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    甜玉米種子在不同逆境下的活力差異

    2019-09-17 07:32:25許昍劉敏潔王建華
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019年7期
    關(guān)鍵詞:隸屬函數(shù)種子活力甜玉米

    許昍 劉敏潔 王建華

    摘要:選用2016年于甘肅收集的9個(gè)甜玉米品種種子進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)、人工老化發(fā)芽試驗(yàn)、鹽脅迫發(fā)芽試驗(yàn)、旱脅迫發(fā)芽試驗(yàn)、低溫冷浸脅迫發(fā)芽試驗(yàn),比較不同品種在不同逆境條件下的活力表現(xiàn)。結(jié)果表明,品種601和品種1618在各種逆境條件下均表現(xiàn)出高活力;品種609在3種逆境條件下(人工老化、模擬干旱脅迫、冷浸處理)表現(xiàn)出高活力,而在鹽脅迫條件下活力較低;品種818則只在2種逆境條件下(鹽脅迫、模擬干旱脅迫)表現(xiàn)出高活力;其他幾個(gè)品種只在某一特定逆境條件下表現(xiàn)出高活力,對(duì)其他逆境抗性不強(qiáng)。標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)檢測(cè)得到的種子活力指數(shù)只與冷浸處理后的發(fā)芽率呈顯著正相關(guān)。在實(shí)際生產(chǎn)中,不同地區(qū)種子播種季所遭遇的逆境不同,加上同一品種針對(duì)不同逆境的活力表現(xiàn)存在差異,因此在特定逆境下的種子活力更具有生產(chǎn)指導(dǎo)意義。

    關(guān)鍵詞:甜玉米;種子活力;逆境脅迫;隸屬函數(shù);聚類分析

    中圖分類號(hào): Q945.78;Q945.34 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A ?文章編號(hào):1002-1302(2019)07-0076-03

    甜玉米是一種營(yíng)養(yǎng)豐富、口感獨(dú)特的鮮食玉米,深受消費(fèi)者喜愛(ài)[1]。其經(jīng)濟(jì)收益高,市場(chǎng)潛力巨大,已在我國(guó)多個(gè)地區(qū)推廣種植。與普通玉米相比,甜玉米種子活力相對(duì)較低,易遭受逆境脅迫,影響種子的出苗和幼苗建成。

    北美官方種子分析家協(xié)會(huì)(AOSA)將種子活力定義為在廣泛的田間條件下,決定種子迅速整齊出苗和長(zhǎng)成正常幼苗潛在能力的總稱。種子活力是對(duì)種子綜合性能的評(píng)價(jià),高活力的種子具有更高的田間出苗率和壯苗率,可以充分地發(fā)揮良種的潛力。國(guó)際種子檢驗(yàn)學(xué)會(huì)(ISTA)推薦使用人工老化試驗(yàn)、電導(dǎo)率測(cè)定等方法測(cè)定種子活力。種子活力是一個(gè)受遺傳與環(huán)境雙重影響的綜合性狀[2],目前很多研究者致力于篩選與田間出苗高度相關(guān)的活力測(cè)定方法。趙光武等認(rèn)為,甜玉米種子的穿紙發(fā)芽率和老化發(fā)芽率分別與田間出苗率呈極顯著和顯著正相關(guān),可用于甜玉米種子活力及其田間出苗率的評(píng)估[3]。陳士林對(duì)玉米種子進(jìn)行加速老化和低溫發(fā)芽試驗(yàn),試驗(yàn)結(jié)果與田間出苗率均存在顯著正相關(guān),2種方法均可較好地評(píng)價(jià)種子活力,預(yù)測(cè)種子田間出苗情況[4]。Noli等認(rèn)為,玉米種子抗冷測(cè)定結(jié)果與其田間表現(xiàn)最為一致,抗冷試驗(yàn)可以模擬早春低溫狀態(tài)下的田間逆境環(huán)境,預(yù)測(cè)田間出苗情況[5]。上述結(jié)論的差異有可能來(lái)源于品種的差異也有可能來(lái)源于試驗(yàn)者所在地區(qū)田間逆境的差異。盧新雄則在小麥和玉米種子活力測(cè)定中使用綜合逆境活力法[6],其測(cè)定結(jié)果與田間出苗率高度相關(guān),該方法也與AOSA對(duì)種子活力的定義高度一致。在實(shí)際生產(chǎn)中,某一地區(qū)可能是單一逆境,也可能是復(fù)合逆境,綜合抗逆能力評(píng)定可能掩蓋品種對(duì)某一特定逆境的優(yōu)良抗性,因此對(duì)具有不同逆境條件的種植地區(qū)來(lái)說(shuō),可以針對(duì)性地篩選具有相應(yīng)抗逆能力的品種在該區(qū)域推廣種植。

    本試驗(yàn)于2017年5月在北京進(jìn)行,以9個(gè)品種甜玉米種子為材料,嘗試比較多個(gè)甜玉米品種種子在不同逆境條件下的活力表現(xiàn),探討在生產(chǎn)上如何更具針對(duì)性地選擇適宜的甜玉米種子的活力檢測(cè)方法。

    1 材料與方法

    1.1 供試品種

    試驗(yàn)材料為2016年11月收集于甘肅的9個(gè)品種的甜玉米種子,種子初始含水量為11.3%~13.0%。

    1.2 試驗(yàn)方法

    1.2.1 人工加速老化處理 9個(gè)品種隨機(jī)選取150粒種子,參考ISTA對(duì)大豆種子人工老化的方法及Woltz等的人工老化的方法[7],將種子置于45 ℃、相對(duì)濕度100%的環(huán)境下處理72 h,之后將種子在室溫下回干。待種子恢復(fù)至原始含水量后進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn),種子用0.1% NaClO消毒5 min,再用蒸餾水清洗3遍。將種子整齊擺放在2層濕潤(rùn)的發(fā)芽紙間,卷成紙卷放入發(fā)芽盒內(nèi),然后置于25 ℃、60%相對(duì)濕度、全光照的發(fā)芽室內(nèi)進(jìn)行發(fā)芽,4 d后測(cè)發(fā)芽勢(shì),7 d后測(cè)發(fā)芽率及苗鮮質(zhì)量。試驗(yàn)設(shè)3次重復(fù),以未處理的種子作為對(duì)照。

    1.2.2 鹽脅迫處理 參考張海燕等的研究結(jié)果[8],使用濃度為200 mmol/L的NaCl溶液作處理液進(jìn)行鹽脅迫萌發(fā)試驗(yàn),其余同“1.2.1”節(jié)的標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)步驟。試驗(yàn)設(shè)3次重復(fù),以蒸餾水處理作為對(duì)照。

    1.2.3 干旱脅迫處理 參考侯建華等的試驗(yàn)方法[9],使用質(zhì)量分?jǐn)?shù)為15%的PEG-6000(聚乙二醇-6000)溶液作處理液進(jìn)行模擬干旱脅迫萌發(fā)試驗(yàn),其余同“1.2.1”節(jié)的標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)步驟。試驗(yàn)設(shè)3次重復(fù),以蒸餾水處理作為對(duì)照。

    1.2.4 低溫冷浸處理 參考金錫奎等的冷浸法測(cè)定玉米種子活力[10],將種子在6 ℃避光條件下用蒸餾水冷浸處理3 d后取出,其余同“1.2.1”節(jié)的標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)步驟。試驗(yàn)設(shè)3次重復(fù),以未處理種子作為對(duì)照。

    1.3 種子活力指標(biāo)的測(cè)定及計(jì)算

    發(fā)芽率(G)=種子發(fā)芽數(shù)(7 d)/供試種子數(shù)×100%;

    相對(duì)發(fā)芽率=處理發(fā)芽率/對(duì)照發(fā)芽率×100%;

    簡(jiǎn)易活力指數(shù)SVI=G×S。

    式中:S為一定時(shí)期內(nèi)正常幼苗單株鮮質(zhì)量(g)。

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    采用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及圖表制作,使用SPSS 23.0進(jìn)行分析方差分析、多重比較、隸屬函數(shù)值計(jì)算、系統(tǒng)聚類分析。使用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法,計(jì)算各逆境條件下相對(duì)發(fā)芽率的隸屬函數(shù)值[11],求出9個(gè)品種4項(xiàng)抗逆隸屬值的平均值D,D值為綜合逆境下各品種抗逆能力的評(píng)價(jià)值。

    隸屬函數(shù)值計(jì)算:Uij=(Xij-Ximin)/(Ximax-Ximin)。

    式中:Uij為該品種對(duì)于第i項(xiàng)指標(biāo)的隸屬值,Xij為該品種第i項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定值,Ximax為全部品種第i項(xiàng)指標(biāo)的最大值,Ximin為全部品種第i項(xiàng)指標(biāo)的最小值,i為某項(xiàng)指標(biāo),j為某個(gè)品種。

    依據(jù)D值對(duì)9個(gè)品種在綜合逆境下的活力表現(xiàn)進(jìn)行聚類分析,聚類分析方法為組間聯(lián)結(jié)法,區(qū)間為歐氏距離。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 9個(gè)品種的標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)

    從表1可以看出,9個(gè)品種甜玉米種子的初始發(fā)芽率較低,處于70%~87%之間,其中高于國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)(85%)的只有2份。從綜合發(fā)芽率和簡(jiǎn)易活力指數(shù)的分析結(jié)果來(lái)看,品種1618的活力較高,其他品種的簡(jiǎn)易活力指數(shù)偏低,與初始發(fā)芽率較低有關(guān)。因此,逆境條件下各品種的種子活力表現(xiàn)以逆境脅迫后種子相對(duì)發(fā)芽率作為指標(biāo)。

    2.2 不同品種在不同逆境處理?xiàng)l件下的活力表現(xiàn)

    由表2可以看出,不同品種在4種逆境脅迫處理后發(fā)芽率較對(duì)照均有不同程度的下降。不同品種間因自身抗逆能力存在差異,其所受逆境影響明顯不同,在逆境脅迫下的活力水平明顯不同。

    人工老化處理后,品種601、609、1618的相對(duì)發(fā)芽率較高;鹽脅迫處理后,品種60、601、818、867、1618的相對(duì)發(fā)芽率較高;干旱脅迫處理后,品種867的相對(duì)發(fā)芽率顯著低于其他品種,品種601、607、609、818、1618、金菲、金中玉的相對(duì)發(fā)芽率均較高;低溫冷浸處理后,品種601、609、1618的相對(duì)發(fā)芽率較高,而品種60、867的種子活力大幅度下降,幾乎喪失了發(fā)芽能力。

    逆境脅迫下高活力種子仍能保持較高的發(fā)芽能力,而低活力種子喪失了發(fā)芽能力。以不同品種在不同逆境下相對(duì)發(fā)芽率高低為依據(jù)對(duì)9個(gè)品種耐逆境能力強(qiáng)弱進(jìn)行評(píng)價(jià)。9個(gè)品種耐人工老化能力排序?yàn)?01>1618>609>867>60>818>金菲>607>金中玉;耐鹽能力排序?yàn)?1618>867>601>60>818>金中玉>金菲、609>607;抗旱能力排序?yàn)?618>607>金中玉>818>601>金菲>609>60>867;耐低溫冷浸能力排序?yàn)?618>601>609>607>金中玉>818>金菲>867>60。

    2.3 使用隸屬函數(shù)和系統(tǒng)聚類分析法評(píng)價(jià)9個(gè)甜玉米品種種子的綜合抗逆能力

    由上述9個(gè)品種4項(xiàng)抗逆能力排序可以發(fā)現(xiàn),同一品種對(duì)不同逆境脅迫的敏感程度不同,在不同逆境脅迫條件下,種子表現(xiàn)出的活力存在差異。計(jì)算不同品種在不同逆境條件下相對(duì)發(fā)芽率的隸屬函數(shù)值的平均值D值,對(duì)9個(gè)品種的綜合抗逆能力進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析(圖1),可將9個(gè)品種分為3類:601、609、1618為高活力品種,60、607、818、金菲、金中玉為中等活力品種,867為低活力品種。

    品種601的耐老化發(fā)芽能力排名第1,耐鹽脅迫發(fā)芽能力排名第3,耐低溫冷浸脅迫發(fā)芽能力排名第2,但其抗旱發(fā)芽能力僅排名第5;同樣的,品種60在耐老化發(fā)芽、抗旱發(fā)芽、耐低溫冷浸發(fā)芽能力上表現(xiàn)不佳,分別排名第5、第8、第9,但其在耐鹽發(fā)芽能力上排名第4。將9個(gè)品種各項(xiàng)抗逆能力排名與9個(gè)品種按照初始發(fā)芽率的排名相比較,發(fā)現(xiàn)排名不完全吻合。品種607在初始發(fā)芽率與1618并列第1的前提下,其耐老化發(fā)芽能力和耐鹽發(fā)芽能力分別僅排名第8、第9,說(shuō)明適宜條件下的發(fā)芽率并不能客觀反映種子在逆境條件下的真實(shí)活力水平。

    2.4 逆境處理后相對(duì)發(fā)芽率與標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)的相關(guān)性

    實(shí)驗(yàn)室內(nèi)常以標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽率、簡(jiǎn)易活力指數(shù)為指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)種子活力的高低[12-13],本試驗(yàn)對(duì)9個(gè)品種逆境處理后的相對(duì)發(fā)芽率與其標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽率、簡(jiǎn)易活力指數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析。由表3可以看出,不同品種經(jīng)過(guò)不同逆境脅迫處理后,只有低溫冷浸脅迫處理后的相對(duì)發(fā)芽率與其標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽率呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.766,其他指標(biāo)未檢測(cè)到顯著相關(guān)性。

    3 結(jié)論與討論

    種子在貯藏期極易因老化喪失活力[14],導(dǎo)致細(xì)胞膜通透性降低、POD清除系統(tǒng)損傷、有害物質(zhì)積累,最終影響種子活力[15],實(shí)驗(yàn)室常用人工加速老化模擬種子的自然老化[16]。我國(guó)分布著面積巨大[17]、類型眾多的低產(chǎn)鹽漬土[18],面積約為1億hm2,且在東北、中北部、西北、華北這幾大甜玉米種植區(qū)集中分布[19]。鹽脅迫會(huì)對(duì)種子產(chǎn)生離子毒害[20],高濃度NaCl溶液處理可以模擬種子在萌發(fā)期遭受的鹽脅迫[8]。我國(guó)面臨不同程度的水資源短缺,大量種植甜玉米的東北和黃淮海地區(qū),常年發(fā)生春夏干旱;西北制種地區(qū)常年干旱少雨;西南山地丘陵地貌不利于保水,導(dǎo)致其存在不同程度的干旱狀況。萌發(fā)期遭受干旱脅迫導(dǎo)致出苗時(shí)間增加,降低出苗率和活力指數(shù)[21],目前常用PEG溶液模擬種子的干旱脅迫[9]。早春低溫冷害是我國(guó)北方春玉米區(qū)的主要自然災(zāi)害之一[22],萌芽期遭遇低溫冷害會(huì)嚴(yán)重影響早播玉米的田間出苗及最終產(chǎn)量[23]。盧新雄認(rèn)為,低溫冷浸處理可以模擬播種時(shí)因田間不良?xì)夂驅(qū)τ衩追N子萌發(fā)的不利影響[6]。種子老化、土壤干旱、鹽漬化和低溫等非生物逆境嚴(yán)重制約甜玉米的生產(chǎn),探究甜玉米種子在上述逆境條件下的活力在生產(chǎn)上具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。逆境條件放大了不同甜玉米品種因基因型差異導(dǎo)致的耐逆能力的差異,表現(xiàn)為發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、簡(jiǎn)易活力指數(shù)等生理指標(biāo)的差異,最終影響種子活力。本研究在室內(nèi)通過(guò)標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)及4種逆境脅迫發(fā)芽試驗(yàn),模擬田間復(fù)雜條件下種子在萌發(fā)期可能遭受的逆境脅迫,上述方法均是種子活力測(cè)定的常用方法。

    本研究試圖探討在實(shí)際生產(chǎn)中如何針對(duì)性地選擇種子的活力檢測(cè)方法,結(jié)果表明,同一品種在不同逆境條件下表現(xiàn)的活力是存在差異的,品種601和品種1618在各種逆境條件下均表現(xiàn)出高活力;大部分品種則只在某些特定逆境條件下表現(xiàn)出高活力,對(duì)其他逆境抗性不強(qiáng)。綜合抗逆境活力指標(biāo)與上述結(jié)果也存在差異,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上缺少針對(duì)性。實(shí)驗(yàn)室最常用的標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)預(yù)測(cè)種子低溫萌發(fā)能力效果較好,但對(duì)其他逆境萌發(fā)能力的預(yù)測(cè)顯然不夠理想。梅鴻獻(xiàn)等在室內(nèi)對(duì)4種不同類型的芝麻種子使用多種活力檢測(cè)方法進(jìn)行測(cè)試,發(fā)現(xiàn)不同的活力檢測(cè)方法適用于不同類型的芝麻品種,認(rèn)為在實(shí)際工作中應(yīng)該針對(duì)不同類型的芝麻采取不同的活力檢測(cè)方法[24]。趙光武認(rèn)為,在對(duì)甜玉米種子進(jìn)行活力測(cè)定時(shí),應(yīng)充分考慮播種地區(qū)實(shí)際的環(huán)境條件以及品種特性[25]。在實(shí)際生產(chǎn)中,某一地區(qū)可能是單一逆境,也可能是復(fù)合逆境,與綜合活力指標(biāo)相比,特定逆境下種子表現(xiàn)出的活力更具有指導(dǎo)意義。對(duì)具有不同逆境條件的甜玉米種植地區(qū)來(lái)說(shuō),應(yīng)針對(duì)其實(shí)際的土壤、氣候、環(huán)境差異,因地制宜地選擇不同活力測(cè)定方法。不同地區(qū)應(yīng)選擇對(duì)當(dāng)?shù)靥囟婢晨剐暂^好的甜玉米品種種植。如周雷對(duì)不同年份生產(chǎn)同一品種玉米種子使用8種活力測(cè)定方法,認(rèn)為適合陜西關(guān)中地區(qū)玉米種子活力測(cè)定的最好方法是低溫測(cè)定[26],這與本研究結(jié)果類似。

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