傅氏鳳尾蕨復(fù)合群的分子系統(tǒng)學(xué)研究

王小嬌　王佳玫　楊東梅　王發(fā)國(guó)　陳紅鋒　郎月婷

摘 要：雜交和多倍化是蕨類植物物種形成的主要機(jī)制，往往導(dǎo)致多倍體復(fù)合群的出現(xiàn)。同一復(fù)合群的成員在形態(tài)上具有明顯的連續(xù)性與過(guò)渡性，復(fù)合群內(nèi)部往往存在復(fù)雜的親緣關(guān)系，給分類帶來(lái)很大困難。傅氏鳳尾蕨復(fù)合群是鳳尾蕨屬中分類學(xué)問(wèn)題最為突出的復(fù)合群之一，成員間僅以植株的高度、羽片的大小、裂片間隙的大小、裂片先端的形狀或孢子囊群的長(zhǎng)短等細(xì)小的特征相區(qū)別。為確定該復(fù)合群某些成員的分類學(xué)位置，并理清成員間的親緣關(guān)系，該研究選取了3個(gè)葉綠體DNA片段atpB、matK和trnL-F構(gòu)建傅氏鳳尾蕨復(fù)合群的系統(tǒng)發(fā)育樹，并結(jié)合孢粉學(xué)證據(jù)，探討該復(fù)合群成員間的親緣關(guān)系。結(jié)果表明：百越鳳尾蕨和傅氏鳳尾蕨的關(guān)系最為密切，建議把百越鳳尾蕨歸并到傅氏鳳尾蕨中;碩大鳳尾蕨與傅氏鳳尾蕨的關(guān)系較遠(yuǎn)，但其孢子形態(tài)與傅氏鳳尾蕨有一定重疊，兩者的親緣關(guān)系待深入研究;線裂鳳尾蕨是一獨(dú)立的種，與該復(fù)合群其它成員明顯不同;隆林鳳尾蕨都較早分化出來(lái)，單獨(dú)作為一支，但其孢子形態(tài)多變，暗示其可能是雜種起源。

關(guān)鍵詞： 傅氏鳳尾蕨復(fù)合群， 分子系統(tǒng)學(xué)， 孢粉學(xué)， 親緣關(guān)系

中圖分類號(hào)：Q949

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2019）05-0581-09

Molecular systematics study on Pteris faurieicomplex （Pteridaceae）

WANG Xiaojiao1， WANG Jiamei1， YANG Dongmei1*，WANG Faguo2， CHEN Hongfeng2， LANG Yueting1

（ 1. College of Horticulture， Tropical College of Agriculture and Forestry ， Hainan University， Haikou 570228， China; 2. South ChinaBotanical Garden， Chinese Academy of Sciences/ Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Botany， Guangzhou 510650， China ）

Abstract：Hybridization and polyploidation are the main machenisms of speciation of ferns， which lead to the formation of polyploid complexes. Members of the same complex have obvious continuity and transition in morphology， and the genetic relationships within the complex group are complicated， which cause much taxonomic confusion to ferns. Pteris fauriei complex is one of the most confusing complexes in Pteris. Members in this complex are highly similar in morohology and just classified by a few tiny characteristics， such as height of plant， size of pinnae， size of the gap in the lobes， the distance between segments and the leghth of sori and so on. In order to determine the taxonomic position of some members of the complex and clarify the genetic relationships among members， three chloroplast DNA fragments， atpB， matK， and trnL-Fwere selected to construct a phylogenetic tree of the Pteris faurieicomplex. Based on the results from molecular systematics study and palynological study， the genetic relationships among members of the P. fauriei complex were discussed. The results showed that the relationship between P. faurieivar. chinensisand P. fauriei was very close， and we suggset to incorporate P. faurieivar. chinensis into P. fauriei. The relationship between P. majesticaand P. fauriei was relatively far， but the spore morphology of P. majesticaoverlaps with that of P. fauriei. Therefore， their genetic relationship needs further study. P. angustipinnulais an independent species， different from other members of the complex. P. splendidawas early differentiated as a separate branch， but its spore morphology was variable， suggesting that it may be a hybrid origin.

Key words： Pteris fauriei complex， molecular phylogeny， palynology， genetic relationship

雜交和多倍化是蕨類植物物種形成的主要機(jī)制（Grant，1981;Rieseberg & Willis，2007）。由于自然雜交和多倍化的頻繁發(fā)生（Chao et al.， 2012b），鳳尾蕨屬（Pteris L.）種類豐富，約有250種，而且類型多樣，廣泛分布于熱帶、亞熱帶及溫帶地區(qū)（Tryon et al.， 1990）。雜交和多倍化往往導(dǎo)致多倍體復(fù)合群的出現(xiàn)。蕨類植物中同一復(fù)合群成員間的孢子體形態(tài)雖然有所區(qū)別，常常被鑒定為不同的種，但整體上卻具有明顯的連續(xù)性與過(guò)渡性，而且成員間存在復(fù)雜的親緣關(guān)系（楊東梅，2011; Chao et al.，2010，2012a，2014;張良，2013;Chang et al.，2013;Jaruwattanaphan et al.，2013）。理清復(fù)合群成員間的親緣關(guān)系不僅有助于解決分類學(xué)問(wèn)題，還有助于理解復(fù)合群的形成機(jī)制，從而推動(dòng)鳳尾蕨屬植物的物種起源與分化規(guī)律的研究。

傅氏鳳尾蕨復(fù)合群是鳳尾蕨屬中分類學(xué)問(wèn)題最為突出的復(fù)合群之一。Huang et al.（2006，2007）、楊東梅（2011）和張良（2013）的研究表明，該復(fù)合群包括傅氏鳳尾蕨（Pteris fauriei）、小傅氏鳳尾蕨（P. faurieivar.minor）、百越鳳尾蕨（P. faurieivar. chinensis）、線裂鳳尾蕨（P. angustipinnula）、碩大鳳尾蕨（P. majestica）、隆林鳳尾蕨（P. splendida）、江西鳳尾蕨（P. obtusiloba）、貴州鳳尾蕨（P. guizhouensis）等。除傅氏鳳尾蕨和小傅氏鳳尾蕨外，其余5種均原產(chǎn)我國(guó)，與傅氏鳳尾蕨形態(tài)相近，僅以植株的高度、羽片的大小、裂片間隙的大小、裂片先端的形狀或孢子囊群的長(zhǎng)短等細(xì)小的特征而區(qū)別于傅氏鳳尾蕨（秦仁昌和吳兆洪，1983）。如碩大鳳尾蕨以高大的形體、寬大的羽片而異于傅氏鳳尾蕨，但楊東梅（2011）通過(guò)孢粉學(xué)研究發(fā)現(xiàn)碩大鳳尾蕨與傅氏鳳尾的孢子形態(tài)特征重疊明顯，而且碩大鳳尾蕨的孢子形態(tài)多變，暗示其可能是雜種起源。另外，傅氏鳳尾蕨是廣布種，在華南、華中、華東、西南等地可見(jiàn)，日本、東南亞也產(chǎn)，可生于海拔50～2 300 m處，幾乎覆蓋了其它7種的分布區(qū)域（Shieh，1975，1994;吳兆洪，1990）。形態(tài)學(xué)及生物地理學(xué)的證據(jù)初步表明，該復(fù)合群成員間的親緣關(guān)系密切，但種間界限模糊。另外，百越鳳尾蕨、江西鳳尾蕨及貴州鳳尾蕨三者的分類學(xué)位置仍有待確定。百越鳳尾蕨以側(cè)生羽片較寬較長(zhǎng)，裂片較寬較長(zhǎng)而區(qū)別于傅氏鳳尾蕨，但楊東梅（2011）認(rèn)為其羽片形態(tài)特征均在傅氏鳳尾蕨的變化范圍之內(nèi)。秦仁昌和吳兆洪（1983）認(rèn)為江西鳳尾蕨的裂片短，兩側(cè)邊緣平行，先端圓，羽軸上有針狀長(zhǎng)刺而異于傅氏鳳尾蕨，但丁明艷（2006）發(fā)現(xiàn)江西鳳尾蕨的模式標(biāo)本為幼體植株，無(wú)成熟孢子囊，鑒于其部分裂片頂端變狹，有鈍頭，基部擴(kuò)大，而把其處理為斜羽鳳尾蕨（P. oshimensis）的異名。秦仁昌和吳兆洪（1983）認(rèn)為貴州鳳尾蕨以葉柄遠(yuǎn)短于葉片，羽片披針形，不呈鐮刀狀，裂片上部1/3至3/5不育，而異于傅氏鳳尾蕨。楊東梅（2011）發(fā)現(xiàn)其他鳳尾屬植物的標(biāo)本也存在羽片高度不育的情況。因此，楊東梅（2011）認(rèn)為貴州鳳尾蕨具有如此高度不育的裂片，可能與葉片的成熟度有關(guān)，而并非其獨(dú)有的特征。楊東梅（2011）查閱貴州鳳尾蕨的模式標(biāo)本時(shí)發(fā)現(xiàn)，其葉柄稍短于葉片或與葉片等長(zhǎng)，而并非遠(yuǎn)短于葉片。

盡管傅氏鳳尾蕨復(fù)合群存在以上突出的分類學(xué)問(wèn)題，但是專門針對(duì)該復(fù)合群的分類學(xué)研究寥寥無(wú)幾。除了臺(tái)灣學(xué)者Huang et al.（2006，2007）先后從細(xì)胞學(xué)、生物地理學(xué)角度深入研究了傅氏鳳尾蕨、小傅氏鳳尾蕨的分類學(xué)關(guān)系外，其他相關(guān)研究都集中在傅氏鳳尾蕨一個(gè)種上，并未涉及該復(fù)合群的其他成員（翁若芬，1985;Kato et al.，1992;李春香等，2004;戴錫玲等，2005;丁明艷，2006;Schuettpelz et al.，2007;Zhang et al.，2008）?？v有涉及該復(fù)合群其他成員，如碩大鳳尾蕨、隆林鳳尾蕨，也是從屬的水平討論屬下種類的關(guān)系（張良，2013;Chao et al.，2014）。因此，傅氏鳳尾蕨復(fù)合群成員間的親緣關(guān)系仍有待澄清。

為確定該復(fù)合群某些成員的分類學(xué)位置，理清成員間的親緣關(guān)系，在前人研究的基礎(chǔ)上，本研究以居群生物學(xué)的理論為基礎(chǔ)，主要運(yùn)用孢粉學(xué)、分子生物學(xué)等手段，分析該復(fù)合群形態(tài)特征的變異規(guī)律，綜合評(píng)價(jià)各特征的分類學(xué)意義，并選取3個(gè)葉綠體DNA片段atpB、matK和trnL-F構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，結(jié)合孢粉學(xué)數(shù)據(jù)，探討該復(fù)合群成員間的親緣關(guān)系。孢粉學(xué)方面的研究結(jié)果已經(jīng)有發(fā)表（王佳玫等，2016），本文著重闡述分子生物學(xué)的研究結(jié)果。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

根據(jù)傅氏鳳尾蕨復(fù)合群的分布范圍，赴廣東、廣西、海南、貴州、云南等主要分布區(qū)進(jìn)行野外采樣，共采集12個(gè)居群，各居群個(gè)體間距在5 m以上。每個(gè)個(gè)體采集新鮮、干凈的葉片（首選嫩葉）放入茶包袋中，做好標(biāo)記，再放入裝有硅膠的自封袋中保存。憑證標(biāo)本存放在海南大學(xué)熱帶農(nóng)林學(xué)院。

按照《中國(guó)植物志》（第3卷）（吳兆洪，1990），把野外采集的鳳尾蕨屬植物進(jìn)行分類處理（表1）。

1.2 DNA片段測(cè)序

使用改良的CTAB DNA提取方案提取葉片總DNA。對(duì)得到的DNA進(jìn)行3個(gè)葉綠體片段atpB、matK和trnL-FPCR擴(kuò)增。用3對(duì)引物（表2）分別擴(kuò)增atpB、matK和trnL-F葉綠體基因3個(gè)區(qū)域。 PCR反應(yīng)體積為30 μL，包括每種引物（5 p）（1.2±1.2）μL，樣品DNA 4.2～6 ng，Taq DNA聚合酶0.6 μL，10×緩沖液（包括Mg2 +），2.5 mmol·L-1dNTP，超純水（ddH2O）等。

atpBPCR反應(yīng)的條件：先95 ℃預(yù)變性2 min;然后95 ℃變性20 s，52 ℃退火30 s，72 ℃延伸100 s，循環(huán)34次;最后72 ℃延伸10 min。 trnL-FPCR PCR反應(yīng)的條件：先94 ℃預(yù)變性5 min;然后94 ℃變性45 s，51 ℃退火1 min，72 ℃延伸90 s，循環(huán)34次;最后72 ℃延伸7 min。matKPCR反應(yīng)的條件：先94 ℃預(yù)變性2 min;然后94 ℃變性45 s，51 ℃退火1 min，72 ℃延伸90 s，循環(huán)34次;最后72 ℃延伸10 min。 PCR產(chǎn)物經(jīng)InvitrogenTM（Shanghai，China）純化并測(cè)序。matK和atpB用兩個(gè)引物雙向測(cè)序，trnL-F用一個(gè)引物單向測(cè)序。

2 結(jié)果與分析

葉綠體基因的聯(lián)合數(shù)據(jù)包含3個(gè)基因及基因間隔區(qū)片段，串聯(lián)順序依次為matK、atpB和trnL-F。各基因片段的序列依次為898、1 141、360 bp，聯(lián)合矩陣序列的長(zhǎng)度為2 399 bp。本文對(duì)3個(gè)葉綠體DNA片段的數(shù)據(jù)矩陣采用最大簡(jiǎn)約法（maximum parsimony method，MP）進(jìn)行分析，采用貝葉斯分析法（Bayesian inference，BI）對(duì)單個(gè)基因片段進(jìn)行逐個(gè)分析。

本研究中，設(shè)置狹眼鳳尾蕨（Pteris biaurita）為外類群（outgroup），狹眼鳳尾蕨（P. biaurita）的3條相關(guān)序列來(lái)自NCBI GenBank，序列號(hào)分別為KF289546、ZL213和AY545508。

2.1 最大簡(jiǎn)約法（maximum parsimony method，MP）分析結(jié)果

在單個(gè)葉綠體片段的MP樹中，matK基因構(gòu)建的進(jìn)化樹（圖1）結(jié)果表明，來(lái)自云南景東的碩大鳳尾蕨（YJ）分化相對(duì)較晚，支持其作為一個(gè)種。除碩大鳳尾蕨外的傅氏復(fù)合群的其它成員作為一大支，自展支持率達(dá)99%。其中，來(lái)自貴州賴子山的傅氏鳳尾蕨（GL）聚在一支，其自展支持率為87.2%;來(lái)自其他采集地的傅氏鳳尾蕨和百越鳳尾蕨基本聚在一支，自展支持率為85.2%;雖然線裂鳳尾蕨和隆林鳳尾蕨從傅氏鳳尾蕨一支分出來(lái)的自展支持率只有32.5%，但之后有90.1%的自展支持率支持線裂鳳尾蕨作為一支，有74.9%的自展支持率支持隆林鳳尾蕨作為一支。3個(gè)葉綠體基因片段的聯(lián)合數(shù)據(jù)分析結(jié)果（圖2）與matK基因的MP樹的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)類似（MP的自展支持率大于70%），雖然受atpB基因和trnL-F基因間隔區(qū)的影響，但總體的自展支持率相對(duì)較低。

兩個(gè)MP樹都表明，來(lái)自云南景東的碩大鳳尾蕨與該復(fù)合體其他成員的親緣關(guān)系最遠(yuǎn)，聚合成一支;百越鳳尾蕨與傅氏鳳尾蕨親緣關(guān)系最近，兩者聚合成一支;線裂鳳尾蕨和隆林鳳尾蕨各單獨(dú)聚成一支。與王佳玫等（2016）的孢粉學(xué)結(jié)論相一致，具體為線裂鳳尾蕨的孢子具有遠(yuǎn)極脊、近極脊及脊?fàn)罨驍M網(wǎng)狀紋飾，能清晰地從傅氏鳳尾蕨復(fù)合體其它成員中區(qū)分出來(lái);傅氏鳳尾蕨和百越鳳尾蕨的孢子形態(tài)具有脊?fàn)罨驍M網(wǎng)狀紋飾但不具遠(yuǎn)極脊，兩者形態(tài)則較為相近，難以區(qū)別;隆林鳳尾蕨的部分孢子只具有遠(yuǎn)極脊，推測(cè)其可能是雜種起源;碩大鳳尾蕨的孢子以其均具有遠(yuǎn)極脊和近極脊而區(qū)別于其他孢子（圖2）

2.2 貝葉斯分析法（bayesian inference，BI）分析結(jié)果

由于傅氏鳳尾蕨復(fù)合體的3個(gè)葉綠體基因片段matK、atpB和trnL-F的最優(yōu)堿基替代模型各不相同，因此本文分別對(duì)這3個(gè)葉綠體基因片段建立BI樹。建樹結(jié)果經(jīng)Tracer v1.5軟件檢驗(yàn)，ESS值大于200，且Estimates呈正態(tài)分布，說(shuō)明本次運(yùn)行的BI樹結(jié)果可靠。

matK基因的BI樹（圖3）表明，雖然存在來(lái)自海南的樣品（HN）嵌合到某個(gè)分支中，但是傅氏鳳尾蕨基本按居群聚集為三大支，分別是來(lái)自廣西的傅氏鳳尾蕨（XN、XX），來(lái)自貴州冊(cè)亨縣賴子山的傅氏鳳尾蕨（GL）和來(lái)自貴州其他地區(qū)的傅氏鳳尾蕨（GF、GH、LL、LD、LS），另外，有很高的后驗(yàn)概率分別支持線裂鳳尾蕨、隆林鳳尾蕨分別作為單獨(dú)一支。

atpB基因的BI樹（圖4）支持傅氏鳳尾蕨和百越鳳尾蕨作為一支（BI PP為98%），線裂鳳尾蕨、隆林鳳尾蕨、碩大鳳尾蕨各自單獨(dú)為一支。trnL-F基因間隔區(qū)的BI樹型并不理想，幾乎為梳子結(jié)構(gòu)（圖5）。其結(jié)果支持百越鳳尾蕨和傅氏鳳尾蕨聚成一支，線裂鳳尾蕨所有樣本都聚成一支。

此外，在MP樹和BI樹中，來(lái)自貴州冊(cè)亨縣賴子山的傅氏鳳尾蕨（GL）都獨(dú)立成一系。這應(yīng)該是特殊的生境造成的。賴子山位于貴州黔西南地區(qū)冊(cè)亨縣，是一片山群的統(tǒng)稱，位置偏僻，來(lái)自該地的樣本生長(zhǎng)在被石灰?guī)r包圍的一小片土壤中?？梢?jiàn)，該樣本的生境類似孤島。孤島效應(yīng)導(dǎo)致賴子山的樣本與外界缺少基因交流，而自成一支。

3 傅氏鳳尾蕨復(fù)合群成員間的親緣關(guān)系討論

由于未采集到小傅氏鳳尾蕨、貴州鳳尾蕨和江西鳳尾蕨的樣本，因此這三者與傅氏鳳尾蕨的親緣關(guān)系，本文不作討論。

3.1 百越鳳尾蕨與傅氏鳳尾蕨的關(guān)系

在單個(gè)葉綠體片段或聯(lián)合葉綠體序列矩陣得到的MP樹和BI樹中，百越鳳尾蕨和傅氏鳳尾蕨都聚在一起。這表明在傅氏鳳尾蕨復(fù)合群中，百越鳳尾蕨和傅氏鳳尾蕨的關(guān)系最為密切。

百越鳳尾蕨因羽片寬度和長(zhǎng)度稍大于傅氏鳳尾蕨，而作為傅氏鳳尾蕨的變種發(fā)表。楊東梅（2011）發(fā)現(xiàn)百越鳳尾蕨的羽片大小在傅氏鳳尾蕨的變化范圍之內(nèi)，建議把百越鳳尾蕨歸并到傅氏鳳尾蕨中。張良（2013）的研究結(jié)果與楊東梅（2011）一致。他發(fā)現(xiàn)，P. fauriei復(fù)合亞群在形羽片對(duì)數(shù)、側(cè)生羽片與葉軸的角度、裂片的數(shù)目和軸刺的長(zhǎng)短等特征上變異較大，而且這些特征都具有明顯的過(guò)渡性。根據(jù)王佳玫等（2016）的發(fā)現(xiàn)，除了孢子體形態(tài)，百越鳳尾蕨與傅氏鳳尾蕨在孢子形態(tài)上區(qū)別甚微，本研究建議把百越鳳尾蕨歸并到傅氏鳳尾蕨中，把P. faurieivar. chinensis作為P. fauriei的異名處理。

3.2 碩大鳳尾蕨與傅氏鳳尾蕨的關(guān)系

單個(gè)基因片段的MP樹和BI樹都表明，碩大鳳尾蕨遠(yuǎn)離傅氏鳳尾蕨復(fù)合群其它成員組成的那一大支，表明碩大鳳尾蕨與傅氏鳳尾蕨的關(guān)系較遠(yuǎn)。楊東梅（2011）發(fā)現(xiàn)其孢子形態(tài)多變，與傅氏鳳尾蕨有一定的重疊，推測(cè)其可能是雜種起源，與傅氏鳳尾蕨具有相同的祖先。王佳玫等（2016）通過(guò)掃描電鏡發(fā)現(xiàn)，碩大鳳尾蕨的孢子具有近極脊和遠(yuǎn)極脊，異于該復(fù)合群其它成員。因此，兩者的親緣關(guān)系還有待深入研究。

3.3 線裂鳳尾蕨與傅氏鳳尾蕨的關(guān)系

葉綠體片段得到的MP樹和BI樹都表明，線裂鳳尾蕨單獨(dú)作為一支， 與王佳玫等（2016）的結(jié)論一致。王佳玫等（2016）發(fā)現(xiàn)，線裂鳳尾蕨的孢子形態(tài)穩(wěn)定而且特殊，只有一種瘤刺狀紋飾，能清晰地從傅氏鳳尾蕨復(fù)合體其它成員中區(qū)分出來(lái)。因此，本研究認(rèn)為線裂鳳尾蕨是一獨(dú)立的種，與該復(fù)合群其它成員明顯不同。

3.4 隆林鳳尾蕨與傅氏鳳尾蕨的關(guān)系

隆林鳳尾蕨以裂片羽裂幾乎達(dá)羽軸，羽軸上面有較多的長(zhǎng)刺，裂片頂端有一短尖刺，裂片基部一對(duì)葉脈幾以直角開展并與羽軸近平行而區(qū)別于傅氏鳳尾蕨（秦仁昌和吳兆洪，1983）。在葉綠體片段得到的MP樹和BI樹中，隆林鳳尾蕨都較早分化出來(lái)，單獨(dú)作為一支，與張良（2013）的研究結(jié)果一致。而且，隆林鳳尾蕨的孢子形態(tài)多變，暗示其可能是雜種起源（王佳玫等，2016）。

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