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    甜椒核心種質(zhì)遺傳多樣性與親緣關(guān)系分析

    2016-07-23 14:32:36劉子記申龍斌楊衍
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2016年5期
    關(guān)鍵詞:親緣關(guān)系甜椒遺傳多樣性

    劉子記++申龍斌++楊衍

    摘要:以102份甜椒核心種質(zhì)為研究材料,對(duì)8個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析,并且基于基因型效應(yīng)值進(jìn)行性狀間的相關(guān)性和種質(zhì)間的親緣關(guān)系分析。8個(gè)農(nóng)藝性狀的多樣性指數(shù)分別為4.60、4.60、4.59、4.57、4.60、4.58、4.58和4.53,表明甜椒核心種質(zhì)存在豐富的遺傳多樣性。首花節(jié)位與株高呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.38;果縱徑與株高呈極顯著正相關(guān),與首花節(jié)位呈顯著相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.37和0.23;果柄長(zhǎng)與株高呈顯著相關(guān),相關(guān)系數(shù)為020;果肉厚與果縱徑、果橫徑呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.28和0.30;單果質(zhì)量與果縱徑、果橫徑、果肉厚呈極顯著正相關(guān),與首花節(jié)位呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.37、0.67、0.53和0.20。不同種質(zhì)間遺傳距離變幅為151~10.41,表明這些核心材料間遺傳差異較大。在聚類重新標(biāo)定距離為16.5時(shí),102份甜椒核心種質(zhì)被分為27個(gè)類群,其中20個(gè)類群分別由1份種質(zhì)材料組成,表明這20份種質(zhì)與其余種質(zhì)親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。該研究明確了不同甜椒種質(zhì)間的親緣關(guān)系,為甜椒核心種質(zhì)資源的有效利用和新品種選育提供了理論依據(jù)。

    關(guān)鍵詞:甜椒;基因型值;遺傳多樣性;相關(guān)性;親緣關(guān)系

    中圖分類號(hào): S641.303文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A文章編號(hào):1002-1302(2016)05-0199-03

    收稿日期:2015-04-22

    基金項(xiàng)目:中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院院本級(jí)基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)(編號(hào):1630032015003)。

    作者簡(jiǎn)介:劉子記(1982—),男,博士,副研究員,研究方向:蔬菜分子生物學(xué)及遺傳育種。E-mail:liuziji1982@163.com。

    通信作者:曹振木,研究員,研究方向?yàn)槭卟诉z傳育種。E-mail:catasvegetable@126.com。甜椒(Capsicum annuum var. grossum,2n=2x=24)原產(chǎn)于中南美洲,在植物學(xué)分類上屬于茄科(Solanaceae)辣椒屬(Capsicum)[1]。辣椒屬包括5個(gè)栽培種[2],甜椒屬于一年生辣椒栽培種。甜椒果實(shí)不辣而略帶甜味,大量研究表明甜椒果實(shí)中含有豐富的維生素A[3]、維生素C[4]、類胡蘿卜素[5]及礦物質(zhì),可以保護(hù)生物有機(jī)體免受氧化傷害[6-7]、提高機(jī)體免疫力和預(yù)防壞血病。甜椒以果實(shí)特有的色澤和營(yíng)養(yǎng)成分成為一種世界性的蔬菜作物。作物種質(zhì)資源為栽培種遺傳改良、新品種選育及遺傳學(xué)研究提供豐富的遺傳變異和基因資源[8]。加速新品種的選育和推廣利用是科技興農(nóng)的關(guān)鍵,種質(zhì)資源是實(shí)現(xiàn)各個(gè)育種途徑的原始材料,對(duì)于原始材料的選擇依賴于所掌握種質(zhì)資源的廣度及對(duì)其研究的深度[9]。親緣關(guān)系分析是植物種質(zhì)資源研究的主要內(nèi)容之一。開展作物種質(zhì)資源親緣關(guān)系研究,有助于了解材料的遺傳背景,為種質(zhì)資源的創(chuàng)新利用與新品種選育提供重要信息[10]。以往辣椒種質(zhì)資源親緣關(guān)系分析多集中在有辣味的辣椒材料[11-15],有關(guān)甜椒核心種質(zhì)親緣關(guān)系的研究鮮有報(bào)道。

    作物種質(zhì)的遺傳多樣性是其適應(yīng)環(huán)境變化的表現(xiàn),表型性狀的遺傳多樣性研究為從整體上評(píng)價(jià)和利用種質(zhì)資源奠定基礎(chǔ)。但由于種質(zhì)資源的形態(tài)特征是基因型、環(huán)境以及基因型與環(huán)境互作的綜合表現(xiàn)[16],僅根據(jù)農(nóng)藝性狀表型值難以鑒定其遺傳背景的異同。為了排除環(huán)境條件、基因型與環(huán)境互作的影響,準(zhǔn)確度量不同遺傳材料間的遺傳差異,本研究采用混合線性模型無偏預(yù)測(cè)性狀的基因型值,基于基因型值進(jìn)行性狀間的相關(guān)性分析和材料間的親緣關(guān)系分析,以期為甜椒種質(zhì)資源的收集及遺傳育種提供參考。

    1材料與方法

    1.1試驗(yàn)材料和基因型值預(yù)測(cè)

    將102份甜椒核心種質(zhì)按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)種植于中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所10隊(duì)試驗(yàn)基地,3次重復(fù),參考《辣椒種質(zhì)資源描述規(guī)范與數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》調(diào)查株高、株幅、首花節(jié)位、果縱徑、果橫徑、果柄長(zhǎng)、果肉厚、單果質(zhì)量。采用朱軍提出的混合線性模型無偏預(yù)測(cè)性狀的基因型值[17]。

    1.2遺傳多樣性和相關(guān)性分析

    采用SAS 9.0軟件分析8個(gè)性狀的最小值、最大值、平均值、極差、變異系數(shù)、方差和遺傳多樣性指數(shù)H′,基于性狀的基因型值計(jì)算各性狀之間的相關(guān)性系數(shù)。

    1.3聚類分析

    采用SPSS 9.0軟件基于8個(gè)性狀的基因型值對(duì)102份甜椒核心種質(zhì)構(gòu)建聚類圖,樣本間的遺傳距離采用歐氏距離法計(jì)算,歐氏距離計(jì)算公式為EUCLID=∑ki=1(xi-yi)2,其中,k表示樣本有k個(gè)變量,xi表示第1個(gè)樣本在第i個(gè)變量上的取值,yi標(biāo)示第2個(gè)樣本在第i個(gè)變量上的取值,樣本與小類之間的遺傳距離采用最短距離法進(jìn)行計(jì)算[18]。

    2結(jié)果與分析

    2.1甜椒農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析

    株幅、果縱徑和單果質(zhì)量的極差分別為57.90 cm、15.30 cm 和345.70 g,尤其是單果質(zhì)量的極差,幾乎是均值的2倍,遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其平均值,這說明甜椒核心種質(zhì)的株幅、果縱徑和單果質(zhì)量表型值更為分散。單果質(zhì)量的變異系數(shù)最大,為0.44,果縱徑的變異系數(shù)次之,為0.33,進(jìn)一步說明了甜椒核心種質(zhì)的單果質(zhì)量和果縱徑表型值的離散程度較高,各種質(zhì)之間的遺傳差異較大。8個(gè)農(nóng)藝性狀的多樣性指數(shù)分別為4.60、4.60、4.59、4.57、4.60、4.58、4.58和4.53,均超過了4.5,該結(jié)果表明甜椒核心種質(zhì)存在豐富的遺傳多樣性(表1)。表1甜椒核心種質(zhì)農(nóng)藝性狀遺傳變異

    性狀最小值最大值平均值極差方差變異系數(shù)多樣性指數(shù)株高(cm) 32.0099.9060.7267.90195.020.234.60株幅(cm) 14.1072.0045.0657.90102.840.234.60首花節(jié)位 413894.180.264.59果縱徑(cm) 4.6019.9010.6715.3012.660.334.57果橫徑(cm) 3.4014.208.0010.803.550.244.60果柄長(zhǎng)(cm) 1.207.104.245.901.690.314.58果肉厚(cm) 0.221.150.640.930.040.304.58單果質(zhì)量(g) 40.40386.10179.09345.706 265.00.444.53

    2.2甜椒農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

    性狀的相關(guān)性可以通過對(duì)一種性狀的選擇間接達(dá)到選擇另一種性狀的效果,從而可以提高選擇效率,加速育種進(jìn)程。利用復(fù)合線性模型預(yù)測(cè)102份甜椒核心種質(zhì)8個(gè)農(nóng)藝性狀的基因型效應(yīng)值。基于基因型值進(jìn)行性狀間的相關(guān)性分析,結(jié)果表明,首花節(jié)位與株高呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.38;果縱徑與株高呈極顯著正相關(guān),與首花節(jié)位呈顯著相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.37和0.23;果柄長(zhǎng)與株高呈顯著相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.20;果肉厚與果縱徑、果橫徑呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.28和0.30;單果質(zhì)量與果縱徑、果橫徑、果肉厚呈極顯著正相關(guān),與首花節(jié)位呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.37、0.67、0.53和0.20(表2)。在甜椒新品種選育過程中,篩選具有較大果縱徑、果橫徑和果肉厚的育種材料可有效提高單果質(zhì)量,篩選株高較低的育種材料有利于培育早熟品種。表2基于基因型值的甜椒農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

    性狀相關(guān)系數(shù)株高株幅首花節(jié)位果縱徑果橫徑果柄長(zhǎng)果肉厚單果質(zhì)量株高1.00株幅0.191.00首花節(jié)位0.38**-0.021.00果縱徑0.37**-0.020.23*1.00果橫徑0.01-0.040.12-0.111.00果柄長(zhǎng)0.20*-0.140.090.18-0.011.00果肉厚0.03-0.130.120.28**0.30**0.101.00單果質(zhì)量-0.08-0.060.20*0.37**0.67**0.090.53**1.00注:*表示在0.05水平上差異顯著;“**”表示在0.01水平上差異顯著。

    2.3甜椒核心種質(zhì)聚類分析

    利用歐氏距離法基于8個(gè)農(nóng)藝性狀的基因型效應(yīng)值計(jì)算甜椒核心材料間的遺傳距離,在供試的102份核心材料中,遺傳距離變幅為1.51~10.41,表明這些核心材料間遺傳差異較大。其中,SP165和SP106、SP106和SP76、SP225和SP177、SP214和SP206、SP196和SP214、SP165和SP219、SP106和SP257、SP219和SP160、SP131和SP177、SP206和SP68、SP165和SP76、SP106和SP79、SP76和SP257、SP219和SP106、SP225和SP131間遺傳距離較小,遺傳距離分別為1.51、158、1.60、1.62、1.69、1.76、1.78、1.79、1.81、1.83、1.84、185、1.85、1.91、1.95,表明這些材料間親緣關(guān)系相對(duì)較近。另外,SP276和SP158、SP381和SP40、SP55和SP383、SP208和SP155、SP62和SP319、SP107和SP219、SP107和SP178、SP152和SP178、SP92和SP155、SP55和SP155、SP241和SP107、SP160和SP107、SP107和SP381、SP383和SP208、SP107和SP62、SP107和SP158、SP276和SP155、SP208和SP382、SP62和SP276、SP155和SP152、SP382和SP152、SP382和SP107、SP152和SP383、SP383和SP107、SP155和SP107間遺傳距離較大,均超過了8.50,遺傳距離分別為856、8.56、8.56、8.57、8.58、8.62、8.63、8.67、8.71、8.72、878、8.79、897、9.05、9.10、9.11、9.23、9.28、9.40、9.78、983、10.01、10.03、10.28、10.41,表明這些材料間親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。

    在聚類重新標(biāo)定距離為16.5時(shí),102份甜椒核心種質(zhì)被分為27個(gè)類群,第1個(gè)類群包括2份種質(zhì),分別為SP10和SP30,表明這2份種質(zhì)親緣關(guān)系相對(duì)較近;第2類群包括57份種質(zhì);第3類群包括1份種質(zhì),為SP31;第4類群包括3份種質(zhì),分別為SP36、SP50和SP40,表明這3份種質(zhì)親緣關(guān)系相對(duì)較近;第5類群包括1份種質(zhì),為SP37;第6類群包括1份種質(zhì),為SP55;第7類群包括14份種質(zhì),分別為SP361、SP365、SP315、SP399、SP355、SP261、SP346、SP259、SP301、SP93、SP142、SP92、SP391和SP266;第8類群包括1份種質(zhì),為SP104;第9類群包括1份種質(zhì),為SP107;第10類群包括2份種質(zhì),分別為SP108和SP152,表明這2份種質(zhì)親緣關(guān)系相對(duì)較近;第11類群包括1份種質(zhì),為SP143;第12類群包括1份種質(zhì),為SP155;第13類群包括1份種質(zhì),為SP158;第14類群包括1份種質(zhì),為SP208;第15類群包括1份種質(zhì),為SP237;第16類群包括1份種質(zhì),為SP270;第17類群包括1份種質(zhì),為SP275;第18類群包括1份種質(zhì),為SP276;第19類群包括2份種質(zhì),分別為SP279和SP368;第20類群包括2份種質(zhì),分別為SP285和SP359;第21類群包括1份種質(zhì),為SP314;第22類群包括1份種質(zhì),為SP318;第23類群包括1份種質(zhì),為SP354;第24類群包括1份種質(zhì),為SP381;第25類群包括1份種質(zhì),為SP382;第26類群包括1份種質(zhì),為SP383;第27類群包括1份種質(zhì),為SP393。從聚類結(jié)果可以看出,甜椒核心種質(zhì)間遺傳差異顯著,存在豐富的遺傳多樣性,第3、5、6、8、9、11、12、13、14、15、16、17、18、21、22、23、24、25、26、27類群分別由1份種質(zhì)材料組成,表明這20份種質(zhì)與其余種質(zhì)親緣關(guān)系較遠(yuǎn)(圖1)。

    3討論

    作物種質(zhì)資源的收集與保存對(duì)新品種選育、優(yōu)異基因發(fā)掘以及種質(zhì)創(chuàng)新具有重要意義[19]。世界各國相繼建立了不同作物的種質(zhì)資源庫。隨著種質(zhì)資源的不斷收集,種質(zhì)庫變得越來越大,極大地提高了種質(zhì)資源的管理費(fèi)用,增加了特異種質(zhì)篩選發(fā)掘的難度[20]。在前期的工作中,筆者所在研究室從410份甜椒種質(zhì)中抽取102份材料構(gòu)建了甜椒核心種質(zhì)庫。對(duì)作物種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性研究,可為育種工作提供重要的信息。本研究分析了102份甜椒核心種質(zhì)8個(gè)農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性,8個(gè)農(nóng)藝性狀的多樣性指數(shù)均超過了45,該結(jié)果表明甜椒核心種質(zhì)存在豐富的遺傳多樣性。

    作物的農(nóng)藝性狀間往往存在錯(cuò)綜復(fù)雜的相互關(guān)系。相關(guān)性分析能對(duì)不同數(shù)量性狀兩組變量間進(jìn)行相關(guān)性研究,通過對(duì)一種性狀的選擇達(dá)到改良另一種性狀的效果,這對(duì)于不容易鑒定的數(shù)量性狀顯得尤為重要,為開展多個(gè)數(shù)量性狀綜合選擇提供依據(jù)[21]。本研究基于102份甜椒核心種質(zhì)8個(gè)農(nóng)藝性狀的基因型值進(jìn)行性狀間的相關(guān)性分析,結(jié)果表明,首花節(jié)位與株高呈極顯著正相關(guān);果縱徑與株高呈極顯著正相關(guān),與首花節(jié)位呈顯著相關(guān);果柄長(zhǎng)與株高呈顯著相關(guān);果肉厚與果縱徑、果橫徑呈極顯著正相關(guān);單果質(zhì)量與果縱徑、果橫徑、果肉厚呈極顯著正相關(guān),與首花節(jié)位呈顯著正相關(guān)。

    種質(zhì)資源的性狀特征受基因型、環(huán)境以及基因型與環(huán)境互作的影響[22],單純依靠農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行親緣關(guān)系分析存在一定誤差。如何準(zhǔn)確地評(píng)價(jià)不同材料在遺傳上的差異則是合理分析種質(zhì)親緣關(guān)系的前提。本研究采用混合線性模型無偏預(yù)測(cè)法預(yù)測(cè)性狀的基因型值,基于性狀的基因型值進(jìn)行甜椒核心種質(zhì)親緣關(guān)系分析,排除了環(huán)境、基因型與環(huán)境互作及農(nóng)業(yè)試驗(yàn)中不可控制的一些誤差影響,分析結(jié)果更具可靠性。在聚類重新標(biāo)定距離為16.5時(shí),102份甜椒核心種質(zhì)被分為27個(gè)類群,其中20個(gè)類群分別由1份種質(zhì)材料組成,從聚類結(jié)果可以看出,甜椒核心種質(zhì)間遺傳差異顯著,存在豐富的遺傳多樣性。本研究明確了不同甜椒核心材料間的親緣關(guān)系,為甜椒種質(zhì)資源的有效利用和新品種選育奠定了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。

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