寧夏云霧山典型草原物種功能性狀和群落功能多樣性對(duì)氮素添加的響應(yīng)

李維軍

摘要：基于植物功能性狀的群落功能多樣性是影響生態(tài)系統(tǒng)功能的主要因素。研究群落水平植物功能性狀及其功能多樣性隨氮素添加濃度的變化規(guī)律，對(duì)認(rèn)識(shí)不同氮素添加濃度下植物群落的構(gòu)建以及指導(dǎo)退化草地恢復(fù)重建具有重要意義。以寧夏回族自治區(qū)云霧山國家自然保護(hù)區(qū)不同施肥梯度的典型草原為研究對(duì)象，比較了植物功能性狀（株高、葉氮含量、比葉面積）和3種功能多樣性指標(biāo)（功能豐富度、功能均勻度、功能離散度）隨施肥梯度的變化規(guī)律。結(jié)果表明，群落地上生物量隨氮素添加濃度的增加逐漸增加。主成分分析表明，葉片氮含量、植株最大高度和比葉面積可作為氮素添加后的指示性狀;隨著氮素水平的提高，最大植株高度的群落加權(quán)性狀值（群落中每個(gè)物種的功能性狀值與其相對(duì)多度相乘后的總和）持續(xù)增加，比葉面積的群落加權(quán)性狀值變化較小，葉片氮含量群落加權(quán)性狀值表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢。物種多樣性（物種豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)）隨氮素添加濃度的增加呈現(xiàn)為降低趨勢;而功能多樣性保持相對(duì)穩(wěn)定，不同氮素水平間差異不顯著。由物種功能性狀決定的物種多樣性喪失過程可能比群落功能多樣性更能直接地反映出氮素添加后群落結(jié)構(gòu)的變化。研究結(jié)果對(duì)寧夏以及黃土高原同類地區(qū)的植被恢復(fù)重建的物種選擇及植被布局規(guī)劃具有重要的實(shí)踐意義。

關(guān)鍵詞：氮添加;功能性狀;功能豐富度;功能均勻度;功能離散度

中圖分類號(hào)： S181 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2019）07-0282-05

我國的各類草地有4億hm2，占國土面積的41.7%，其中大部分分布在北方，是我國主要的草牧業(yè)生產(chǎn)基地和重要的生態(tài)安全屏障。然而，受全球氣候變化等自然因素和長期過度放牧、亂墾亂挖等人為因素的綜合影響，我國草地約90%以上的面積出現(xiàn)不同程度的退化，這導(dǎo)致了生產(chǎn)和生態(tài)功能嚴(yán)重下降[1]。我國政府從20世紀(jì)末開始，針對(duì)草地退化、畜牧業(yè)發(fā)展效益低下等難題，制定并實(shí)施了一系列工程和政策措施，目前草地嚴(yán)重退化現(xiàn)象已初步得到遏制，但“局部改善，整體退化”的態(tài)勢并未得到有效改觀。

黃土區(qū)的草地面積為2.32×107 hm2，占其土地總面積的33%[2]，其中以本氏針茅（Stipa bungeana）為建群種的典型草原為主體，占黃土高原草地面積的60%，這在維持區(qū)域生態(tài)平衡、調(diào)節(jié)氣候以及保持水土等方面占有重要地位[3]。深入研究本氏針茅草原恢復(fù)管理過程中生物多樣性變化及生態(tài)系統(tǒng)功能，對(duì)于改善脆弱的黃土區(qū)生態(tài)系統(tǒng)功能及維護(hù)、建設(shè)西北地區(qū)生態(tài)屏障具有重要科學(xué)意義。

以往國內(nèi)外生態(tài)學(xué)者在描述群落的組成和結(jié)構(gòu)與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系時(shí)，常采用物種豐富度或物種多樣性指標(biāo)，并將他們等同于生物多樣性[4-5]，往往忽略功能多樣性（functional diversity）這個(gè)重要的生物多樣性指標(biāo)。功能多樣性是指特定生態(tài)系統(tǒng)中物種功能性狀的數(shù)值和范圍，也稱為功能性狀多樣性（functional trait diversity），它強(qiáng)調(diào)群落中物種功能的差異[6]。相對(duì)于基于物種結(jié)構(gòu)特征的物種多樣性，基于功能性狀的群落功能多樣性才是影響生態(tài)系統(tǒng)功能和過程的關(guān)鍵所在[7]。我國植物功能性狀的嘗試性工作開始于我國東北樣帶草原植物性狀與降水梯度和資源利用等的關(guān)系[8]以及青藏高原植物生理生態(tài)學(xué)功能性狀的研究[9]，沿環(huán)境梯度的植物功能性狀研究將對(duì)我國全球變化領(lǐng)域的研究有所貢獻(xiàn)，但基于植物功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的研究剛剛起步[10-12]，且在恢復(fù)草地管理利用（施肥、刈割、放牧等）過程中的研究更鮮有報(bào)道。

鑒于此，本試驗(yàn)以寧夏回族自治區(qū)云霧山國家自然保護(hù)區(qū)典型草原為研究對(duì)象，以植物的功能性狀為切入點(diǎn)，試圖揭示草地不同氮素添加濃度下物種功能性狀和群落功能多樣性變化特征，以期逐步建立、完善適合寧夏及黃土高原同類地區(qū)天然草地功能性狀的體系及其研究方法，為黃土高原天然草地的后續(xù)合理利用以及我國生態(tài)文明建設(shè)和美麗中國戰(zhàn)略目標(biāo)的實(shí)現(xiàn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地點(diǎn)位于寧夏回族自治區(qū)固原市東北部的云霧山國家級(jí)草地自然保護(hù)區(qū)（106°21′～106°27′E，36°10′～36°17′N），海拔高度1 800～2 100 m。該區(qū)域氣候?qū)倥c中溫帶半干旱區(qū)，年平均氣溫5 ℃，最冷月為1月（平均氣溫-14 ℃），最熱月為7月（22～25 ℃），≥0 ℃的積溫為2 370～2 882 ℃，年日照時(shí)數(shù)為2 500 h，太陽輻射總量 125 kcal/cm2，年降水量400～450 mm，降水季節(jié)分配不均，全年65%～75%的降水集中在7—9月。蒸發(fā)量1 330～1 640 mm，干燥度1.5～2.1，無霜期112～140 d。災(zāi)害性天氣主要有干旱、暴雨、霜凍、冰雹、干熱風(fēng)等。

保護(hù)區(qū)植被類型屬溫帶典型草原，其建群種和優(yōu)勢種以本氏針茅（Stipa bungeana）、百里香（Thymus mongolicus）、白蓮蒿（Artemisia sacrorum）、大針茅（Stipa grandis）、冷蒿（Artemisia frigida）群落為主，伴生種類型以豬毛蒿（Artemisia scoparis）、百里香（Thymus mongolicus）、星毛委陵菜（Comarum acaulis）群落為主，其中叢生禾本科植物本氏針茅在該區(qū)分布范圍最廣。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)選取長期封育的典型草原為研究對(duì)象，采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)進(jìn)行長期氮素添加試驗(yàn)[13]。以尿素作為肥料，設(shè)置5個(gè)氮素添加水平：CK，0 g/（m2·年）;N5，5 g/（m2·年）;N10，10 g/（m2·年）;N20，20 g/（m2·年）;N40，40 g/（m2·年），每個(gè)水平重復(fù)8次，即每塊樣地上設(shè)置40個(gè)6 m×10 m小區(qū)，其中一半（3 m×10 m）用于群落植被調(diào)查，一半（3 m×10 m）用于植物個(gè)體采樣，各區(qū)間有2 m緩沖帶，于生長季初即每年4月底進(jìn)行施肥。

1.3 群落調(diào)查和植物功能性狀測定

在植物生長旺盛期間（2017年8月下旬）于每個(gè)4 m×10 m 的群落調(diào)查小區(qū)內(nèi)中隨機(jī)選取1個(gè)1 m×1 m的樣方，用群落學(xué)調(diào)查方法測定群落中的物種組成，包括物種數(shù)目、植株高度、各物種多度及蓋度、用收獲法測定地上總生物量，表征生態(tài)系統(tǒng)功能，并按物種分類，帶回實(shí)驗(yàn)室80 ℃烘干至恒重。

在每個(gè)重復(fù)小區(qū)內(nèi)，每個(gè)物種采集3株成熟、完整、無病蟲害個(gè)體的地上部分，裝入塑封袋帶回，在室內(nèi)測量其株高;在每個(gè)植株的中部各選取2張成熟、展開、無病蟲害的葉子，進(jìn)行植物葉性狀的測量。用電子秤稱取葉片鮮質(zhì)量，用CI-202葉面積儀掃描葉面積;然后裝入紙袋中，在80 ℃溫度下烘48 h，稱其葉片干質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Excel 2007和R 3.3.1整理計(jì)算、分析數(shù)據(jù)及作圖。采用One-way ANOVA和Tukey法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)和多重比較，利用Pearson法進(jìn)行相關(guān)性檢驗(yàn)。群落功能多樣性各指標(biāo)均通過F-diversity軟件計(jì)算獲取。運(yùn)用主成分分析（PCA）從眾多植物功能性狀中篩選出主要功能性狀因子。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落地上生物量對(duì)不同氮素添加水平的響應(yīng)

地上生物量是生態(tài)系統(tǒng)功能最集中的體現(xiàn)。一般而言，養(yǎng)分添加能導(dǎo)致群落地上生物量增大，物種多樣性減少。由圖1可知，隨著氮素濃度的增加，地上生物量逐漸增大。

2.2 植物功能性狀的變化特征

采用主成分分析方法在多個(gè)植物功能性狀中篩選出最為敏感和重要的功能性狀，結(jié)果見表1。在所選功能性狀中可劃分3個(gè)主成分，最高累計(jì)方差為88.25%。根據(jù)主成分分析的結(jié)果和植物生態(tài)對(duì)策[17-18]，選取葉片氮含量、最大植株高度、比葉面積來表征氮素添加后植物功能性狀的變化特征。

由表2和圖2可知，在不同氮素添加濃度下，3個(gè)植物功能性狀間相互獨(dú)立，且變化趨勢差異明顯。植物最大高度的群落加權(quán)性狀值（群落中每個(gè)物種的功能性狀值與其相對(duì)多度相乘后的總和）隨著氮素添加濃度的增大表現(xiàn)為持續(xù)增加，這是因?yàn)樘砑拥厥沟梦锓N從地下競爭（土壤資源）轉(zhuǎn)化為地上競爭（光資源），相對(duì)較高的物種（如白蓮蒿和甘青針茅、大針茅）成為優(yōu)勢種，導(dǎo)致一些低矮或較小的植物（如二裂委陵菜、星毛委陵菜）數(shù)量減少。隨著氮素添加濃度的增大，比葉面積的群落加權(quán)性狀值變化較小，僅N5和N10差異顯著，其他處理間差異并不顯著，這與物種的個(gè)體差異有關(guān)。葉片氮含量的群落加權(quán)性狀值隨著氮素水平的提高表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢。因此，最大植株高度和葉片氮含量的加權(quán)性狀值的變化特征表明，一些對(duì)氮素敏感的物種（快速投資-收益型）能夠利用外源氮素迅速生長、代謝從而在群落中占據(jù)優(yōu)勢地位，而一些對(duì)氮素不敏感的物種（慢投資-保守型）則表現(xiàn)為生長緩慢，在群落中處于劣勢地位，甚至被競爭排除，氮素添加快速投資-收益型的物種優(yōu)勢凸顯。

2.3 物種多樣性和功能多樣性的變化特征

從表3可以看出，物種多樣性指數(shù)和物種豐富度指數(shù)有一定的相關(guān)性，但功能多樣性指標(biāo)（功能離散度、功能均勻度和功能豐富度）和物種多樣性指標(biāo)（物種多樣性、物種豐富度和物種均勻度）間的相關(guān)性不顯著，且相關(guān)性系數(shù)的絕對(duì)值較小;說明功能多樣性和物種多樣性之間可能是相互獨(dú)立的。在不同氮素添加水平下，功能多樣性變化與物種多樣性的變化趨勢不盡相同。從圖3可看出，物種多樣性各指標(biāo)隨著氮素添加水平的增加變化趨勢也不相同。圖3-a、3-b顯示，隨著氮素添加水平的增加，物種豐富度指數(shù)和物種多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為逐漸減小的趨勢。與對(duì)照樣地N0相比，N5、N10、N20和N40的物種豐富度指數(shù)分別降低了9.09%、22.73%、23.64%、30.91%;其中，N10和N20差異不顯著，其他氮素添加水平間均差異顯著;物種多樣性指數(shù)則分別減少了4.63%、8.45%、10.96%、13.84%;圖3-c顯示氮素添加后，物種均勻度指數(shù)并未發(fā)生顯著性變化。圖3-d、3-e、3-f 表明，功能豐富度指數(shù)、功能離散度指數(shù)和功能均勻度指數(shù)在不同氮素添加水平下相對(duì)穩(wěn)定，差異不顯著。

3 討論與結(jié)論

3.1 群落地上生物量對(duì)氮素添加的響應(yīng)

草地群落生物量可反映植被的功能，其大小受降水、溫度和土壤養(yǎng)分等非生物因素和物種之間的競爭、正相互作用等生物因素的影響。本試驗(yàn)結(jié)果表明，氮素添加明顯增加了地下土壤有效資源，進(jìn)而緩解了植物生長的養(yǎng)分限制，促進(jìn)了植物地上部分的生長，從而明顯增加了地上生物量，這與多數(shù)研

究結(jié)果[19-20]相一致;而施氮濃度越高，地上生物量的增加量越多，這與內(nèi)蒙古的草甸草原、典型草原、荒漠草原以及青藏高原的高寒草甸研究結(jié)果[20-22]相似。

3.2 植物功能性狀

植物功能性狀能夠反映植物組織結(jié)構(gòu)和功能的平衡[23]，不同植物功能性狀對(duì)氮素添加響應(yīng)因自身系統(tǒng)發(fā)育的不同存在較大差異。肖迪等研究認(rèn)為當(dāng)環(huán)境改變時(shí)，植物會(huì)改變其生長策略，重新調(diào)整資源分配，從而保證物種在整個(gè)群落中的地位和群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性[24]。萬宏偉等通過對(duì)內(nèi)蒙古羊草群落常見優(yōu)勢種的比葉面積、葉片含氮量等葉片功能特性對(duì)氮素響應(yīng)的研究證實(shí)了氮素添加改變了群落的光合有效輻射[25]。楊浩等研究發(fā)現(xiàn)，氮素添加主要改變了糙隱子草的葉形態(tài)和植物的一些生理性狀，而不是改變植物整株的性狀[26]。為避免物種不同引起的響應(yīng)差異，本試驗(yàn)綜合了10個(gè)所選物種的功能性狀，通過主成分分析篩選出敏感性狀來分析群落功能多樣性的變化規(guī)律。結(jié)果表明，最大植株高度、葉片氮含量、比葉面積這3個(gè)植物功能性狀可以作為評(píng)價(jià)不同氮素添加水平的響應(yīng)性狀。最大植株高度的群落加權(quán)性狀值隨氮素添加呈增加的趨勢，同時(shí)葉片氮含量的群落加權(quán)性狀值隨氮素添加呈先增加后降低的趨勢，表明高度較低、生長較慢的物種最終被高度較高、生長迅速的物種所替代。氮添加可使植物在性狀空間中的位置向由“慢投資-保守型”向“快速投資-收益型”發(fā)生轉(zhuǎn)變。

3.3 物種多樣性和功能多樣性

群落多樣性對(duì)氮素添加的的響應(yīng)與其所處環(huán)境條件與土壤養(yǎng)分條件密切相關(guān)。有研究表明，氮素添加改善了退化草地的土壤狀況，增加了物種多樣性[27];也有研究認(rèn)為，氮素添加對(duì)物種多樣性并無顯著影響[28];還有研究顯示，物種多樣性隨著氮素添加濃度的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢[29]。但絕大部分研究說明，氮素添加導(dǎo)致物種豐富度和物種多樣性指數(shù)的下降[30-32]，其原因可能是（1）氮素添加提高了養(yǎng)分有效性，促使植物由地下對(duì)養(yǎng)分資源的競爭轉(zhuǎn)向地上光資源的競爭，一些低矮或者植株個(gè)體較小物種在競爭中處于劣勢，甚至被競爭排除掉，從而降低了物種多樣性[33];（2）氮素添加有可能增加地表凋落物數(shù)量，凋落物的遮光和阻隔作用可能抑制了一些物種的萌發(fā)或者幼苗的存活，進(jìn)而降低物種多樣性[34];（3）氮素添加（尤其是長期氮素添加或者氮素添加濃度過高）會(huì)引起土壤pH值降低或者產(chǎn)生銨中毒，一些不耐酸性和銨基毒性較弱的物種的生長受到抑制，甚至從群落中消失，從而降低物種多樣性[35]。本試驗(yàn)表明，隨著氮素添加濃度的增加，物種豐富度和多樣性指數(shù)表現(xiàn)為降低的趨勢。

氮素添加后群落功能多樣性變化可由2個(gè)互為相反的機(jī)制決定，一是由于施肥后競爭排除和一些物種的消失可能引起功能多樣性的降低[36];二是施肥后現(xiàn)存物種的生態(tài)位分化可能促進(jìn)功能多樣性的進(jìn)一步增加[16];在此情況下，由施肥引起的競爭有可能會(huì)限制物種的極限相似性，進(jìn)而使物種性狀逐漸產(chǎn)生差異[37]。氮素添加后群落功能多樣性的變化最終取決于這2種機(jī)制的動(dòng)態(tài)平衡。在本試驗(yàn)中，功能多樣性并未呈現(xiàn)顯著的增加或降低趨勢，說明功能多樣性指數(shù)對(duì)氮素添加并不敏感，這與Li等在青藏高原高寒草甸的研究結(jié)果[22]類似，可能是因?yàn)檫@2個(gè)互為對(duì)立的生態(tài)過程相互制約，一是氮素添加導(dǎo)致劣勢物種被競爭淘汰，使得氮素添加群落的物種性狀所占空間低于氮素未添加的群落[31];二是隨著氮素的添加物種的功能性狀呈不對(duì)稱變化（如優(yōu)勢種的高度變化顯著高于稀有物種），促進(jìn)了氮素添加群落的生態(tài)位分化，補(bǔ)償甚至抵消了物種消失引起的多樣性的降低[38]。

綜上所述，由物種功能性狀決定的物種多樣性的喪失過程可能比群落功能多樣性更能直接反映氮素添加后群落性狀結(jié)構(gòu)的變化。本試驗(yàn)研究結(jié)果可為黃土高原天然草原的保護(hù)、合理利用以及草食畜牧業(yè)的發(fā)展具有重要實(shí)踐意義。

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