麥角菌的研究進(jìn)展

張海娟，何雅麗，李秀璋,2，李春杰

（1. 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室 / 蘭州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點實驗室 / 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)教育部工程研究中心 / 蘭州大學(xué)甘肅省西部草業(yè)技術(shù)創(chuàng)新中心 / 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020；2. 青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海 西寧 810016）

廣義上的麥角菌(Claviceps purpurea)包含所有有性和無性的近緣類群，被系統(tǒng)發(fā)育學(xué)歸類為麥角菌科[1]，該科包括常見的瘤座菌屬(Balansia)、白僵菌屬(Beauveria)、麥角菌屬(Claviceps)、青茅斑穗病菌屬(Ephelis)、香柱菌屬(Epichloe)、亞肉座菌屬(Hypocrella)、綠僵菌屬(Metarhizium)，還包含一些罕為人知的屬，例如Hyperdermium、Munkia、Myriogenospora、 Paecilomyces、 Tolypocladium和Ustilaginoidea等。狹義的麥角菌僅指麥角菌屬(Claviceps)真菌，由大約60 種專門寄生禾草子房部位的真菌組成[2]。由于該屬真菌主要寄生在黑麥(Secale cereale)、 小 麥(Triticum aestivum)、 大 麥(Hordeum vulgare)、燕麥(Avena sativa)、披堿草屬(Elymus)和鵝觀草屬(Roegneria)等禾本科植物的子房內(nèi)，菌絲體充滿子房使之成為菌核，形狀如同麥粒，故稱之為“麥角”。本文所指“麥角菌”僅為麥角菌屬真菌。

麥角菌與人類有著長期密切的關(guān)系。一方面，麥角菌產(chǎn)生的生物堿在醫(yī)學(xué)上得到了廣泛的應(yīng)用；另一方面，麥角菌產(chǎn)生的毒素，給草原畜牧業(yè)生產(chǎn)造成巨大的損失。最近有關(guān)人類麥角中毒的報道發(fā)生在20世紀(jì)70 年代的印度、1978 年和2001 年的埃塞俄比亞[3]。正是由于麥角菌的雙重特性，引起了國內(nèi)外相關(guān)科研工作者的廣泛關(guān)注，并開展了大量的研究，近年來逐漸成為了該領(lǐng)域重要的研究熱點之一，因此很有必要對麥角菌的研究進(jìn)展加以綜述。

1 麥角菌的發(fā)展歷史及其生物學(xué)特征

1.1 麥角菌的發(fā)展歷史

自從歐洲-地中海農(nóng)業(yè)開始以來，麥角菌很可能就與人類一起存在(6 000-2 000 B.C.)。然而，第一次記錄在案的由麥角菌引起的人類毒性傳播發(fā)生在公元857 年的德國。隨后在歐洲的許多地方發(fā)生了其他流行病，給人類帶來重大損失[4]。人類麥角中毒主要是由于食用含麥角的糧食產(chǎn)品所致，麥角中毒的癥狀主要有兩類[5]，即壞疽性麥角中毒和痙攣型麥角中毒。壞疽性麥角中毒是由于麥角生物堿的血管收縮特性導(dǎo)致，這種特性會減少血液流向手和腳，由于血液流動不足而腐爛，嚴(yán)重時可導(dǎo)致斷肢。痙攣性麥角中毒的癥狀是神經(jīng)失調(diào)，主要包括麻木、抽搐、運動失協(xié)、呼吸困難、脈搏加快、流涎、嘔吐、失明、癱瘓和痙攣等癥狀，此外，產(chǎn)生幻覺和癡呆也是麥角中毒癥狀的一部分[6]。

歷史上的人類流行病，例如黑瘟病。有學(xué)者認(rèn)為是由于長期存在于面包中的麥角生物堿和其他霉菌毒素導(dǎo)致人類抵抗力減弱，從而削弱免疫系統(tǒng)所致。1350 年至1490 年期間，歐洲人口的減少也被認(rèn)為是由于人類食用了麥角感染的黑麥面包而導(dǎo)致女性生育率下降[7]。

目前，世界大部分地區(qū)已不再受麥角中毒的影響。但近年來，家畜麥角中毒仍然時有報道，重新引起了科學(xué)界的關(guān)注[8]。喂食麥角侵染的谷物會導(dǎo)致家畜缺血性肢端壞死、飼料攝入量減少、生長和生殖障礙等[9]。

早在19 世紀(jì)和20 世紀(jì)初，Atanasoff 就對麥角菌的生物學(xué)、多樣性和分類地位進(jìn)行了研究總結(jié)。20 世紀(jì)中期，Giles 和Langdon[10]在澳大利亞和非洲共發(fā)現(xiàn)并描述了26 種麥角菌，對麥角菌的分類學(xué)做出了重大貢獻(xiàn)。后來，Loveless 等研究了津巴布韋的麥角菌，描述了幾個新種，并強調(diào)了分生孢子狀態(tài)和宿主植物在麥角菌鑒定中的作用[11-12]。在日本，Tanda 于1977 年至1992 年對麥角菌進(jìn)行了報道，共描述了5 個新種[13]。此外，Pazoutová等[14-15]描述了來自美洲和非洲的15 種麥角菌，并對較為罕見的幾種麥角菌進(jìn)行了深入研究。

Tulasne[16]第一次明確了麥角菌的所有生活史階段都屬于同一種真菌，并以麥角菌的名稱對它的有性階段進(jìn)行了描述。與此同時，有80 多種麥角菌屬真菌和超過10 種小頭孢菌屬真菌(Cephalosporium)[17]被歸類到麥角菌屬，而且對其形態(tài)特征進(jìn)行了詳細(xì)描述。然而，后期研究發(fā)現(xiàn)這些真菌中僅有59 種屬于麥角菌屬真菌，其余被劃分到其他真菌類群。近年來，隨著國際命名規(guī)則的變化，每種真菌只允許有一個科學(xué)名稱，因此作為有性態(tài)麥角菌的蜜孢霉屬(Sphacelia)和無性態(tài)麥角菌屬的取舍成為了大家討論的焦點。盡管蜜孢霉屬的命名相對較為古老，但由于麥角菌屬這個名稱被廣泛使用且受到社會和眾多研究者的高度重視，最終這一名稱得以保留[18]。

1.2 麥角菌的生物學(xué)特性

麥角菌屬屬于子囊菌亞門麥角菌科，此屬的大部分物種均可引起動物中毒，例如雀稗麥角菌(Claviceps paspali)的麥角可引致畜禽中毒。早期關(guān)于麥角菌生物學(xué)特征的描述主要通過其侵染宿主種子形成的菌核[19-20]和無性繁殖形成的分生孢子進(jìn)行描述[21]?！懊勐丁眱?nèi)無性世代在寄主子房內(nèi)的菌絲墊中形成不規(guī)則腔室，產(chǎn)生分生孢子，分生孢子卵形至橢圓形，單胞，無色，(3.5～6) μm ×(2.5～3) μm[21]。病原菌的菌核呈香蕉形、柱狀，表層紫黑色，內(nèi)部白色，質(zhì)地堅硬，大小因寄主而異，一個病穗可產(chǎn)生幾個或幾十個麥角[19-20]。麥角成熟后落入土壤中越冬。翌年條件適宜時萌發(fā)出1～50 個肉色有細(xì)長柄的子座。子座直徑1～2 mm，球形，肉紅色，外緣生許多子囊殼；子座柄白色，長5～25 mm；上有許多突起，即子囊殼的孔口，子囊殼埋生于子座表皮組織內(nèi)，燒瓶狀，內(nèi)有若干個細(xì)長棒狀的子囊，子囊殼大小 (150～175) μm ×(200～250) μm。子囊透明無色，細(xì)長棒狀，稍彎曲，大小為4 μm × (100～125) μm，有側(cè)絲，子囊內(nèi)含8 個絲狀孢子，后期有分隔，大小(0.6～0.7) μm ×(50～76) μm。子座產(chǎn)生5～7 d 后子囊殼成熟，空氣相對濕度為76%～78%時，子囊孢子可以發(fā)射出來，隨粘性物質(zhì)排出。發(fā)射出的子囊孢子借氣流傳播，粘液中的分生孢子借飛濺的水滴和昆蟲傳播到其他小花上[22]。

2 麥角菌的遺傳進(jìn)化和分布

2.1 麥角菌在進(jìn)化過程中的生物地理學(xué)分布

Píchová等[2]提出，麥角菌屬、竹針孢座囊菌屬(Aciculosporium)和珊座孢新屬(Corallocytostroma)的共同祖先起源于南美洲-南極洲-澳大利亞地區(qū)的上白堊紀(jì)，它們共同形成了一個緊湊的區(qū)塊。巴塔哥尼亞從上白堊紀(jì)到晚古新世連接到南極半島[23]，南極洲-澳大利亞的分裂發(fā)生在4 500 萬年前[24]。這次分裂對應(yīng)與植物相關(guān)的麥角菌科(Balansia、Myriogenospora、Atkinsonella 和Periglandula)真菌的當(dāng)前分布。麥角菌始于古新世，它的原始宿主可能是早熟禾亞科(BEP)和PACMAD[黍亞科(Panicoideae)、三芒草亞科(Aristidoideae)、虎尾草亞科(Chloridoideae)、百生草亞科(Micrairoideae)、蘆竹亞科(Arundinoideae)和扁芒草亞科(Danthonioideae)]的共同祖先。

基礎(chǔ)物種Claviceps citrina可能起源于南美洲，但目前僅在墨西哥有報道[25]。雖然其唯一已知的宿主海濱鹽草(Distichlis spicata)在南美洲也有分布[26]，但是無法確定南美洲是否存在C. citrina。由于缺乏南美洲麥角菌屬的最新記錄，阻礙了該屬進(jìn)化和分布的重建。此外，僅在南美洲發(fā)現(xiàn)C. flavella、C. diadema和C. orthocladae，其菌核未分化，認(rèn)為這是一種原始特征[27-28]，這進(jìn)一步支持了南美洲起源的理論。有學(xué)者研究雀稗麥角菌(C. paspali)原產(chǎn)于南美洲[29]，其傳播依賴于寄主，雀稗屬(Paspalum)是新世界的一個大屬，起源中心在南美洲，物種多樣性大[30]。麥角菌是BEP 枝中唯一發(fā)生在禾本科植物上的物種，麥角菌的寄主可能是莎草(Cyperus rotundus)。莎草科起源于上白堊世的南美洲[31]，促進(jìn)了麥角菌由原始寄主向莎草轉(zhuǎn)移。這種真菌與新宿主一起傳播到北美洲，在中新世與早熟禾亞科接觸后分枝。早熟禾亞科在其祖先從非洲遷移到亞歐大陸后起源于亞歐大陸，隨后通過北大西洋傳到北美洲[32]。C. cyperi進(jìn)化枝仍與莎草科保存在一起，并隨莎草來到亞歐大陸和非洲。剩下的兩個分枝都轉(zhuǎn)移到了早熟禾亞科，后來又有幾個物種轉(zhuǎn)移到了稻亞科或PACMAD 禾草。早熟禾亞科的另一種共生體，在漸新世(2 800 萬年前)開始分枝，時間較長，未發(fā)生任何分枝事件。這與核心區(qū)蒲亞科是一致的。核心早熟禾亞科的冠節(jié)點被認(rèn)為在2 500 萬年到3 200 萬年前[32-34]，在始新世-漸新世邊界經(jīng)歷全球變冷后(2 600 萬年到3 300 萬年前)出現(xiàn)了應(yīng)激反應(yīng)基因家族的擴增，使其能夠適應(yīng)寒冷的氣候，并向較冷的棲息地傳播[35]。麥角菌與其宿主一起從封閉的棲息地轉(zhuǎn)移到了氣候穩(wěn)定，開放、涼爽的棲息地，其菌核變黑和拉長。麥角菌的進(jìn)化很明顯依賴了早熟禾亞科宿主的進(jìn)化。麥角菌的寄主譜很廣，覆蓋了許多禾本科植物亞科。雖然主要宿主是早熟禾亞科，但是幾種物種，例如C. arundinis，C. humidiphila，C. macroura和C. spartinae，可 以 以PACMAD 作 為宿主。假設(shè)這些物種通過寄主轉(zhuǎn)移在其區(qū)域中發(fā)生宿主移位，而C. arundinis和C. humidiphila可以感染蘆竹亞科和早熟禾亞科(BEP)。麥角菌保留了感染莎草的能力，在苔草屬(Carex)上感染麥角菌[36]。

C. pusilla及其宿主[32](PACMAD)的起源估計分別在非洲5 000 萬年以前和4 500 萬年以前，麥角菌從南美洲向非洲轉(zhuǎn)移。當(dāng)時非洲和南美洲是分開的，因為這兩個大陸的分裂發(fā)生在一億三百萬年至一億一千三百萬年前[37]。然而，有學(xué)者認(rèn)為新舊世界之間是分散的。這一假設(shè)得到了一些植物或昆蟲類群例子的支持，這些類群的進(jìn)化枝太年輕，它們的分布沒有受到岡瓦納碎片的影響。因此，如果長距離傳播(long distance distribution, LDD)發(fā)生在始新世期間，則假定是在大西洋或通過陸地?zé)釒窂降拈L距離擴散[37-40]。麥角菌可能與宿主一起或通過昆蟲媒介傳播到舊世界，后者被認(rèn)為更有可能。昆蟲在麥角菌向健康宿主植物或新地區(qū)的傳播過程中發(fā)揮著重要作用，它們以含大量麥角菌的含糖甘露為食[41]。蜜露吸引蠅科(Muscidae)[42-44]、 夜 蛾 科 (Noctuidae)、 蚜 總 科(Aphidoidea)、 葉 蟬 科(Cicadellidae)、 薊 馬 亞 科(Thripinae)[42]和臭蟲科(Cimicidae)[45]。昆蟲可能在古新世晚期至始新世中期通過跨大西洋長距離傳播將麥角菌的分生孢子轉(zhuǎn)移到非洲。在非洲，這種真菌開始侵染新出現(xiàn)的PACMAD，后來主要侵染黍亞科。黍亞科在中新世早期從非洲傳播到北美洲[32]。C. etariiphila來自巴西，但可能起源于非洲。它的宿主是幽狗尾草(Setaria parviflora)，發(fā)現(xiàn)在新世界，但起源于舊世界[46]。據(jù)推測，C.setariiphila可能與小花鬼針草(Bidens parviflora)一起引入北美。由于C. tenuispora在非洲的狼尾草屬(Pennisetum)[47]和蒺藜草屬(Cenchrus)[48]上有所發(fā)現(xiàn)，所以，盡管有來自南美洲和北美洲的歷史記錄，比如姊妹種C. setariicola是一種美國麥角菌[49]。但仍有學(xué)者認(rèn)為C. tenuispora原產(chǎn)于非洲。雖然Píchová等[2]的分析表明麥角菌起源于南美洲，但最近沒有發(fā)現(xiàn)麥角菌屬的南美洲物種，因此無法確定。

在我國，1984 年劉若和馬振宇對甘肅中部榆中縣貢井鄉(xiāng)、中國農(nóng)科院蘭州畜牧研究所實驗基地附近的野生禾草的麥角病進(jìn)了調(diào)查[50]。2003 年，李春杰對醉馬草麥角病的病原(Sphaceliasp.)及發(fā)病癥狀進(jìn)行了描述[51]。2008 年，孫相輝對芨芨草(Achnatherum splendens)、醉馬草(Achnatherum inebrians)、披堿草(Elymus dahuricus)等7 種禾草麥角病的發(fā)生及其病原真菌的特征進(jìn)行了描述[52]。國內(nèi)對麥角菌的相關(guān)研究相對較少，因此很有必要對麥角菌的起源進(jìn)行更深一步的研究。

2.2 現(xiàn)代麥角菌在全球的分布

麥角病在世界各地均有分布，在氣候比較冷涼潮濕的地區(qū)發(fā)生尤為嚴(yán)重。麥角病主要分布在潮濕的溫帶地區(qū)，加拿大和北歐一些國家生產(chǎn)的禾本科牧草種子中含有較多的麥角(即麥角菌的菌核)[2]。全球分布主要為6 個區(qū)域：非洲、南美洲、歐亞大陸、北美洲、澳大利亞和印度[46]。在我國幾乎到處都有分布，南至貴州，北達(dá)黑龍江，東自浙江，西抵青海，但正式報道的以北方各省(區(qū))為主，其中又以新疆受害草種為最多[22]。

3 麥角菌的寄主范圍和麥角病

3.1 寄主范圍

麥角菌可以侵染7 個科或亞科70 多屬的400余種禾本科植物，分別為黍亞科(Panicoideae)、畫眉草亞科(Chloridoideae)、蘆竹亞科(Arundinoideae)、早熟禾亞科(Pooideae)、竹亞科(Bambusoideae)、稻亞科(Ehrhartoideae)和莎草科(Cyperaceae)。其中為畜牧業(yè)帶來巨大經(jīng)濟收益的屬有冰草屬(Agropyron)、剪股穎屬(Agrostis)、看麥娘屬(Alopecurus)、燕麥屬(Avena)、野牛草屬(Buchloe)、雀麥屬(Bromus)、拂子茅屬(Calamagrostis)、鴨茅屬(Dactylis)、披堿草屬(Elymus)、羊茅屬(Festuca)、洽草屬(Koeleria)、猬 草 屬(Hystrix)、 黑 麥 草 屬(Lolium)、 虉 草 屬(Phalaris)、黍?qū)?Panicum)、貓尾草屬(Synthyris)、蘆葦屬(Phragmites)、甜茅屬(Glyceria)、絨毛草屬(Holcus)、早熟禾屬(Poa)、堿茅屬(Puccinellia)、狗尾草屬(Setaria)、黑麥屬(Secale)、針茅屬(Stipa)、小麥屬(Triticum)和結(jié)縷草屬(Zoysia)等[2]。

3.2 麥角病的發(fā)生及其防治

麥角菌侵染寄主引起的病害稱之為麥角病，是草地早熟禾(Poa annua)上的一種重要的花絮部病害[53-54]。麥角病菌主要寄生在糧食作物及禾草的穗頭上，當(dāng)冬天來臨時，菌核落入土中過冬。麥角菌侵染在開花期，菌核萌發(fā)，單細(xì)胞的子囊孢子借助風(fēng)力傳播到寄主的花穗上，立刻萌發(fā)出芽管，由雌蕊柱頭侵入子房。菌絲滋長蔓延，發(fā)育成白色、棉絮狀的菌絲體并充滿子房。破壞子房內(nèi)部組織后逐漸突破子房壁，生出成對短小的分生孢子。同時菌絲體分泌一種具有甜味的粘性物質(zhì)，引誘蒼蠅、螞蟻和蚜蟲等昆蟲把分生孢子傳至其他健康的花穗上，麥角病隨之重復(fù)傳播。當(dāng)禾草種子快成熟時，受害子房不再產(chǎn)生分生孢子，子房內(nèi)部的菌絲體逐漸收縮成一團，進(jìn)而變成黑色堅硬的菌絲組織體成為菌核[55]。麥角病菌侵染植物子房過程和植物花粉受精的形式相似。一般情況下，植物花粉受精只需要幾個小時，而麥角病菌侵染子房需要一天的時間，麥角菌的感染只能在子房受精前進(jìn)行，受精后的子房不會受麥角病菌的侵染[56]。

在麥角病的防治方面，抗病育種已被證明是主要的防治方法。在谷物中，對子房感染的抗性一般在受精后的幾天內(nèi)產(chǎn)生。由于花是植物唯一易受感染的器官，因此需要花期短的品種[57]。適當(dāng)使用殺菌劑可以降低麥角菌侵染的嚴(yán)重程度。為了達(dá)到最佳效果，必須在開花初期施用殺菌劑。雖然殺菌劑可以減輕麥角菌侵染的嚴(yán)重程度，但目前還不清楚殺菌劑的應(yīng)用是否具有經(jīng)濟效益。Pérez 等[58]研究表明，施用土壤殺菌劑可以減少麥角菌菌核的萌發(fā)。加強田間管理在麥角病的防治過程中有重要的作用，由于菌核是侵染的主要來源，在收獲期盡可能多地摘除菌核可減少來年春季潛在的孢子數(shù)量。也可通過露天焚燒麥角來減少初侵染來源。

昆蟲，尤其是蒼蠅和飛蛾以麥角蜜露作為食物來源。當(dāng)這些昆蟲在種子周圍爬行時，它們可以將蜜露轉(zhuǎn)移到其他花朵上，從而使麥角病傳播[42]。然而，關(guān)于昆蟲在麥角病流行病學(xué)中所起作用的定量資料還很缺乏。目前還不清楚昆蟲是如何有效地進(jìn)行麥角病的二次傳播以及控制昆蟲是否會減少麥角病的二次傳播。

4 麥角菌次生代謝產(chǎn)物

4.1 麥角菌次生代謝產(chǎn)物的多樣性

麥角類生物堿是麥角菌的主要次生代謝產(chǎn)物。目前，已從麥角菌中分離出了70 多種生物堿，根據(jù)C8 位取代基結(jié)構(gòu)的不同可將麥角堿分為 4 類(表1)：棒麥角生物堿、簡單麥角酸衍生物、肽型生物堿及酰胺類麥角生物堿[54,59-60]。許多麥角菌科物種缺乏生物堿，對于一些麥角菌屬個體也是如此[60]，表明麥角生物堿(ergot alkaloids, EA)不是病原菌致病所必需的。

值得注意的是，Langdon 等[61]研究發(fā)現(xiàn)，麥角菌屬部分菌核總是色素沉著，有幾組色素，如黑色素和類胡蘿卜素，可增強真菌的抗逆性(例如抗UV 輻射或氧化應(yīng)激)。麥角菌(C.purpurea)含有結(jié)構(gòu)多樣的紫色色素、紅色色素和黃色色素，色素在菌核脅迫耐受中的作用還有待研究。

麥角生物堿EAs 對細(xì)菌、真菌[62]、昆蟲和食草動物都有毒性，特別是clavines 和ergopeptines 中含量豐富的黑麥酮酸(secalonic acid) A、B 和C，菌核中高水平的黑麥酮酸會嚴(yán)重影響哺乳動物細(xì)胞代謝能力。W?li 等[63]研究表明，麥角菌侵染會導(dǎo)致寄主植物種子減少，但是麥角菌能通過預(yù)防食草動物采食而增強寄主對環(huán)境的適應(yīng)性。事實上，麥角菌與寄主的相互作用是一種有條件的防御互惠關(guān)系。C.spartinae的存在增強了寄主對環(huán)境的適應(yīng)性，因為補償作用受侵染小穗(小于10%)的花序比未受侵染的花序有更多的種子數(shù)量，盡管種子重量較低[64]。部分麥角菌種類，如非洲C.africana、 C. cynodontis、 C.fusiformis、 C. gigantea和C. paspali，通常具有高水平的麥角生物堿(EAs)(0.1～10 mg·g-1)[65-68]，產(chǎn)生生物堿的區(qū)域更適合建立保護性互惠共生體。

表 1 常見的麥角生物堿Table 1 Common ergot alkaloids

4.2 麥角菌次生代謝產(chǎn)物生物堿在醫(yī)學(xué)上的應(yīng)用

麥角生物堿是已知最早的天然藥用產(chǎn)物之一。由于該類生物堿具有多種生物活性，在藥理學(xué)和醫(yī)學(xué)上得到了廣泛的應(yīng)用。歐洲助產(chǎn)士用麥角來加速分娩，少數(shù)菌核的使用常常使分娩時間縮短幾個小時[69]。麥角胺及其衍生物用于治療偏頭痛，溴麥角環(huán)肽用于帕金森病和Ⅱ型糖尿病[70-72]。麥角溴煙酯適用于治療各種血管疾病如腦血栓和動脈粥樣硬化，動脈阻塞[73-74]。在目前使用的半合成生物堿中，卡麥角堿和尼可膽堿被廣泛應(yīng)用于各種適應(yīng)癥，包括高泌乳素血癥、帕金森病和衰老[75]。在轉(zhuǎn)移性乳腺癌和前列腺癌的治療中，通常使用低劑量的溴隱亭與經(jīng)典的抗腫瘤療法一起[76]。海膽堿有改善記憶和大腦功能的效果[77]。人們還發(fā)現(xiàn)了許多其他的化學(xué)物質(zhì)，其中大部分來自麥角菌，這使該物種成為在次生代謝物生產(chǎn)方面探索的最有價值的真菌之一。

5 展望

廣義上的麥角菌指麥角菌科真菌，狹義上的麥角菌僅指麥角菌屬真菌。本文只綜述了狹義上麥角菌的生物學(xué)特性、遺傳進(jìn)化、麥角病以及麥角生物堿在醫(yī)學(xué)上的應(yīng)用。目前，在抗麥角病牧草的培育、麥角病殺菌劑的篩選、麥角菌與內(nèi)生真菌互作關(guān)系的研究方面還很缺乏。

首先，家畜采食受麥角菌侵染的牧草會引起中毒，給畜牧業(yè)帶來了巨大的經(jīng)濟損失，因此，很有必要培育出抗麥角病的牧草新品種。其次，由于麥角菌能產(chǎn)生多種有生物活性的麥角生物堿，同時其衍生物可以治療衰老和癡呆。因此，很有必要篩選出高產(chǎn)堿量的菌株，開發(fā)新藥劑，為其在醫(yī)學(xué)上的應(yīng)用提供藥物來源。此外，盡管在作物開花期噴施廣譜性殺菌劑可以一定程度上防治麥角病[6]，但是開發(fā)低毒高效且環(huán)境友好型生物源殺菌劑迫在眉睫。

筆者調(diào)查發(fā)現(xiàn)禾草-內(nèi)生真菌共生體上常伴有麥角菌的侵染，且禾草內(nèi)生真菌亦隸屬于麥角菌科、也可產(chǎn)生麥角類生物堿。因此，對比分析這兩類菌的進(jìn)化關(guān)系和麥角生物堿合成途徑，明確二者互作對宿主禾草生長的影響，揭示它們對宿主禾草生長的影響機制，探討麥角菌、禾草內(nèi)生真菌和宿主禾草之間的互作機制。