設(shè)施黃瓜果期不同葉序葉片的氣孔特性

張旭然 楊世瓊 王琳

摘要：為了研究黃瓜果期不同葉序?qū)θ~片氣孔特征及其開度的影響，以黃瓜品種探索為試材進行模擬試驗，利用數(shù)碼顯微成像系統(tǒng)和數(shù)碼測距軟件對葉片氣孔長度、寬度、開度、開張比、氣孔密度及氣孔指數(shù)等氣孔參數(shù)進行測量。結(jié)果表明：隨著黃瓜植株葉序的增大，氣孔長度、寬度、開度、開張比均有增大的趨勢;葉片氣孔密度則隨葉序增大有減小趨勢;與第3張葉片相比，葉序的增大對葉片氣孔指數(shù)無顯著影響。在同一葉序條件下，葉片上表皮的氣孔長度、寬度、開度、氣孔指數(shù)、開張比均高于下表皮，而下表皮的氣孔密度則明顯高于上表皮。本研究有效證明葉齡對氣孔的形態(tài)、開度、開張比及其氣孔密度有著顯著的影響，為黃瓜生長模型的建立提供了科學依據(jù)。

關(guān)鍵詞：葉齡;氣孔形態(tài);氣孔開度;氣孔開張比;氣孔指數(shù);上下表皮

中圖分類號： S642.201 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2019）17-0128-04

黃瓜（Cucumis sativus L.）是葫蘆科1年生蔓生攀緣草本植物，屬于互生葉序，在設(shè)施蔬菜生產(chǎn)中占重要地位，增產(chǎn)潛力大，是我國重要的設(shè)施蔬菜作物。近年來，隨著我國農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整及經(jīng)濟的快速發(fā)展，我國黃瓜的栽培狀況也發(fā)生了很大的變化，面積迅速擴大，品種更加豐富。目前，關(guān)于設(shè)施黃瓜研究的重點是要摸清黃瓜生長發(fā)育的生理規(guī)律，并據(jù)此建立適用于設(shè)施黃瓜的生長模型，能夠為設(shè)施黃瓜種植和小氣候調(diào)控提供科學指導和決策依據(jù)。

葉片氣孔是植物體與外界環(huán)境進行CO2和H2O等交換的重要門戶，由成對的保衛(wèi)細胞以及保衛(wèi)細胞之間的孔隙組成。植物葉片通過改變氣孔大小、氣孔開度、氣孔密度和氣孔空間分布格局等來調(diào)節(jié)葉片氣孔特性，使葉片表面的水氣交換效率最優(yōu)化[1]。同時，氣孔的數(shù)目、分布狀況、開合程度等的變化也會改變?nèi)~片的氣孔導度，從而直接影響到植物蒸騰速率、光合速率和水分利用效率[2]，進一步對植物的溫度脅迫抗性、水分脅迫抗性和生產(chǎn)能力等產(chǎn)生影響[3]。目前關(guān)于外界環(huán)境因子對于植物葉片氣孔特性的影響已有較多報道，前人研究結(jié)果表明，空氣濕度[4-5]、土壤水分含量[6-8]、CO2濃度[9]、飽和水汽壓[10-11]、光照[12-14]以及外源激素[15]等因子與葉片氣孔特性之間的關(guān)系十分緊密。例如，薔薇科12屬代表植物在干旱條件下，植株中部和基部的葉片氣孔密度明顯偏大，與水肥條件良好條件下頂端葉片氣孔密度最大、中部居中、基部最小的氣孔特征并不相同[16];在對小麥的研究中Zhang等也發(fā)現(xiàn)，干旱條件會直接導致葉片水分的減少，從而減少葉片氣孔導度和凈光合速率，這對小麥生物量的積累十分不利[17]。諸多研究均一致表示，葉片氣孔可以通過保衛(wèi)細胞感知脅迫環(huán)境和內(nèi)源信號的變化，從而激發(fā)植物體相應(yīng)的自我響應(yīng)機制，以此達到提高脅迫抗性、減輕脅迫傷害的目的。

隨著植株的不斷伸長，葉片在頂端不斷新生，形成了葉片圍繞莖自下而上按照一定規(guī)律排列的現(xiàn)象，稱之為葉序現(xiàn)象[18-19]，常見的有互生、對生和輪生3種葉序類型。植物體葉序在適應(yīng)環(huán)境的進化過程中形成有規(guī)律的排列[20]，是為了讓每一張葉片都能接受到充足的太陽輻射、獲得良好的通風條件，使植物的光合作用能以最高的效率進行。另一方面，可以根據(jù)葉序的大小來區(qū)分新葉與老葉，已有研究表明，葉序的大小對葉片氣孔特性有直接的作用[21]，可利用其來判斷植物葉片生命活動的長短。葉序現(xiàn)象對有關(guān)植物形態(tài)發(fā)生過程的重要性已經(jīng)逐漸顯現(xiàn)，越來越多的研究者開始關(guān)注對植物葉片葉序的研究[22-23]。

迄今為止，關(guān)于不同葉序?qū)谠O(shè)施黃瓜葉片氣孔特性及其開度的研究鮮有報道。本試驗主要研究了不同葉序下果期黃瓜葉片氣孔大小、開度、閉合情況及其氣孔密度，研究探討葉序與它們之間是否存在一定的規(guī)律性，對于建立設(shè)施黃瓜生長模型、科學調(diào)控黃瓜的生長具有重要意義，同時也為設(shè)施黃瓜環(huán)境優(yōu)化調(diào)控提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

本次試驗于2017年4—7月在南京信息工程大學農(nóng)業(yè)氣象試驗站的Venlo溫室內(nèi)進行，試驗溫室頂高5.0 m，肩高 4.5 m，寬9.6 m，長30.0 m，南北走向。本次試驗供試的黃瓜品種為探索，于2017年4月11日播種，4月26日定植，定植株行距為25 cm×25 cm，5月30日植株進入果期。在黃瓜整個生育階段，環(huán)境空氣相對濕度保持77%，土壤相對濕度保持70%左右。在植株進入果期后，開始測定與葉片氣孔特性相關(guān)的各項指標，每次對3株黃瓜進行取樣，重復3次。

1.2 葉片氣孔特性的測量與計算

1.2.1 取樣制片 黃瓜生長至20張葉左右，在09：00—11：00 時選取生長良好的植株，從頂部往下取第3、第6、第9、第12、第15、第18張功能葉，用脫脂棉輕輕拭去葉片上下表面灰塵及其硬糙毛，采用無色指甲油印痕法[24]獲取氣孔樣本。

1.2.2 取值統(tǒng)計 將氣孔樣本置于光學顯微鏡（Olympus CX-31，40×）下，用數(shù)碼顯微成像系統(tǒng)（Olympus DP-20）進行照相成片，然后利用數(shù)碼測距軟件Motic Images Advanced 3.0對照片中的氣孔指標進行測量標定。采用統(tǒng)計軟件SPSS 160對試驗數(shù)據(jù)進行方差分析，其中選擇Duncans檢驗方法進行多重比較;利用Microsoft Excel進行制圖。

1.2.2.1 氣孔長度、寬度的測定 從指甲油撕片邊緣到中間主脈選取5個部位，每部位觀測5個視野，每視野隨機測量10個處于關(guān)閉狀態(tài)下氣孔的值，氣孔長度是啞鈴形保衛(wèi)細胞長度，氣孔寬度是垂直于啞鈴形保衛(wèi)細胞的最寬值。

1.2.2.2 氣孔開度測定 抽樣方法同“1.2.2.1”，每個視野選取10個開放氣孔，測定孔徑寬度，μm。

1.2.2.3 氣孔密度 抽樣方法同“1.2.2.1”，量出視野面積，按單位面積的氣孔數(shù)計算氣孔密度，取其平均值，個/mm2。

1.2.2.4 氣孔指數(shù) 表皮的氣孔數(shù)與表皮細胞數(shù)之比，%。

1.2.2.5 氣孔開張比 開張的氣孔數(shù)與總氣孔數(shù)之比，%。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同葉序下果期黃瓜的葉片氣孔大小

從表1可以明顯看出，葉片上表皮的氣孔長度隨著葉序的增大不斷增大，下表皮的長度值以及上下表皮的寬度值在第3張至第6張葉片有明顯的增大，第6張至第9張葉片則有略微下降趨勢，之后又呈現(xiàn)增加趨勢。上表皮第3張葉片的氣孔長度、寬度最小，分別為66.68、47.41 μm，第18張葉片的氣孔長度、寬度最大，分別為103.84、66.74 μm，下表皮的氣孔長度、寬度最小值同樣出現(xiàn)在第3張葉片，分別為5093、33.49 μm，最大值出現(xiàn)在第18張葉片，分別為99.86、65.25 μm。

從變化幅度來看，上表皮的長度、寬度值在第9張至第12張葉之間增長最快，與第9張葉片相比，第12張葉片分別增大了17.00、10.24 μm，約占第9張葉片的22.7%、1789%;到第15、第18張葉片時，氣孔大小逐漸趨于穩(wěn)定，長度分別為103.46、103.84 μm，寬度為64.84、66.74 μm，彼此之間均無顯著性差異。同樣地，下表皮的長度值和寬度值在第9張至第12張葉之間的變化幅度也是最大的，與第9張葉片相比，第12張葉片分別增大了40.90%、41.15%。由此可以初步判斷，下表面氣孔大小隨葉序的變化幅度明顯比上表面大。

對比上、下表皮發(fā)現(xiàn)，下表皮的氣孔長度、寬度均小于上表皮的氣孔長度、寬度值。由表1可知，上、下表皮氣孔長度的最大差值出現(xiàn)在第3張葉片，為15.75 μm;最小差值出現(xiàn)在第18張葉片，為3.98 μm。當位于第3張葉片時，上、下表皮的氣孔寬度差值達到最大，為13.92 μm;最小差值出現(xiàn)在第15張葉片，為1.04 μm。這一現(xiàn)象也佐證上文的判斷，下表皮的氣孔大小隨葉序的變化幅度比上表面大，使得彼此之間的差異隨著葉序的增大逐漸減小。

2.2 不同葉序下果期黃瓜的葉片氣孔開度

由圖1可知，隨著葉序的增大，果期黃瓜葉片上、下表皮氣孔開度均表現(xiàn)為第18張葉片>第15張葉片>第12張葉片>第9張葉片>第6張葉片>第3張葉片，最大值均出現(xiàn)在第18張葉片上，分別為19.97、19.62 μm，最小值均出現(xiàn)在第3張葉片上，分別為 10.32、7.61 μm。葉片上、下表皮的氣孔開度值在第3張葉片至第6張葉片之間增大最快;而在第6張葉片至第9張葉片之間，氣孔開度值并沒有明顯的增大，之后第9張葉片至第12張葉片，氣孔開度值增加較快，當葉序增大到第15、第18張葉片時，氣孔開度值的變化趨于平穩(wěn)，上表皮僅增大0.46 μm。整體來看，果期黃瓜葉片上、下表皮的氣孔開度均隨著葉序的增大而不斷增大，下表面氣孔開度的變化幅度大于上表面，這與前人對氣孔大小的研究分析結(jié)論相似。

同一葉序條件下，黃瓜葉片下表皮氣孔開度值明顯低于上表皮氣孔開度值，這一現(xiàn)象主要與葉片上下表皮接受的光照度不同有關(guān)。上下表皮氣孔開度值差異最大時為第3張葉片，差值為2.71 μm，依次為第15張葉片、第6張葉片、第12張葉片、第18張葉片、第9張葉片，當?shù)降?8張葉片時，上下表皮氣孔開度差值僅為0.35 μm。

2.3 不同葉序下果期黃瓜的葉片氣孔開張比

氣孔的開張比表示張開氣孔個數(shù)與總氣孔個數(shù)的比值，可以用來反映氣孔導度和蒸騰速率。由圖2可以看出，果期黃瓜葉片上、下表皮的氣孔開張比最大值均出現(xiàn)在第18張葉片，分別為62.05%、61.76%，最小值為第3張葉片，分別為 50.38%、48.70%。隨著葉序的增大，葉片氣孔的開張比總體呈現(xiàn)增大的趨勢。上下表皮的葉片氣孔開張比在第3張葉片至第6張葉片有1個較快的增長，上表皮增大2.98%，下表皮增大 4.71%;在第6張葉片至第9張葉片，氣孔張開比有小幅度降低，上表皮降低0.43%，下表皮降低0.67%;隨后氣孔開張比又開始顯著增大，當達到第15張葉片時，開張比已基本保持平穩(wěn);與第15張葉片相比，上表皮的第18張葉片的開張比僅增大0.15%，下表皮僅增大0.32%。

2.4 不同葉序下果期黃瓜的葉片氣孔密度和氣孔指數(shù)

由表2可知，果期黃瓜葉片氣孔密度值均隨著葉序的增大而不斷減小。上表皮氣孔密度在第3張葉片時最大，為 30.26個/mm2，當葉序增大到第18張葉片時達到最小值，為19.26個/mm2，降低了11.00個/mm2，占第3張葉片的 36.36%。同樣地，下表皮氣孔密度從第3張至第18張葉片，共降低了13.01個/mm2，占第3張葉片的25.38%。兩者對比來看，下表皮的氣孔密度明顯高于上表皮，且隨著葉序的增大，上下表皮氣孔密度差值基本保持在19～21個/mm2，并無顯著性差異。

圖3顯示，果期黃瓜葉片氣孔指數(shù)隨葉序的增大變化比較復雜。葉片上、下表皮的氣孔指數(shù)在第3張葉片與第6張葉片之間，存在1個較小的增大;在第6張至第9張葉片之間，上、下表皮氣孔指數(shù)分別急速下降1.30%、1.07%，各自達到極小值;之后在第9、第12、第15張葉片之間呈現(xiàn)平穩(wěn)又增長的趨勢，但并未能抵消第6張至第9張葉片間的下降，也沒有回到第3張葉片的氣孔指數(shù)水平;在第15張至第18張葉片之間，葉片氣孔指數(shù)又有所下降，上、下表面分別降低了0.41%、0.65%。上、下表皮氣孔指數(shù)最大值均出現(xiàn)在第6張葉片，上表皮最小值出現(xiàn)在第9張葉片上，為11.16%，下表皮則出現(xiàn)在第18張葉片上，為10.79%。對比來看，葉片上表皮的氣孔指數(shù)要明顯高于下表皮，兩者的氣孔指數(shù)差值在第3張葉片時最大，第15張葉片時最小。經(jīng)過方差分析可知，黃瓜葉片的氣孔指數(shù)變化在0.05水平下均無顯著性差異。

3 討論與結(jié)論

前人在研究中均表示，葉片氣孔是植物光合和蒸騰作用過程中一個重要的限制因子[25-30]，并間接地對干物質(zhì)積累、果實產(chǎn)量形成等過程造成影響。本試驗測定了果期黃瓜在不同葉序下的葉片氣孔大小、開度、氣孔密度等氣孔特征指標，研究并探討了它們與葉序之間是否存在一定的規(guī)律性關(guān)系，這對今后建立設(shè)施黃瓜生長模型、科學調(diào)控黃瓜的生長具有重要意義。

從葉片生長和老化的角度來看，在同一株植物上，與高處的葉片相比，低處著生的葉片氣孔一般更大而且數(shù)量較少[31]。同樣地，低處葉片面積較大、氣孔密度較小，相比之下，高處的葉片面積則較小、氣孔密度較高[32]。趙清巖在對黃瓜氣孔開閉規(guī)律及其分布的研究中發(fā)現(xiàn)，氣孔器（氣孔+保衛(wèi)細胞）的大小會隨著葉面積的增大而增大[33]。如果是氣孔兩面生的植物葉片，上下表皮的氣孔密度都會隨著植株高度的上升而逐漸增加[34]。在本研究中分析了葉序?qū)邳S瓜葉片氣孔特性的影響，結(jié)果表明，隨著葉序的增大，果期黃瓜葉片氣孔的長度、寬度都表現(xiàn)為增大的趨勢，均在第18張葉片處達到最大值，其中第3張葉片的氣孔大小最小。這說明隨著黃瓜葉片的不斷伸長舒展，氣孔也在不斷發(fā)育生長，這一結(jié)論與前人的研究結(jié)果吻合。

本研究通過對比果期黃瓜葉片上、下表皮的氣孔直徑及其氣孔開度，發(fā)現(xiàn)上表皮的氣孔直徑和氣孔開度要明顯大于下表皮。有研究表明，葉片氣孔張開的持續(xù)時間及其開度與光照度有著直接的聯(lián)系[35-36]，低光照度下，氣孔張開緩慢，逐漸達到低穩(wěn)定狀態(tài)的張開程度，但如果光照度開始增加，氣孔會對其作出應(yīng)激反應(yīng)，加大張開程度，所以最終達到穩(wěn)定狀態(tài)的開張程度在較低光強情況下會更大。很明顯地，透過葉片到達下表皮的太陽光的光質(zhì)是已經(jīng)被葉肉細胞過濾后的;而且由于上表皮能夠接收大量太陽光的直接照射，而下表皮主要依靠滲透、反射、散射的途徑來接受太陽輻射，正常條件下生長的葉片上表皮能接收的光強遠遠高于下表皮。

由于黃瓜為蔓生（攀援）草本，葉序較小的葉片位于整個植株的頂端，光照以及通風條件相較底端都更好，十分有利于葉肉細胞分化過程的進行，所以一般葉序較小的黃瓜葉片氣孔密度都較大。本研究也對不同葉序果期黃瓜葉片氣孔密度影響進行了分析，發(fā)現(xiàn)第3張葉片上下表皮的氣孔密度都最大，隨著葉序的不斷增大，氣孔密度有程度不一的減小趨勢，最終在第18張葉片達到最小值，這與先前的研究結(jié)果一致。另外比較同一葉序下葉片上、下表皮的氣孔密度可以發(fā)現(xiàn)，果期黃瓜葉片的氣孔更加集中于下表皮，下表皮的氣孔密度是上表皮的1.67～2倍，遠遠高于上表皮。主要是由于葉片下表皮的氣孔可以避開直射的陽光進行水氣交換，在葉片生長進化過程中為防止植物體內(nèi)水分過度損失，上表皮的氣孔會逐漸退化，而下表皮的氣孔則在適宜的環(huán)境下保留了下來。陳溫福等在有關(guān)水稻氣孔密度和氣體擴散阻力的研究中還發(fā)現(xiàn)，即使是在同一葉位，葉片不同部位之間的氣孔密度也有所不同，水稻葉片的氣孔密度以中部最大，上部次之，基部最小;同時還發(fā)現(xiàn)了氣孔密度與氣體擴散導度之間有顯著的正相關(guān)關(guān)系[37]。孟雷等也指出，較大的葉片氣孔密度在水分充足時可以提高植物的光合效率[38]。此外筆者在對葉片氣孔指數(shù)的分析中指出，果期黃瓜葉片氣孔指數(shù)隨葉序的增大無顯著影響，這與賀鳳麗等在對菜心子葉氣孔分布研究中發(fā)現(xiàn)的規(guī)律[39]基本一致。

通過研究不同葉序?qū)邳S瓜葉片氣孔特性的影響，證明了葉序?qū)邳S瓜葉片氣孔的形態(tài)、開度、開張比及氣孔密度有著顯著的影響。在其他環(huán)境因子都適宜且保持穩(wěn)定的條件下，在一定的葉序范圍內(nèi)，隨著葉序的增大，葉片氣孔的長度、寬度、開度及開張比也增大，而葉片氣孔密度則減小;葉片上表皮氣孔形態(tài)大小及其開度均大于下表皮，而葉片下表皮的氣孔密度則高于上表皮。本研究的主要意義在于從葉片氣孔角度解釋了黃瓜在果期生長發(fā)育過程中的自我調(diào)節(jié)機制，為黃瓜果期生長模型的建立提供了一項較好的理論依據(jù)。由于研究條件受限，本試驗僅以探索品種黃瓜為試材，且納入考慮的葉序范圍十分有限，所以本研究結(jié)果對其他黃瓜品種以及整株黃瓜葉序是否適用還有待在之后的研究中不斷檢驗驗證。另外，在實踐設(shè)施生產(chǎn)中經(jīng)常會遭遇長期的連陰天氣（低溫寡照）或是暑曬干旱（高溫低濕）等情況，使黃瓜植株受到損傷、停止生長乃至死亡;而本次試驗只研究了適宜生長條件下的果期黃瓜葉片氣孔特性隨葉序的變化而變化的特點，在今后的研究中還要繼續(xù)開展全生育期的試驗研究，并考慮環(huán)境因素的影響，進一步研究不同因素與葉序交互對黃瓜葉片氣孔影響的規(guī)律。

參考文獻：

[1]Buckley T N，F(xiàn)arquhar G D，Mott K A. Qualitative effects of patchy stomatal conductance distribution features on gas-exchange calculations[J]. Plant Cell & Environ，1997，20（7）：867-880.

[2]Meyer M S，Green G C. Comparison of stomatal action of orange，soybean and wheat under field conditions[J]. Australian Journal of Plant Physiology，1981（8）：65-76.

[3]王曙光，李中青，賈壽山，等. 小麥葉片氣孔性狀與產(chǎn)量和抗旱性的關(guān)系[J]. 應(yīng)用生態(tài)學報，2013，24（6）：1609-1614.

[4]Blanke M M，Cooke D T. Effects of flooding and drought on stomatal activity，transpiration，photosynthesis，water potential and water channel activity in strawberry stolons and leaves[J]. Plant Growth Regulation，2004，42（2）：153-160.

[5]Ai X Z，Wang X F，Guo Y K，et al. Effects of suboptimal temperature and low temperature under low light intensity on stomatal characteristics and chloroplast ultrastructure of cucumber seedlings[J]. Scientia Agricultura Sinica，2006，27（1）：82-91.

[6]Liang J S，Zhang J H，Wong M H. The relations of stomatal closure and reopening to xylem ABA concentration and leaf water potential during soil drying and rewatering[J]. Plant Growth Regulation，1999，29（1/2）：77-86.

[7]Yang L M，Han M，Zhou G S，et al. The changes in water-use efficiency and stomatal density of Leymus chinensis along Northeast China Transect[J]. Acta Ecologica Sinica，2007，27（1）：16-23.

[8]田 鑫，于廣文. 干旱脅迫對水稻葉片氣孔密度的影響[J]. 遼寧農(nóng)業(yè)科學，2010（2）：26-28.

[9]Bunce J A. Carbon dioxide effects on stomatal responses to the environment and water use by crops under field conditions[J]. Oecologia，2004，140（1）：1-10.

[10]Tinoco O C，Pearcy R W. Stomatal dynamics and its importance to carbon gain in two rainforest piper species[J]. Oecologia，1993，94（3）：395-402.

[11]Bush S E，Pataki D E，Hultine K R，et al. Wood anatomy constrains stomatal responses to atmospheric vapor pressure deficit in irrigated，urban trees[J]. Oecologia，2008，156（1）：13-20.

[12]楊再強，張 靜，江曉東，等. 不同R ∶ ER值對菊花葉片氣孔特征和氣孔導度的影響[J]. 生態(tài)學報，2012，32（7）：2135-2141.

[13]蔡志全，齊 欣，曹坤芳. 7種熱帶雨林樹苗葉片氣孔特征及其可塑性對不同光照強度的響應(yīng)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學報，2004，15（2）：201-204.

[14]Lee S H，Tewari R K，Hahn E J，et al. Photon flux density and light quality induce changes in growth，stomatal development，photosynthesis and transpiration of Withania Somnifera L. Dunal plantlets[J]. Plant Cell，Tissue and Organ Culture，2007，90（2）：141-151.

[15]敖 紅，王 炎. 干旱脅迫下云杉內(nèi)源激素的響應(yīng)及其氣孔調(diào)節(jié)[J]. 經(jīng)濟林研究，2011，29（3）：28-34.

[16]尹秀玲，溫 靜，劉 欣，等. 薔薇科12屬代表植物葉片氣孔密度研究[J]. 北方果樹，2008（1）：4-6.

[17]Zhang J，Zhang Q，Zhao J H，et al. The response of three crop drought indices to spring wheat water stress over semi-arid region in northwest China[J]. Acta Ecologica Sinica，2008，28（4）：1646-1654.

[18]劉天寶. 不同葉序植物內(nèi)源細胞分裂素和生長素的差異分析[D]. 合肥：安徽農(nóng)業(yè)大學，2010.

[19]徐全樂，胡 鑫. 植物葉序的發(fā)生和影響因素[J]. 植物生理學通訊，2009，45（4）：405-412.

[20]申芳芳，張萬里，李德志. 植物葉序研究的源流與發(fā)展[J]. 東北林業(yè)大學學報，2006，34（5）：83-86.

[21]林日健. 旱季咖啡不同品種葉齡和葉位的氣孔阻力[J]. 熱帶作物學報，1996，17（1）：57-62.

[22]侯加林，王一鳴，叢曉燕，等. 番茄葉序發(fā)育動態(tài)模擬模型[J]. 農(nóng)業(yè)機械學報，2006，37（7）：101-103.

[23]段愛國. 華山松不同葉齡、部位針葉葉綠素熒光參數(shù)的動態(tài)變化規(guī)律[J]. 北京林業(yè)大學學報，2008，30（5）：26-32.

[24]張永平，王志敏，吳永成，等. 不同供水條件下小麥不同綠色器官的氣孔特性研究[J]. 作物學報，2006，32（1）：70-75，160-162.

[25]Chen Q Q，F(xiàn)an Y Y，Hao Y B，et al. Effects of different soil water content on stomata development and water consumption of maize[J]. Agricultural Research in the Arid Areas，2011，29（3）：75-79.

[26]Doheny-Adams T，Hunt L，F(xiàn)ranks P J，et al. Genetic manipulation of stomatal density influences stomatal size，plant growth and tolerance to restricted water supply across a growth carbon dioxide gradient[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society of London，2012，367（1588）：547-555.

[27]Gillon L S，Dan Y. Internal conductance to CO2 diffusion and C18O2 discrimination in C3 leaves[J]. Plant Physiology，2000，123（1）：201-213.

[28]Franks P J，Drake P L，Beering D J. Plasticity in maximum stomatal conductance constrained by negative correlation between stomatal size and density：an analysis using Eucalyptus globulus[J]. Plant，Cell and Environment，2009，32（12）：1737-1748.

[29]Miyashita K，Tanakamaru S，Maitani T，et al. Recovery responses of photosynthesis，transpiration，and stomatal conductance in kidney bean following drought stress[J]. Environmental and Experimental Botany，2005，53（2）：205-214.

[30]Tanaka Y，Sugano S S，Shimada T，et al. Enhancement of leaf photosynthetic capacity through increased stomatal density in Arabidopsis[J]. The New Phytologist，2013，198（3）：757-764.

[31]劉天寶. 不同葉序植物內(nèi)源細胞分裂素和生長素的差異分析[D]. 合肥：安徽農(nóng)業(yè)大學，2010.

[32]徐全樂，胡 鑫. 植物葉序的發(fā)生和影響因素[J]. 植物生理學通訊，2009，45（4）：405-412.

[33]趙清巖，任安祥. 黃瓜氣孔開閉規(guī)律及其分布的研究[J]. 內(nèi)蒙古農(nóng)牧學院學報，1986，7（2）：121-125.

[34]申芳芳，張萬里，李德志. 植物葉序研究的源流與發(fā)展[J]. 東北林業(yè)大學學報，2006，34（5）：83-86.

[35]徐 坤，鄒 琦，趙 燕. 土壤水分脅迫與遮蔭對生姜生長特性的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學報，2003，14（10）：1645-1648.

[36]劉悅秋，孫向陽，王 勇，等. 遮蔭對異株蕁麻光合特性和熒光參數(shù)的影響[J]. 生態(tài)學報，2007，27（8）：3457-3464.

[37]陳溫福，徐正進，張龍步，等. 水稻葉片氣孔密度與氣體擴散阻力和凈光合速率關(guān)系的比較研究[J]. 中國水稻科學，1990（4）：163-168.

[38]孟 雷，李磊鑫，陳溫福，等. 水分脅迫對水稻葉片氣孔密度、大小及凈光合速率的影響[J]. 沈陽農(nóng)業(yè)大學學報，1999（5）：477-480.

[39]賀鳳麗，馬三梅. 氣孔在菜心子葉表皮分布的研究[J]. 北方園藝，2009（10）：26-29.