不同干濕交替灌溉與氮肥形態(tài)耦合下水稻根系生長(zhǎng)及功能差異

陸大克，段 驊，王維維，劉明爽，魏艷秋，徐國(guó)偉*

（1 河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南洛陽(yáng) 471003；2 天津市農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物研究所，天津 300112）

水分和氮素是作物生長(zhǎng)發(fā)育中兩大影響因子，水氮互作對(duì)改善作物的生長(zhǎng)環(huán)境，特別是根系生長(zhǎng)環(huán)境，促進(jìn)地上與地下部的協(xié)調(diào)，進(jìn)而提高產(chǎn)量具有重要意義。根系是植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中吸收水分和養(yǎng)分的重要器官[1]，健壯的根系能夠?yàn)樽魑锷L(zhǎng)提供充足的養(yǎng)分和水分，保證作物高產(chǎn)[2]。近年來(lái)關(guān)于水稻根系的研究已經(jīng)成為國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究的重要熱點(diǎn)問(wèn)題，前人就水分和氮素對(duì)水稻根系形態(tài)、根冠比、根系超微結(jié)構(gòu)、根系解剖、根系分泌物、根系活性、根系激素等方面做了大量研究[3-12]。

干濕交替灌溉是一種行之有效的節(jié)水灌溉方式[13-14]，田間水分狀況由淹水轉(zhuǎn)變?yōu)榭刂乒喔然蛳鄬?duì)輕度水分脅迫，土壤含氧量增加，氮素形態(tài)由銨態(tài)氮為主轉(zhuǎn)變?yōu)殇@態(tài)氮和硝態(tài)氮混合狀態(tài)，水稻生長(zhǎng)環(huán)境發(fā)生較大改變[15]。根系生長(zhǎng)受水分脅迫和氮肥形態(tài)等多因素影響。宋娜等[7]研究不同氮素形態(tài)及水分脅迫對(duì)水稻水分關(guān)系影響發(fā)現(xiàn)，單一施用銨態(tài)氮或硝態(tài)氮或混合施用時(shí)，銨硝1∶1混合的狀態(tài)下更利于水稻的成長(zhǎng)，使水稻具有較高的根系活力、干物質(zhì)積累及產(chǎn)量。周毅等[8]研究發(fā)現(xiàn)NH4+-N有利于水分脅迫下水稻根系的生長(zhǎng)，有利于提高分蘗期生物量。吳芳等[9]研究表明，干旱脅迫促進(jìn)銨硝混合處理的水稻根系發(fā)育，NH4+-N處理下，根系生物量增量明顯高于銨硝混合及NO3--N處理。柏彥超等[16]認(rèn)為水分脅迫下，隨NO3--N比例的增加，根系總吸收面積、活躍吸收面積升高?？梢?jiàn)前人的研究觀點(diǎn)并不一致，同時(shí)前人對(duì)不同水分與氮肥形態(tài)下根系的研究較多集中在水培及苗期試驗(yàn)上。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)水分的動(dòng)態(tài)管控，研究全生育期不同干濕交替灌溉與氮肥形態(tài)耦合對(duì)水稻根系形態(tài)、根系活力、傷流液成分的影響，旨在探索干濕交替灌溉與氮肥形態(tài)耦合機(jī)理，為水稻高產(chǎn)及根系生理提供理論及科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料與試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2016—2017年在河南科技大學(xué)試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行，供試品種為徐稻3號(hào)。試驗(yàn)地屬溫帶半濕潤(rùn)半干旱大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫12.1～14.6℃，年降水量600 mm。采用防雨棚池栽方式，池長(zhǎng)9.0 m、寬2.0 m、深0.4 m。土培池土質(zhì)為黏壤土，土壤含有機(jī)質(zhì)14.2 g/kg、堿解氮75.3 mg/kg、有效磷4.9 mg/kg、速效鉀120.9 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用土培法，進(jìn)行灌水方式和氮肥形態(tài)二因素隨機(jī)試驗(yàn)，各種方式下磷、鉀肥用量均一致。設(shè)置三種水分處理分別為：全生育期淺水層灌溉 (對(duì)照CK，0 kPa，分蘗末期進(jìn)行輕度擱田)；輕度干濕交替灌溉WMD (淺水層→自然落干至土壤水勢(shì)-20 kPa→淺水層→自然落干至土壤水勢(shì)-20 kPa，活棵后如此循環(huán)，分蘗末期進(jìn)行輕度擱田)；重度干濕交替灌溉WSD (淺水層→自然落干至土壤水勢(shì)-40 kPa→淺水層→自然落干至土壤水勢(shì)-40 kPa，活棵后如此循環(huán)，分蘗末期進(jìn)行輕度擱田)。安裝真空表式負(fù)壓計(jì) (中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所生產(chǎn)) 監(jiān)測(cè)土壤水勢(shì)，將其陶土頭底部置15 cm土層處，塑料大棚擋雨[17]。同時(shí)設(shè)置三種氮肥形態(tài) (總施氮量全生育期一致為240 kg/hm2)，按照銨硝比 (NH4+∶NO3-) 分別為：100∶0 (100%NH4+)、50∶50 (即 1∶1)、0∶100(100%NO3-)。對(duì)應(yīng)的肥料分別為分析純硫酸銨[(NH4)2SO4]、硝酸銨 (NH4NO3) 和硝酸鈉 (NaNO3)。氮肥運(yùn)籌按照4∶1∶5于移栽前1天、移栽后7天和幼穗分化期施用。各處理均于移栽前施用過(guò)磷酸鈣 (含P2O513.5%) 300 kg/hm2和氯化鉀 (含K2O 52%)195 kg/hm2。大田育秧5月10日播種，6月10日移栽，每穴2苗。全生育期嚴(yán)格監(jiān)測(cè)水分及病蟲(chóng)草害，其余管理與高產(chǎn)田一致。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 水稻根系形態(tài)的測(cè)定 分別于分蘗盛期、穗分化始期、抽穗期和成熟期，從各處理取樣3穴。每穴以水稻莖基部為中心，挖取20 cm (長(zhǎng)) × 20 cm(寬) × 30 cm (深) 的土塊，裝于70目的篩網(wǎng)袋中，先用流水緩慢沖洗，再用農(nóng)用壓縮噴霧器沖至干凈，剪去地上部，稱(chēng)取根鮮重。用掃描儀 (Epson Expression 1680Scanner，Seiko Epson Corp.，Tokyo，Japan) 掃描根系形態(tài)，WinRHIZO根系分析系統(tǒng) (Regent Instruments Inc.，Quebec，Canada) 進(jìn)行分析。然后將鮮根及地上部置于烘箱內(nèi)105℃殺青30 min，80℃烘干至恒重，稱(chēng)量根系干重和地上部干重，計(jì)算根冠比。

1.3.2 根系氧化力測(cè)定 分別于分蘗盛期、穗分化始期、抽穗期和抽穗后20天，各處理取樣3穴，用α-萘胺法測(cè)定根系氧化力[18]。

1.3.3 根系傷流液收集 分別于分蘗盛期、穗分化始期、抽穗期和抽穗后20天，各處理取樣3穴，于下午6時(shí)在莖基部，離土表約12 cm處剪去植株地上部分，將預(yù)先稱(chēng)重的帶有脫脂棉的玻璃試管倒套于留在田間的稻莖的剪口處，蓋上塑料薄膜，于第2天早8時(shí)取回試管稱(chēng)重，兩次稱(chēng)重的差值即為根系傷流量[19]。用注射器將脫脂棉吸取的傷流液擠出于10 mL離心管中，-30℃保存用于傷流液中組分的測(cè)定。

1.3.4 傷流液中可溶性糖、蛋白質(zhì)、氨基酸含量的測(cè)定 可溶性糖含量的測(cè)定采用蒽酮比色法[20]，蛋白質(zhì)含量的測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[20]，氨基酸含量測(cè)定采用水合茚三酮顯色法[21]。

1.3.5 產(chǎn)量及穗部性狀考察 成熟期取每個(gè)處理取2個(gè)5穴用于考種，計(jì)算單位面積的穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重。取2 m2實(shí)收計(jì)產(chǎn)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

用 SAS/STAT (version 6.12，SAS Institute，Cary，NC，USA) 進(jìn)行數(shù)據(jù)方差分析，Origin8.5繪制圖表，圖中數(shù)據(jù)用平均值 ± SE表示。

因兩年的試驗(yàn)結(jié)果趨勢(shì)一致，故本文根系性狀以2017年的數(shù)據(jù)表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 干濕交替灌溉與氮肥形態(tài)耦合對(duì)水稻根系形態(tài)的影響

由圖1可知，重度干濕交替 (WSD) 嚴(yán)重影響了水稻整個(gè)生育期根系的生長(zhǎng)發(fā)育，不適宜水稻的水分管理。

不同灌溉方式下氮肥形態(tài)對(duì)水稻根長(zhǎng)的影響不一 (圖1)。CK條件下100%銨態(tài)氮處理的根長(zhǎng)各生育期均顯著高于銨硝混合50∶50和100%硝態(tài)氮處理；穗分化始期～成熟期，銨硝混合50∶50的根長(zhǎng)顯著高于100%硝態(tài)氮處理。輕度干濕交替灌溉(-20 kPa) 下，100%銨態(tài)氮和銨硝混合50∶50處理各生育期根長(zhǎng)差異不顯著，但均顯著高于100%硝態(tài)氮處理，只有幼穗分化始期銨硝混合50∶50處理根系長(zhǎng)度顯著高于100%銨態(tài)氮處理，與100%銨態(tài)氮相比，增加8.1%。說(shuō)明100%硝態(tài)氮處理顯著抑制水稻根長(zhǎng)，不適于單獨(dú)作為水稻氮源。

圖 1 干濕交替灌溉與氮肥形態(tài)耦合下不同生育期水稻根長(zhǎng)Fig. 1 Rice root lengths at the four growth stages under different dry-wet alternative irrigation coupled with nitrogen forms

在100%銨態(tài)氮處理下，輕度干濕交替 (WMD)處理的根長(zhǎng)只在成熟期顯著高于CK。在銨硝混合50∶50處理下，WMD處理的根長(zhǎng)各生育期均顯著高于CK，在分蘗盛期增幅最大，增加17%。

由圖2可知，重度干濕交替嚴(yán)重影響了水稻整個(gè)生育期根系平均直徑大小，不適宜水稻的水分管理。

圖 2 干濕交替灌溉與氮肥形態(tài)耦合下不同生育期的水稻平均根直徑Fig. 2 Average root diameters of rice at different growth stages under dry-wet alternative irrigation coupled with nitrogen forms

無(wú)論是保持水層還是干濕交替灌溉處理，水稻平均根直徑均以硝銨比50∶50處理最高，分別比100%銨態(tài)氮處理增加了8.7%、13.5%，而100%硝態(tài)氮處理抑制水稻平均根直徑的增加 (圖2)。

與CK處理相比，WMD灌溉下的平均根直徑100%銨態(tài)氮處理提高了0.37%～15.8%，硝銨比50∶50處理提高了3.98%～25.2%，100%硝態(tài)氮處理提高了2.59%～17.16%；而WSD下的平均根直徑，在幼穗分化始期，100%銨態(tài)氮處理降低了20.6%，硝銨比50∶50處理降低了22.0%，100%硝態(tài)氮處理降低了20.8%。

由圖3可知，重度干濕交替嚴(yán)重影響了水稻整個(gè)生育期根系表面積大小，不適宜水稻的水分管理。CK灌溉下，100%銨態(tài)氮和硝銨比50∶50處理的根系表面積，除成熟期之外，差異不顯著，但均顯著高于100%硝態(tài)氮處理 (P＜ 0.05)。在WSD下，硝銨比50∶50的根系表面積最大，與100%銨態(tài)氮相比，平均增加18.1%～24.8%，顯示其更有利于水稻根表面積的增加 (圖3)。

圖 3 干濕交替灌溉與氮肥形態(tài)耦合下水稻不同生育期平均根表面積Fig. 3 Average root surface area of rice at different growth stages under dry-wet alternative irrigation coupled with nitrogen forms

在同一氮肥形態(tài)下，WMD與CK相比，顯著增加穗分化始期及抽穗期根系表面積，如穗分化始期，100%銨態(tài)氮處理增加了16.4%，硝銨比50∶50處理增加了25.2%，100%硝態(tài)氮處理增加了9.7%，說(shuō)明輕度干濕交替灌溉有利于根表面積的增加。

由圖4可知，重度干濕交替嚴(yán)重影響了水稻整個(gè)生育期根體積大小，不適宜水稻的水分管理。CK灌溉下，100%銨態(tài)氮和硝銨比50∶50處理根系體積無(wú)明顯差異 (成熟期除外)，但均顯著高于100%硝態(tài)氮處理；在WMD灌溉下，硝銨比50∶50處理的根系體積最大，與100%銨態(tài)氮相比，平均增加了2.95%～4.29%，而100%硝態(tài)氮處理則抑制水稻根體積的增加。

圖 4 干濕交替灌溉與氮肥形態(tài)耦合下水稻不同生育期平均根體積Fig. 4 Average root volume of rice at different growth stages under dry-wet alternative irrigation coupled with nitrogen forms

WMD顯著增加根系體積，除分蘗期外，與CK相比，100%銨態(tài)氮、硝銨比50∶50、100%硝態(tài)氮處理的根系體積依次增加了9.34%～8.1%、5.27%～26.4%、7.88%～22.4%。

由圖5可知，重度干濕交替嚴(yán)重影響了水稻整個(gè)生育期根尖數(shù)，不適宜水稻的水分管理。CK下，100%銨態(tài)氮處理有利于根尖數(shù)的增加；硝銨比50∶50處理的根尖數(shù)最多，在WMD下，比100%銨態(tài)氮處理增加了8.19%～13.9%，在WSD下平均增加了3.62%～11.4%，說(shuō)明硝銨比50∶50更有利于水稻根尖數(shù)的增加，而100%硝態(tài)氮處理顯著抑制水稻根尖數(shù)的增加 (圖5)。

100%銨態(tài)氮處理下，WMD抽穗前根尖數(shù)比CK顯著增加了12.9%～20.7%，硝銨比50∶50處理下增加了4.62%～5.66%，100%硝態(tài)氮處理下增加了14.2%～26.0%。說(shuō)明適宜的水分脅迫有利于根尖數(shù)的增加。

2.2 干濕交替灌溉與氮肥形態(tài)耦合對(duì)水稻根系活性的影響

根系氧化力的大小反映根系活力的差異，氧化力越大，根系活力也相對(duì)較大。

圖 5 干濕交替灌溉與氮肥形態(tài)耦合下水稻不同生育期平均根尖數(shù)Fig. 5 Average root tip numbers of rice at different growth stages under dry-wet alternative irrigation coupled with nitrogen forms

隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，水稻的根系氧化力呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)，在幼穗分化期達(dá)到峰值，之后有所降低。不同灌溉方式下氮肥形態(tài)對(duì)水稻根系氧化力的影響不一。就CK而言，以100%銨態(tài)氮處理最高，100%硝態(tài)氮?jiǎng)t顯著降低根系活性。硝銨比50∶50處理的根系氧化力最大，在WMD下比100%銨態(tài)氮處理增加了9.46%～13.61%，WSD下增加了7.62%～22.7%，說(shuō)明硝銨比50∶50更有利于水稻根系氧化力的增加，NO3-顯著抑制水稻根系氧化力的增加 (圖6)。

與CK相比，WMD下根系氧化力，提高了14.4%～63.1%。說(shuō)明WMD有利于根系氧化力的提高。

2.3 干濕交替與氮肥形態(tài)耦合對(duì)水稻根系傷流液成分的影響

由圖7可知，重度干濕交替嚴(yán)重影響了水稻整個(gè)生育期根系傷流液中氨基酸、蛋白質(zhì)及可溶性糖的含量，不適宜水稻的水分管理。

CK及WMD下，硝銨比50∶50處理的根系傷流液中氨基酸、蛋白質(zhì)、可溶性糖含量最高，三種成分分別比100%硝態(tài)氮處理增加了7.5%～20.4%、28.7%～57.3%、5.2%～27.1%，說(shuō)明銨硝混合更有利于水稻根系傷流液中氨基酸、蛋白質(zhì)、可溶性糖含量的增加；NO3處理顯著抑制水稻根系中氨基酸、可溶性糖含量的增加 (圖7)。

圖 6 干濕交替灌溉與氮肥形態(tài)耦合下水稻不同生育期根系氧化力Fig. 6 Root oxidative ability of rice at different growth stages under dry-wet alternative irrigation coupled with nitrogen forms

與CK相比，WMD下硝銨比50∶50處理根系傷流液中氨基酸含量提高了4.96%～19.0%，蛋白質(zhì)提高了12.6%～25.4%(抽穗期前)，可溶性糖提高了9.73%～80.8%，說(shuō)明適度的水分脅迫增加傷流液中各成分的含量。

2.4 干濕交替與氮肥形態(tài)耦合對(duì)水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響

不同水氮處理對(duì)徐稻3產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響不同，干濕交替灌溉與氮肥形態(tài)間存在明顯的耦合效應(yīng) (表1)。CK灌溉方式下，銨硝比100∶0、50∶50和0∶100三個(gè)處理水稻產(chǎn)量依次顯著降低；WMD和WSD下，銨硝比100∶0和50∶50處理的產(chǎn)量差異不顯著，但均顯著高于100% 硝態(tài)氮處理。WSD灌溉處理下的水稻產(chǎn)量所有供氮處理均顯著低于CK和WMD，已失去了以肥調(diào)水的可能性。采用銨硝比50∶50及WMD灌溉，水氮耦合效應(yīng)最高，最有利于產(chǎn)量的提高。

圖 7 干濕交替灌溉與氮肥形態(tài)耦合下水稻不同生育期根系傷流組分含量Fig. 7 The contents of rice root bleeding components under dry-wet alternative irrigation coupled with nitrogen forms

從產(chǎn)量構(gòu)成上分析，在硝銨比50∶50處理下，與CK相比，WMD顯著增加籽粒結(jié)實(shí)率及千粒重，說(shuō)明WMD改善了籽粒灌漿，有利于產(chǎn)量提高；WSD則降低單位面積穗數(shù)及每穗粒數(shù)，最終產(chǎn)量顯著降低。在同一灌溉方式下，與NH4+相比，CK下NO3-處理顯著降低單位面積穗數(shù)和每穗粒數(shù)，從而導(dǎo)致產(chǎn)量降低；干濕交替灌溉處理下，與100%NH4+相比較，硝銨比50∶50處理，每穗粒數(shù)雖降低，但提高了結(jié)實(shí)率及粒重，增加之得大于減少之失，最終導(dǎo)致硝銨NH4NO3處理產(chǎn)量增加，而施用100%NO3-處理單位面積穗數(shù)下降，產(chǎn)量最終顯著降低。

2.5 不同時(shí)期根系性狀與產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系分析

由表2可知，水稻根系形態(tài)及生理特性與產(chǎn)量存在一定的相關(guān)關(guān)系。水稻產(chǎn)量與根長(zhǎng)、根表面積、根體積、平均根直徑、根尖數(shù)、根系氧化力、根系傷流液中可溶性糖、蛋白質(zhì)、氨基酸含量之間存在顯著 (P＜ 0.05) 或極顯著 (P＜ 0.01) 正相關(guān)關(guān)系。表明水稻各生育期根系形態(tài)及生理活性的大小與產(chǎn)量關(guān)系密切。

3 討論

3.1 干濕交替灌溉與氮肥形態(tài)耦合對(duì)水稻根系形態(tài)的影響

根系是作物吸收養(yǎng)分的重要器官之一，對(duì)作物有支持、固定與保護(hù)的作用。銨態(tài)氮可以促進(jìn)植物根系變短、加粗，對(duì)側(cè)根的生長(zhǎng)發(fā)育有著積極的作用；而硝態(tài)氮對(duì)植物長(zhǎng)度的增長(zhǎng)起到積極促進(jìn)作用，影響側(cè)根數(shù)量變化[22-26]。在正常土壤水分條件下，有研究表明，與硝態(tài)氮處理相比，銨態(tài)氮和銨硝混合1∶1兩種處理下的根長(zhǎng)、根表面積、根體積明顯減小，而根系平均直徑增大[22]。本試驗(yàn)結(jié)果表明：在保持水層的條件下，純銨態(tài)氮處理根系具有較大的根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根尖數(shù)。在保持水層下，雖然根系長(zhǎng)期處于無(wú)氧的環(huán)境中，有氧呼吸性較差，代謝變慢，土壤含氧量相對(duì)較低，但是作物吸收利用銨態(tài)氮所需能量較吸收硝態(tài)氮能量更少，且水稻具有喜銨的習(xí)性，其根系細(xì)胞增加的速度更快，另一方面銨態(tài)氮能使植物根際和質(zhì)外體pH降低，進(jìn)而使水稻對(duì)礦質(zhì)元素的吸收有效性提高，從而促進(jìn)生理生化過(guò)程；高濃度的硝態(tài)氮會(huì)導(dǎo)致植物根際pH升高，抑制根系對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收，因此，銨態(tài)氮處理下，根系表現(xiàn)出較好的生理性狀。

干濕交替灌溉后，土壤含氧量增加，氮素形態(tài)由銨態(tài)氮為主轉(zhuǎn)變?yōu)殇@、硝混合狀態(tài)，水稻根系形態(tài)發(fā)生變化。周毅等[27]研究認(rèn)為，與銨硝混合營(yíng)養(yǎng)和單一NO3--N營(yíng)養(yǎng)相比，水分脅迫下NH4+-N營(yíng)養(yǎng)最利于提高分蘗期生物量，主要促進(jìn)了根系生物量增加。王東升等[28]研究表明，與全銨施肥下的水稻比較，銨硝混合施肥根毛數(shù)量、根表面積、根干重均顯著增加。本研究表明，在干濕交替灌溉下，與單一的銨態(tài)氮相比較，銨硝混合處理根系形態(tài)得到明顯改善。其原因是干濕交替灌溉也改變了土壤的通氣狀況，使土壤的含氧量增加，銨硝混合處理能夠提供不同的氮肥形態(tài)，更能滿足根系對(duì)氮素的選擇性吸收，根際環(huán)境更加優(yōu)越。這表明在生產(chǎn)實(shí)踐中，要根據(jù)土壤水勢(shì)狀況合理的運(yùn)用不同的氮肥形態(tài)，滿足水稻生長(zhǎng)發(fā)育的需求。本研究還發(fā)現(xiàn)，硝態(tài)氮肥處理并不能明顯的改善重度水分脅迫下的根系的形態(tài)，這可能是重度干濕交替灌溉下水稻的光合速率受到嚴(yán)重的抑制，地上部生長(zhǎng)受阻，保障根系生長(zhǎng)的能量物質(zhì)降低，難以維持正常根系的生長(zhǎng)。可見(jiàn)適宜的土壤水勢(shì)是根系生長(zhǎng)的保障，較高的硝態(tài)氮比例并不能明顯改善重度水分脅迫下的根系形態(tài)。

表1 干濕交替與氮肥形態(tài)耦合下的水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素Table 1 Rice yield and its components under dry-wet alternative irrigation coupled with nitrogen forms

表2 不同生育期根系形態(tài)及生理指標(biāo)與產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系Table 2 Correlation of root morphological and physiological indexes with rice yield at different growth stages

3.2 干濕交替灌溉與氮肥形態(tài)耦合對(duì)水稻根系活力及傷流成分的影響

根系傷流強(qiáng)度反映根系的整體機(jī)能狀況，也是根系活性的重要表現(xiàn)[29-32]，傷流液中激素、氨基酸、蛋白質(zhì)、可溶性糖等物質(zhì)，對(duì)根系的生長(zhǎng)及信號(hào)調(diào)控具有重要的作用[33-34]。正常水分供應(yīng)條件下，適當(dāng)?shù)奶岣呦鯌B(tài)氮肥的比例 (銨硝配比1∶1)，不影響各營(yíng)養(yǎng)器官中銨態(tài)氮、可溶性蛋白含量[22]，根系活力顯著性提高[32]。沈淮東[35]認(rèn)為正常水分下，硝態(tài)氮處理水稻傷流液可溶性糖含量最高。本研究結(jié)果表明，在保持水層下，銨硝混合1∶1時(shí)，根系傷流液中氨基酸、蛋白質(zhì)的含量增加。說(shuō)明在淹水灌溉下，施用一定量的硝態(tài)氮肥有利于傷流中氨基酸、蛋白質(zhì)的增加，提高根系及植株地上部的碳氮代謝能力。其原因可能是銨硝混合下，硝態(tài)氮刺激了水稻對(duì)于銨態(tài)氮的吸收，提高了對(duì)銨態(tài)氮的同化能力。

水分脅迫下不同氮肥形態(tài)對(duì)根系活性及傷流組分有何影響？是否與保持水層相一致？趙峰等[32]認(rèn)為在根際溶氧量較低時(shí) (溶氧量0～1.0 mg/L)，銨硝混合營(yíng)養(yǎng)比單一的銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)顯著提高了根系的活力。本研究表明，在輕度干濕交替灌溉下，銨硝1∶1混合時(shí)根系活性及傷流組分含量均顯著提高，可溶性糖含量也增加，表明根系碳氮代謝較為旺盛。干濕交替灌溉下，土壤處于還原、氧化交替變化過(guò)程，硝態(tài)氮成為水稻干旱條件下重要的氮源，能夠促進(jìn)根系活力的提高，而在復(fù)水的過(guò)程中，水稻根系處于還原狀態(tài)，純硝態(tài)氮肥不能滿足水分動(dòng)態(tài)變化的需求。重度水分脅迫下，氮肥形態(tài)處理降低傷流組分含量，蛋白質(zhì)、可溶性糖含量在硝態(tài)氮下較高，說(shuō)明硝態(tài)氮具有增加傷流液中組分含量的作用。因此，適度比例的銨硝營(yíng)養(yǎng)有利于根系活性及傷流組分含量的積累，提高植株的代謝能力，促進(jìn)植株生長(zhǎng)。

3.3 根系形態(tài)生理指標(biāo)與產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系

良好的根系形態(tài)，有利于地上部生物量的積累，獲得高產(chǎn)[36-37]。張耗等[38]研究了水稻品種演替過(guò)程中產(chǎn)量的變化，得出根干重、根長(zhǎng)、根直徑、根系氧化力、根系總吸收表面積和根系活躍吸收表面積與產(chǎn)量呈極顯著線性正相關(guān)關(guān)系；穎花數(shù)、粒重和產(chǎn)量與根系分泌物、傷流液中有機(jī)酸和氨基酸組分和濃度顯著相關(guān)。蔡昆爭(zhēng)等[39]分析了10個(gè)現(xiàn)代水稻品種的群體根系特征與地上部生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的關(guān)系，結(jié)果表明，分蘗期和抽穗期的根體積、根重量、根冠比和根活力與分蘗數(shù)的相關(guān)性均不顯著，抽穗期和成熟期的根冠比與產(chǎn)量均呈極顯著的負(fù)相關(guān)。郭連安[40]研究了水稻根系特性得出，生育后期水稻根系活力、傷流強(qiáng)度、傷流液中氨基酸、蛋白質(zhì)和可溶性糖含量均與產(chǎn)量呈正相關(guān)性。本試驗(yàn)研究了不同氮肥形態(tài)下根系形態(tài)生理變化與產(chǎn)量之間的相關(guān)性，得出水稻根系形態(tài)及生理特性與產(chǎn)量存在一定的相關(guān)關(guān)系。水稻產(chǎn)量與根長(zhǎng)、表面積、根體積、平均根直徑、根尖數(shù)、總吸收面積、活躍吸收面積、氧化力、根系傷流液中可溶性糖、蛋白質(zhì)、氨基酸含量之間存在顯著 (P＜ 0.05) 或極顯著 (P＜0.01) 正相關(guān)關(guān)系。說(shuō)明不同氮肥形態(tài)影響水稻根系的生理性狀，調(diào)控水稻的生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成，改善根系形態(tài)生理特性，有利于產(chǎn)量的提高。同時(shí)觀察到，輕度干濕交替灌溉下根系能夠向下層土壤生長(zhǎng)，提高根系吸收面積，有利于養(yǎng)分的吸收及同化，根系合成的細(xì)胞分裂素 (玉米素和玉米素核苷)含量明顯增加[3]，能夠協(xié)調(diào)地上地下部生長(zhǎng)，促進(jìn)水稻籽粒灌漿，延緩植株衰老[41]，從而有利于產(chǎn)量的形成。重度干濕交替灌溉下，根系形態(tài)及生理功能均受到抑制，降低根系吸收養(yǎng)分及水分的能力，最終表現(xiàn)為結(jié)實(shí)率及千粒重降低，不利于產(chǎn)量的形成?？梢?jiàn)在生產(chǎn)實(shí)踐中，通過(guò)適宜的水分管理方式及氮肥形態(tài)調(diào)控，優(yōu)化根系形態(tài)及生理功能，可以促進(jìn)籽粒灌漿，提高結(jié)實(shí)率及千粒重，對(duì)于水稻高產(chǎn)有著重要的意義。

4 結(jié)論

適宜的干濕交替灌溉有利于水稻構(gòu)建良好的根系形態(tài)，提高根系活力。配合氮素以銨硝1∶1供給，水稻各生育期不僅可以形成較大的根體積、表面積和根尖數(shù)，保持根系氧化活力最優(yōu)，根系傷流液中可溶性糖、蛋白質(zhì)、氨基酸含量也最高，根系代謝旺盛，是最終高產(chǎn)的直接原因。雖然淺水灌溉下，全供應(yīng)銨態(tài)氮和氮素以銨硝比1∶1供給也取得了良好的根系促生和產(chǎn)量效果，但綜合考慮水肥效率，在水稻生產(chǎn)中，依然推薦適宜的干濕交替灌溉，配合氮素以銨硝比1∶1供給。