系統(tǒng)微生境多樣性不僅支撐了魚類的物種多樣性[65], 并且對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)功能和干擾后的生態(tài)恢復(fù)都有著重要意義[66]. 微生境的多樣性不僅提供魚類生存繁衍的重要環(huán)境條件，也是決定物種分布和遷移的決定性因素[67]. 然而，當(dāng)前頻繁的人為干擾對(duì)泛濫平原生態(tài)系統(tǒng)原有的生境異質(zhì)性造成了破壞. 例如，閘壩修筑引發(fā)的江湖阻隔，減少了各個(gè)微生境之間的水文連通性，導(dǎo)致微生境同質(zhì)化，使一部分洄游性魚類無法完成在不同微生境間的遷移行為[68]；湖泊圍墾導(dǎo)致的湖泊面積侵蝕，同時(shí)會(huì)對(duì)沿岸帶微生境產(chǎn)生劇烈的影響[69]；各種工業(yè)點(diǎn)源和農(nóng)業(yè)面源污染通過地表徑流經(jīng)沿岸帶流入或者隨河流水文周期進(jìn)入泛濫平原，對(duì)魚類生存和繁衍造成嚴(yán)重威脅的同時(shí)會(huì)對(duì)魚類多樣性產(chǎn)生不利影響[70]. 因此，有必要從維持自然的水文連通[71]、防止生境退化[72]、減少水體污染[73]等方面著手：嚴(yán)禁在湖內(nèi)筑堤墾殖，取締圍湖造田等侵蝕行為，保護(hù)易受干擾的沿岸帶生境；加強(qiáng)菜子湖與長江的水文聯(lián)系，尤其在魚苗入湖和親魚歸江時(shí)保證江湖的自然連通，使魚類能夠通過在微生境間的遷移完成其正常的生活史周期和節(jié)律，確保物種的延續(xù)；嚴(yán)控工業(yè)廢水和生活污水的排放，防止水體污染. 進(jìn)而全面維持泛濫平原微生境的連通性、多樣性和生態(tài)系統(tǒng)健康，有效保護(hù)泛濫平原魚類資源.