4個(gè)水果型黃瓜葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘谋容^研究

馬洪英 楊小玲 仝雅娜 靳力爭(zhēng) 李響

摘 ? ?要：日光溫室為我國(guó)華北地區(qū)冬季蔬菜生產(chǎn)的主要設(shè)施類型，但越冬茬常出現(xiàn)低溫寡照等災(zāi)害性天氣，直接影響黃瓜等喜溫蔬菜的生產(chǎn)。本文以4個(gè)水果型黃瓜（A67、F31、綠串3號(hào)、22-33）為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)自然條件下葉片初始熒光Fo、最大熒光Fm和可變熒光Fv等主要熒光參數(shù)進(jìn)行田間活體測(cè)定，并計(jì)算PSⅡ（光系統(tǒng)II）的潛在活性Fv/Fo、最大光化學(xué)效率Fv/Fm及光合性能指標(biāo)PI，研究品種間熒光特性差異。結(jié)果表明：4個(gè)水果型黃瓜Fv/Fm和Fv/Fo均表現(xiàn)為22-33>綠串3號(hào)>F31>A67，其中Fv/Fm 在22-33與F31和A67之間差異顯著（P<0.05），而Fv/Fo在22-33與其他3個(gè)品種差異均顯著（P<0.05）;PI表現(xiàn)為F31>22-33>A67>綠串3號(hào)，但品種間差異均不顯著（P>0.05）。綜合說(shuō)明，22-33品種光合能力強(qiáng)，對(duì)秋冬茬日光溫室低溫寡照環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)，其次是綠串3號(hào)。

關(guān)鍵詞：黃瓜;葉綠素?zé)晒馓匦?比較

中圖分類號(hào)：S642.2 Q945 ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A ? ? ? ? ? ?DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2019.10.004

Abstract：Greenhouse is the main facility type of winter vegetable production in north China， but the thermophilic vegetables production is affected by the disastrous weather such as low temperature and low light. Fruit-type cucumber， as a main thermophilic vegetable， the cultivation scope is more and more widely. The experiment was conducted with 4 fruit-type cucumber varieties including A67， F31， Lvchuan3， and 22-33， the main fluorescence parameters （minimal fluorescence Fo， maximal fluorescence Fm， and variable fluorescence Fv） of living plant leaves were measured， and the potential efficiency of PSII （Fv/Fm）， maximum photochemical efficiency （Fv/Fo）， and photosynthetic performance index （PI） were calculated to study the fluorescence characteristics differences among the 4 varieties. The results showed that the values of Fv/Fm and Fv/Fo were both expressed as follows： 22-33>Lvchuan3>F31>A67， in which the Fv/Fm value of 22-33 had significant difference with F31 and A67 （P<0.05）， while the Fv/Fo value of 22-33 had significant difference with the other 3 varieties（P<0.05）. The PI value was expressed by F31>22-33>A67>Lvchuan3， but there was no significance difference among varieties（P>0.05）. Comprehensively， in the 4 fruit-type cucumber varieties， 22-33 had higher photosynthetic capacity to adapt the low temperature and low light of greenhouse in winter， and then was Lvchuan 3.

Key words： cucumber; chlorophyll fluorescence characteristic; comparison

日光溫室為我國(guó)華北地區(qū)冬季蔬菜生產(chǎn)的主要設(shè)施類型，但大多數(shù)設(shè)施內(nèi)缺少增溫、補(bǔ)光設(shè)備，加之設(shè)施使用年限較長(zhǎng)，棚膜透光率降低等，冬春季節(jié)低溫弱光情況時(shí)有發(fā)生，導(dǎo)致喜溫蔬菜出現(xiàn)生長(zhǎng)緩慢、葉片異常、果實(shí)畸形等生理失調(diào)的表象[1-2]，現(xiàn)已成為影響設(shè)施喜溫蔬菜生產(chǎn)的重要限制因子之一。目前，有關(guān)低溫弱光對(duì)喜溫蔬菜影響的研究較多，主要集中在生長(zhǎng)發(fā)育、光合作用、活性氧代謝等方面。

黃瓜起源于印度喜馬拉雅山南麓熱帶雨林地區(qū)，是喜溫作物，也是我國(guó)設(shè)施主栽蔬菜。關(guān)于設(shè)施黃瓜光合作用特性相關(guān)研究中，艾希珍等[3]研究了日光溫室黃瓜不同葉位葉片光合作用，得到了日光溫室黃瓜葉片對(duì)光強(qiáng)有一定的適應(yīng)和調(diào)節(jié)能力，表現(xiàn)為光照越弱，表現(xiàn)量子效率（AQY）越高，對(duì)光的利用能力越強(qiáng)的結(jié)果;艾希珍等[4]研究了日光溫室黃瓜葉片展開(kāi)過(guò)程中光合特性的變化，認(rèn)為不同時(shí)期黃瓜葉片的展開(kāi)速度有較大差異，葉片初展時(shí)，氣孔與非氣孔因素同時(shí)影響葉片的光合效率（Pn），而葉片衰老時(shí)，光合功能的衰退主要與葉肉因素有關(guān);魏國(guó)強(qiáng)等[5]研究了NaCl脅迫對(duì)不同品種黃瓜幼苗生長(zhǎng)、葉綠素?zé)晒馓匦院突钚匝醮x的影響，結(jié)果表明，NaCl脅迫明顯降低植株生長(zhǎng)量、葉片葉綠素含量、光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）非環(huán)式電子傳遞量子效率（ΦPSⅡ）、初始熒光（Fo）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ），而對(duì)光化學(xué)效率（Fv/Fm）的影響不大，他們認(rèn)為鹽脅迫下較高的SOD活性、較低的H2O2和MDA含量與‘津研4號(hào)較高的耐鹽性有關(guān);趙青松等[6]對(duì)黃瓜不同生育期葉片葉綠素?zé)晒馓匦赃M(jìn)行了研究，認(rèn)為隨著生育期的進(jìn)展，不同生育期相同葉位葉片PSⅡ活性增加，即Fv/Fm、Fv/Fo增加，相同生育期內(nèi)黃瓜中部葉片F(xiàn)v/Fm平均值最高，頂部葉片次之，基部葉片最小，說(shuō)明黃瓜整個(gè)冠層中部葉片光合能力最強(qiáng)，頂部葉片次之，基部葉片最小;李偉等[7]研究了弱光條件下黃瓜幼苗不同葉位葉片光合特性的響應(yīng)變化及品種間差異，認(rèn)為弱光抑制了黃瓜幼苗各葉位葉片，尤其降低了中上部葉的光合同化能力和PSⅡ光化學(xué)活性。但有關(guān)不同水果型黃瓜品種葉片的葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯可形匆?jiàn)相關(guān)報(bào)道。

近年來(lái)，葉綠素?zé)晒饫碚摵蜏y(cè)定技術(shù)得到發(fā)展。植物葉綠素?zé)晒獾臋z測(cè)擁有快速、靈敏的特點(diǎn)，是植物體內(nèi)光合作用反映的良好天然探針，可非破壞性地快速研究植物光合生理狀況，探測(cè)不同外界因子對(duì)其微小的影響[8-10]。本文以日光溫室栽培的秋冬茬水果型黃瓜為對(duì)象，研究不同水果型黃瓜葉片葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的變化、熒光特性差異，為高光效水果型黃瓜品種材料的選育引入新參數(shù)，同時(shí)為天津地區(qū)水果型黃瓜的設(shè)施栽培提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地氣候特征

天津地區(qū)冬季黃瓜生產(chǎn)用日光溫室主要生產(chǎn)茬口為9月至翌年6月，整個(gè)生產(chǎn)季會(huì)經(jīng)歷包括低溫、連陰天、久陰驟晴、大風(fēng)、大（暴）雪和高溫?zé)岷Φ葹?zāi)害性天氣[11]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，天津市平均月最低氣溫為-7.6 ℃，各區(qū)縣均出現(xiàn)在1月[12];低溫寡照（一般以每天日照時(shí)數(shù)≤3 h作為寡照指標(biāo)[13]）災(zāi)害性天氣的發(fā)生有增加趨勢(shì)，以武清、薊州、寶坻3個(gè)區(qū)縣發(fā)生頻次最高，年均發(fā)生次數(shù)大于3次，以1月份（氣溫低，升溫困難）發(fā)生最為嚴(yán)重[11]。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2018年9月20日—2019年1月23日在天津設(shè)施農(nóng)業(yè)研究所日光溫室中進(jìn)行，黃瓜品種選用天津市科潤(rùn)黃瓜研究所提供的A67、F31，北京多又奇種子有限公司的綠串3號(hào)及瑞克斯旺（中國(guó)）種子有限公司的22-33，9月20日高畦雙行定植，株距0.50 m，行距0.65 m。

1.3 試驗(yàn)方法

在黃瓜生長(zhǎng)的盛果中期（11月15日），每個(gè)品種分別隨機(jī)選取6株生長(zhǎng)狀況和生長(zhǎng)位置一致的植株掛牌，作為測(cè)定株，從測(cè)定株頂部數(shù)第3片完整健康葉中，隨機(jī)選定一片葉片，要求受光一致，作為測(cè)定葉進(jìn)行標(biāo)記。用英國(guó)Hansatech公司的Handy PEA型號(hào)的植物效率分析儀進(jìn)行植物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)活體測(cè)定[14]。測(cè)定時(shí)用葉片夾夾住需要測(cè)定的葉片，葉片夾與葉片緊密貼合，確保測(cè)定區(qū)域無(wú)葉脈，熒光參數(shù)測(cè)定前，葉片需暗適應(yīng)10 min。測(cè)定的主要參數(shù)有：Fo（初始熒光）、Fv（可變熒光）和Fm（最大熒光），并計(jì)算Fv/Fo（PSⅡ的潛在活性）、Fv/Fm（PSⅡ最大光化學(xué)效率）及PI（光保性能指數(shù)）。

1.4 試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2010軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的計(jì)算與圖形繪制，采用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行方差分析和差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 4個(gè)水果型黃瓜初始熒光Fo的差異

初始熒光Fo是光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心處于完全開(kāi)放時(shí)的熒光產(chǎn)量[13-21]，與葉片葉綠素濃度有關(guān)。由表1可知，4個(gè)水果型黃瓜Fo值表現(xiàn)為F31>A67>22-33>綠串3號(hào)，其中F31較綠串3號(hào)和22-33分別高出15.85%和13.71%，差異顯著（P<0.05），其他品種間差異均不顯著（P>0.05）。

2.2 4個(gè)水果型黃瓜最大熒光參數(shù)Fm的差異

最大熒光參數(shù)Fm是PSⅡ反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉時(shí)的熒光[15-18]，可直觀反映通過(guò)的電子傳遞情況。由表1可知，4個(gè)水果型黃瓜Fm值表現(xiàn)為22-33>F31>A67>綠串3號(hào)，其中前二者顯著高于后二者（P<0.05），但前二者間及后二者間差異均不顯著（P>0.05）。

2.3 4個(gè)水果型黃瓜可變熒光參數(shù)Fv的差異

可變熒光參數(shù)Fv為最大熒光參數(shù)Fm與初始熒光參數(shù)Fo的差值。由表1可知，4個(gè)水果型黃瓜Fv值表現(xiàn)為22-33>F31>綠串3號(hào)>A67，其中22-33 Fv較A67和綠串3號(hào)分別高出20.06%和19.86%，差異顯著（P<0.05），其他品種間差異均不顯著（P>0.05）。

2.4 4個(gè)水果型黃瓜Fv/Fm的差異

PSⅡ的最大光化學(xué)效率Fv/Fm是PSⅡ中心最大光能轉(zhuǎn)換效率的反映，該參數(shù)脅迫條件下明顯下降，但在非脅迫條件下變化極小，且不受物種及生長(zhǎng)條件影響[15-18]。由表1可知，4個(gè)水果型黃瓜的Fv/Fm值表現(xiàn)為22-33>綠串3號(hào)>F31>A67，其中22-33的Fv/Fm值與F31和A67之間差異顯著（P<0.05），其他品種間差異均不顯著（P>0.05）。

2.5 4個(gè)水果型黃瓜的Fv/Fo的差異

Fv/Fo值可代表PSII的潛在活性[16]。由表1可知，4個(gè)水果型黃瓜Fv/Fo值表現(xiàn)為22-33>綠串3號(hào)>F31>A67，其中后三者間差異不顯著（P>0.05），但均顯著低于22-33（P<0.05）。

2.6 4個(gè)水果型黃瓜的PI的差異

光合性能指數(shù)PI體現(xiàn)了樣本活力，是植物樣本針對(duì)外部限制抵抗的一種內(nèi)部力量的整體表達(dá)[15-16]。由表1可知，4個(gè)水果型黃瓜PI表現(xiàn)為F31>22-33>A67>綠串3號(hào)，但品種間差異均不顯著（P>0.05）。

3 結(jié)論與討論

光能被植物葉綠素分子吸收以后，葉綠素主要通過(guò)3種途徑吸收消耗光能：葉綠素?zé)晒?、光合電子傳遞和熱耗散等，3種途徑間存在密切的此消彼長(zhǎng)的相關(guān)性，熒光變化可以反映光合作用和熱耗散的情況[14-19]。劉翠菊等[15]研究發(fā)現(xiàn)不同玉簪品種間葉綠素?zé)晒鈪?shù)存在不同程度差異，鄭淑霞等[18]研究發(fā)現(xiàn)不同闊葉樹(shù)種葉綠素?zé)晒鈪?shù)有顯著差異，說(shuō)明植物的葉綠素?zé)晒馓匦砸蛏鷳B(tài)環(huán)境和種類等因子的不同存在不同程度的差異，研究發(fā)現(xiàn)熒光參數(shù)可在一定程度上反映植物的光合能力，進(jìn)而可通過(guò)研究熒光變化反映作物光合作用和熱耗散的情況。

本試驗(yàn)中，在同一設(shè)施環(huán)境條件下水果型黃瓜葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo、Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo 、PI 6項(xiàng)指標(biāo)因品種不同表現(xiàn)出不同程度的差異，其中PSⅡ的最大光化學(xué)效率Fv/Fm和PSII潛在活性Fv/Fo均表現(xiàn)為22-33>綠串3號(hào)>F31>A67。Fv/Fo是植物光合作用發(fā)生光抑制的重要指標(biāo)，F(xiàn)v/Fm值下降表明黃瓜植物的PSII反應(yīng)中心受到傷害[8，14-15]，二者值越高說(shuō)明植物光合性能越強(qiáng)[16]，故本試驗(yàn)4個(gè)水果型黃瓜品種以22-33光合性能強(qiáng)，表現(xiàn)出對(duì)秋冬茬日光溫室低溫寡照環(huán)境較強(qiáng)的適應(yīng)性，其次是綠串3號(hào)，而F31和A67表現(xiàn)較差，綜合田間表現(xiàn)也發(fā)現(xiàn)品種22-33和綠串3號(hào)長(zhǎng)勢(shì)旺、產(chǎn)量高、連續(xù)結(jié)瓜能力強(qiáng)。因此，可以將葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo、Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo、PI等作為水果黃瓜光合性能評(píng)價(jià)指標(biāo)，但水果型黃瓜品種葉片的葉綠素?zé)晒馓匦耘c耐低溫弱光性的相關(guān)性還有待進(jìn)一步研究。

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