光照對血橙果實內(nèi)外著色調(diào)控的影響

楊海健 周心智 張云貴 楊蕾 丁志祥

摘要：【目的】分析血橙在不同光照條件下果皮、果肉中花色苷和類胡蘿卜素含量動態(tài)變化，獲得光照對血橙內(nèi)外著色的調(diào)控功能信息，為后期改善血橙外觀品質(zhì)提供科學(xué)依據(jù)。【方法】在塔羅科血橙果實轉(zhuǎn)色前期采用不同透光率的果袋對果實進(jìn)行梯度遮光處理，測定分析梯度遮光處理下血橙轉(zhuǎn)色過程中果皮和果肉中花色苷及類胡蘿卜素含量的動態(tài)變化規(guī)律，利用LC-MS法對黑袋處理和對照血橙果皮中花色苷類物質(zhì)進(jìn)行定性和定量分析?！窘Y(jié)果】對照血橙果皮和果肉中的花色苷在花后215 d開始緩慢合成，花后245 d快速合成。套袋延緩果皮中花色苷的合成時間，降低其含量，但不影響果肉中花色苷的合成;在影響程度上，白袋處理對血橙果皮花色苷合成影響較小，棕袋和黑袋處理后基本不著色。血橙果皮和果肉中的類胡蘿卜素合成規(guī)律不同，各種處理下的血橙果皮類胡蘿卜素含量均在花后135～275 d呈U形變化特點(diǎn)，以花后185 d為分界點(diǎn)，先降后升，而果肉類胡蘿卜素含量一直呈直線上升趨勢。套袋影響血橙果皮類胡蘿卜素的合成，但并不影響果肉中類胡蘿卜素的合成;在影響程度上，白袋處理影響最小，基本與對照相近，棕袋和黑袋處理影響較大，兩種果袋均使血橙果皮類胡蘿卜素含量下降32%。在塔羅科血橙果皮中檢測到矢車菊素-3-葡萄糖苷、矢車菊素-3（6''一丙二酰）葡萄糖苷和飛燕草素-3-蕓香糖苷等主要花色苷類型?！窘Y(jié)論】光照是調(diào)控塔羅科血橙果面著色的重要環(huán)境因子，但不參與調(diào)控果肉中色素的積累。光照影響血橙外觀品質(zhì)主要是通過調(diào)控果皮花色苷和類胡蘿卜素的合成積累，且花色苷是最主要因子。血橙提質(zhì)增效需從建園、技術(shù)上著重考慮光照因素，套袋雖對果面潔凈有利，但不利于血橙外觀色澤品質(zhì)提升。

關(guān)鍵詞： 血橙;花色苷;類胡蘿卜素;著色;遮光

中圖分類號： S666.4? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）09-2015-07

Abstract：【Objective】Dynamic analysis of the changes of anthocyanins and carotenoids in the peel and pulp of blood orange under different light conditions was conducted to obtain information on the regulation of light coloring inside and outside blood orange， and provide a scientific basis for improving the appearance quality of blood orange in the later stage.【Method】Bags with different light transmittances were used to conduct gradient shadings on Tarocco blood orange fruits in the early stage of colour-changed period. The total anthocyanin and carotenoid content dynamics in blood orange peel and flesh during color change period under the gradient shading treatment were determined. Qualitative analysis and quantitative analysis of anthocyanins in black bag treated and control blood orange peels were carried out by LC-MS. 【Result】The anthocyanin in the peel and pulp of the control Tarocco blood orange began to slowly synthesize at 215 d after flowering， and rapid synthesis began 245 d after flowering. The bagging delayed the synthesis time of anthocyanins in the peel and reduced the content， but did not affect the synthesis of anthocyanins in the pulp. In terms of the degree of influence， the white bag treatment had little effect on the anthocyanin synthesis of the blood orange peel， and the oranges in brown bag and the black bag were basically not colored after being treated. The synthesis of carotenoids in blood orange peel and pulp was different. The carotenoid content of blood orange peel under various treatments showed U type synthetic dynamics during 135-275 d after flowering， and with day 185 as the turning point， the carotenoids decreased first then increased. And the carotenoids of the flesh have been rising straight. Bagging affected the synthesis of carotenoids in the blood orange peel without affecting the pulp. In terms of the degree of influence， the white bag had the lowest impact and was basically close to the control. Brown bags and black bags had a higher impact， and the both reduced the carotenoid content of the blood orange peel by 32%. Tarocco blood orange? contained three major anthocyanin types：cyanidin-3-glucoside， cyanidin-3-（6''-malonyl）-glucoside and delphinidin-3-rutinoside. 【Conclusion】Illumination is an important environmental factor regulating the coloration of the fruit of Tarocco blood orange， but it does not participate in regulating the accumulation of pigment in the flesh. The effect of light on the appearance quality of blood orange is mainly through the regulation of the synthesis and accumulation of anthocyanins and carotenoids in fruit， while anthocyanins are the main aspect. To improve the quality of blood oranges， it is necessary to focus on the lighting factors from the construction of orchards and technical improvements. Although bagging is beneficial to the cleansing of fruit， it is not conducive to the improvement of the color quality of blood oranges.

Key words： blood orange; anthocyanin; carotenoids; coloring; shading

0 引言

【研究意義】塔羅科血橙原產(chǎn)于地中海地區(qū)，目前在我國四川和重慶廣泛栽培。血橙是由花色苷著色的特殊柑橘品種，外觀顏色是評價其商品價值的一項重要指標(biāo)。生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)塔羅科血橙在重慶不同區(qū)域和不同立地條件果園中的著色表現(xiàn)差異明顯，血橙在日照時數(shù)較短的江津著色普遍比日照時數(shù)較長的萬州淺。果品著色淺，其經(jīng)濟(jì)價值必將受到影響。因此，研究光照對血橙果實內(nèi)外主要色素的合成調(diào)控作用，有利于后期通過技術(shù)創(chuàng)新人為改善外界條件以達(dá)到提高血橙質(zhì)量的目的，對當(dāng)前我國柑橘提質(zhì)增效具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】柑橘類水果中紅色色素主要分為兩種，一類是番茄紅素等脂溶性的類胡蘿卜素，另一類是水溶性的花青素（曹少謙和潘思軼，2006）。血橙是典型的花青素著色柑橘品種（徐娟和鄧秀新，2002）?；ㄇ嗨厥侵参矬w內(nèi)重要的次生代謝物質(zhì)，除遺傳因素外，外界環(huán)境對其合成積累也具有重要調(diào)節(jié)作用。Jeong等（2004）研究發(fā)現(xiàn)葡萄對光照的響應(yīng)因品種而異，葡萄品種赤霞珠在遮陰條件下果實花色苷含量降低，而Shiraz品種果實花色苷的積累不受遮陰影響;王中華等（2006）通過外施5-氨基乙酰丙酸和金雀異黃素促進(jìn)了蘋果果皮花青素的形成;Takos等（2006）發(fā)現(xiàn)光照能提高蘋果中MdMYB1轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)水平，進(jìn)而促進(jìn)果皮中花青素的積累;Azuma等（2012）研究認(rèn)為葡萄果皮花青素合成需要光和低溫，相關(guān)合成基因表達(dá)同時受光照和溫度的影響較大。血橙作為柑橘中的特殊品種，其花色苷合成積累受外界環(huán)境的調(diào)控鮮有研究。塔羅科是我國主栽的血橙品種，由于花色苷的積累（Angela，2015;陳嘉景等，2016），該品種成熟后果皮和果肉呈現(xiàn)誘人的紫紅色?；ㄉ疹愇镔|(zhì)不僅給血橙帶來艷麗的外觀，還具有重要的營養(yǎng)和藥理作用。Kang等（2003）發(fā)現(xiàn)花青素可降低小鼠患結(jié)腸癌的風(fēng)險;Chang等（2010）通過體內(nèi)和體外試驗認(rèn)為黑米中的花青素提取物對乳腺癌細(xì)胞有抗性作用;Wallace（2011）研究表明，花青素在降低心血管疾病上發(fā)揮作用流行病學(xué);Hanbali等（2013）開展提取酸櫻桃花青素研究時發(fā)現(xiàn)其具有較強(qiáng)的抗氧化作用。因此，花青素著色代表著血橙最重要的經(jīng)濟(jì)性狀和品質(zhì)性狀?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】由于柑橘中花青素著色品種非常少，以致于一直以來對柑橘色素的研究重點(diǎn)集中在類胡蘿卜素上。近年來關(guān)于柑橘花青素的研究不斷加強(qiáng)，但主要集中在花色苷的調(diào)控基因、物質(zhì)穩(wěn)定性和功能特性上，而外界環(huán)境對血橙花色苷合成積累的影響研究鮮見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】獲得不同光照條件下血橙在轉(zhuǎn)色期間果實花色苷和類胡蘿卜素積累規(guī)律，明確光照對血橙果皮和果肉中主要色素合成積累的調(diào)控作用，為進(jìn)一步創(chuàng)新農(nóng)藝措施、改善生長條件、提高血橙品質(zhì)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

試驗地位于重慶市萬州區(qū)甘寧鎮(zhèn)西部農(nóng)業(yè)開發(fā)有限責(zé)任公司塔羅科新系血橙園，該園為平地果園，海拔高度265 m;土壤為紫色土，土壤pH 6.7～7.2，土層厚度35～45 cm，土壤全氮、速效磷、有效鉀和有機(jī)質(zhì)含量分別為1.05%、27.8 mg/kg、497.6 mg/kg、1.41%;年平均氣溫17.7 ℃，年平均日照時數(shù)1484.4 h。于2017年選擇園內(nèi)光照條件較好位置的10株塔羅科血橙健康樹摘取果實。3種不同透光率的果袋，分別為透光率65%的白色單層袋、透光率25%的棕色單層袋和透光率1%的外黃內(nèi)黑雙層黑色袋。

1. 2 試驗方法

花后115 d對樹冠外圍朝南向的果實進(jìn)行套袋處理，以不套袋果實作為對照。在花后135 d（綠皮期）、155 d（綠皮期）、185 d（轉(zhuǎn)黃期）、215 d（轉(zhuǎn)紅初期）、245 d（轉(zhuǎn)紅中期）和275 d（轉(zhuǎn)紅后期）分別采集各處理果實進(jìn)行果皮、果肉著色觀察和花色苷、類胡蘿卜素的分析測定。每處理采集5個果實，帶回實驗室將果皮油胞層和果肉分離、切碎，液氮研磨成粉后充分混勻，-80 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1. 3 樣品測定

采用KONICA MINOLTA便攜式色差計對成熟期各處理果實果面進(jìn)行色澤分析，每處理測定3個果實，每個果實沿赤道均勻采集5個點(diǎn)進(jìn)行測定。采用分光光度計法對不同時期各處理果皮和果肉粉末中類胡蘿卜素含量進(jìn)行測定。采用pH示差法（Rapisarda et al.，2000;曹少謙，2009）對不同時期各處理果皮和果肉粉末中總花色苷含量進(jìn)行測定。采用LC-MS法對著色差別最大的兩組果皮粉末樣品（對照和黑袋遮光）進(jìn)行花色苷定性和相對定量檢測（青島科創(chuàng)質(zhì)量檢測有限公司提供檢測方法）。

1. 4 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2007進(jìn)行整理分析及繪圖，利用SAS 8.0的SAS ANOVE多重分析比較法進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同發(fā)育期各處理血橙果皮和果肉顏色動態(tài)變化

如圖1所示，血橙果實遮光后，其果皮葉綠素水平立刻下降（圖1-A），下降程度與果袋透光率成反比，花后185 d對照果實葉綠素開始下降（圖1-B）;花后215 d，所有果實完成褪綠轉(zhuǎn)黃，不同的是，對照果面開始呈現(xiàn)橙紅色，而遮光處理果面仍為淺黃色，此時各處理果實的果肉顏色均為黃色（圖1-C）;花后245 d，對照果皮出現(xiàn)肉眼可見的花青素著色，白袋處理果實的果面出現(xiàn)花青素著色的時間較對照晚10 d，而棕袋和黑袋處理果實的果面未出現(xiàn)花青素著色，此時，各處理果實的果肉均已開始出現(xiàn)花青素著色的紅紫色，且各處理間著色程度無規(guī)律性差異（圖1-D）;花后275 d，對照和白袋處理果皮顏色進(jìn)一步加深，紅色面積也進(jìn)一步擴(kuò)大，對照果面的紅色面積達(dá)60%～90%，白袋處理可達(dá)40%～60%，而棕袋和黑袋處理的果實果面轉(zhuǎn)為橙黃色，無花青素著色跡象，此時，對照和其他處理果實的果肉呈深紫紅色，著色仍無規(guī)律性差異（圖1-E）。

利用色差計對轉(zhuǎn)紅后期各處理果實表皮進(jìn)行色差分析，結(jié)果（表1）顯示，各處理間代表紅色的a值依次為對照>白袋>棕袋>黑袋，代表黃色的b值則恰好相反;在a值和b值上，對照與其他處理間存在顯著差異（P<0.05，下同），白袋與棕袋、黑袋處理間存在顯著差異，棕袋與黑袋處理間無顯著差異（P>0.05，下同）。果面亮度（L值）以不套袋的對照最高，黑袋處理最低。說明塔羅科血橙果面紅色著色程度依果袋透光率的大小而不同，透光率越高果面著色越深，血橙果皮花色苷的積累量及果面亮度均與光照強(qiáng)度成正比。

2. 2 不同發(fā)育期各處理血橙果皮和果肉類胡蘿卜素含量變化

如圖2所示，遮光后血橙果皮類胡蘿卜素含量立刻下降;花后135 d，套袋血橙果皮類胡蘿卜素含量下降程度與果袋透光率呈反比，透光率越低下降越快;花后135～275 d對照和遮光血橙果皮的類胡蘿卜素含量均呈U形變化特點(diǎn)，以花后185 d為分界點(diǎn)，先降后升。在上升過程中白袋處理與對照果皮的類胡蘿卜素含量非常接近;棕袋和黑袋處理果皮的類胡蘿卜素含量稍低，轉(zhuǎn)紅后期兩處理果皮的類胡蘿卜素含量為對照或白袋處理的68%左右。

與果皮不同，對照和各遮光處理血橙果肉的類胡蘿卜素含量一直呈增長態(tài)勢，未出現(xiàn)類似果皮中類胡蘿卜素先降后升的變化趨勢，且各處理血橙除花后185 d外在同一時期果肉中類胡蘿卜素含量基本一致（圖3）。

2. 3 不同發(fā)育期各處理血橙果皮和果肉總花色苷含量變化

如圖4所示，不同處理果實在果皮總花色苷含量上差異明顯。對照果皮在花后215 d已經(jīng)有部分花色苷合成，而此時遮光處理果實的果皮花色苷合成很少，對照與各遮光處理間存在顯著差異?；ê?45 d，對照和白袋處理果皮的總花色苷明顯提升，而棕袋和黑袋處理果皮的總花色苷僅有少量增加，此時黑袋、棕袋和白袋處理果皮總花色苷含量分別是對照的18.3%、15.3%和63.2%。至花后275 d，對照和白袋處理果皮的總花色苷含量進(jìn)一步大幅提升，且兩者間的含量差距也逐漸拉大，此時棕袋和黑袋遮光處理果皮的總花色苷含量仍然是少量增加，黑袋、棕袋和白袋處理果皮總花色苷含量分別是對照的7.7%、8.9%和57.4%，差異更加明顯。在花后215 d之前的各處理血橙果皮中未檢測到花色苷。

如圖5所示，血橙果肉花色苷合成規(guī)律與果皮有相似之處，花后215 d（11月下旬）血橙果肉花色苷已有少量合成，至花后245 d（12月下旬）達(dá)到一定量，之后（1月）是果肉花色苷快速合成和大量積累的重要時期。與果皮花色苷合成不同的是，在不同遮光處理下血橙果肉的總花色苷含量在各時期均無顯著差異。同樣，在花后215 d之前的各處理血橙果肉中未檢測到花色苷。

2. 4 血橙果皮花色苷定性和定量分析結(jié)果

利用液相色譜—質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)對著色差異最大的兩個樣品果皮粉末進(jìn)行花色苷檢測，依據(jù)Metlin數(shù)據(jù)庫鑒定出血橙果皮中存在4-酮葉黃素、紫黃素和巖藻黃質(zhì)等類胡蘿卜素及橙皮素、川皮苷、柑橘黃酮和花青素等物質(zhì)。特征離子顯示花青素分為矢車菊素和飛燕草色素兩種。初步分辨出血橙果皮中含有矢車菊素-3-葡萄糖苷、矢車菊素-3（6''一丙二酰）葡萄糖苷和飛燕草素-3-蕓香糖苷3種主要花色苷物質(zhì)（圖6）。

由表2可知，對照血橙果皮中的矢車菊素-3-葡萄糖苷在花后215～245 d有一個快速合成期，隨后有所下降;矢車菊素-3 （6''一丙二酰）葡萄糖苷合成一直呈上升趨勢，花后245～275 d是大量合成期;飛燕草素-3-蕓香糖苷相對于前兩類花色苷合成較早，在215 d之前已開始合成，花后215～245 d大量合成，之后合成平緩。而經(jīng)黑袋遮光處理后，血橙果皮中3種花色苷合成明顯受到抑制，與對照相比合成均極大降低。

3 討論

橙紅色類胡蘿卜素與紫紅的花色苷疊加共同形成血橙果皮顏色。遮光處理抑制了血橙果皮花色苷和類胡蘿卜素的合成積累，其中對花色苷抑制作用更為顯著。在塔羅科血橙轉(zhuǎn)色期間，遮光對其果實外觀著色產(chǎn)生直接影響，影響程度與遮光率成正比，遮光率越高，血橙果實外觀著色越淺，棕袋和黑袋遮光最終導(dǎo)致血橙果面不轉(zhuǎn)紅。而遮光對血橙果皮類胡蘿卜素的合成影響不如對花色苷合成的影響大，白袋遮光對果皮類胡蘿卜素的合成積累影響不明顯，棕袋和黑袋處理僅使果皮類胡蘿卜素減少32%左右。因此，光照作為塔羅科血橙果皮著色的重要環(huán)境因子，其影響方式主要通過調(diào)控果皮花色苷和類胡蘿卜素的合成積累，而花色苷是主要受調(diào)控因子。通常認(rèn)為花色苷的積累與糖分的積累有關(guān)，劉榮直（2010）在研究低氮條件下誘導(dǎo)擬南芥花青素積累時認(rèn)為光和糖是必要條件，因此，光照強(qiáng)弱可能影響血橙果皮糖分含量的高低，進(jìn)而上調(diào)或下調(diào)果面花色苷的合成。但陶俊等（2003）研究柑橘品種紅柿柑套袋的結(jié)果發(fā)現(xiàn)遮光并不影響柑橘果皮糖分的積累，據(jù)此，光照調(diào)控血橙果皮花色苷合成的具體途徑仍有待進(jìn)一步明確。另外，盡管棕袋與黑袋的透光率不同，但兩種遮光影響花色苷合成的結(jié)果仍非常接近，據(jù)此推斷塔羅科血橙果皮花色苷積累的前提是要保持一定的光照強(qiáng)度，一旦低于這個光強(qiáng)，血橙果面將不會積累花色苷。因此，重慶一些地區(qū)或果園的塔羅科血橙果面著色較差可能與當(dāng)?shù)毓庹諚l件不足、果園立地條件較差、果面不凈或樹體郁閉有關(guān)。今后在提高血橙經(jīng)濟(jì)價值上，應(yīng)充分考慮果實受光特性，選擇受光較好的果園種植，通過補(bǔ)光、修剪等技術(shù)改善果面光照條件。盡管套袋提高了血橙果面的潔凈度，避免了病蟲侵害，但在很大程度上阻礙了果面花色苷的合成，且降低了果皮亮度，不利于血橙外觀品質(zhì)的提升。

在整個轉(zhuǎn)色期間，不同遮光處理的塔羅科血橙果肉花色苷著色始終無顯著差異。因此，可確定塔羅科血橙果肉花色苷合成不受果皮光照調(diào)控，也說明種植在重慶不同地區(qū)的塔羅科血橙所表現(xiàn)出的果肉著色差異與果實獲得的光照條件并無直接關(guān)聯(lián)，而進(jìn)一步佐證溫度（何禮等，2015）、營養(yǎng)元素（劉榮直，2010）等其他因素與血橙果肉著色的聯(lián)系。李文彬等（2014）認(rèn)為較高的溫度對獼猴桃果肉花青素含量有抑制作用。Martin等（2002）研究認(rèn)為氮素影響植物體中碳素在次生代謝產(chǎn)物中的分布，即氮缺乏時會導(dǎo)致碳水化合物的積累，從而含碳骨架的次生代謝產(chǎn)物如花青素等黃酮類化合物會大量積累。

血橙果皮與果肉在花色苷種類上存在差異，曹少謙等（2009）在血橙果汁中檢測出8種以上花色苷，本研究在塔羅科血橙果皮中僅檢測到其中3種花色苷類型。花色苷種類差異和光照影響差異，說明花色苷在血橙果皮和果肉組織中的合成積累可能是兩個獨(dú)立的過程，受外界條件的調(diào)控也不完全一致。因此，血橙生產(chǎn)上常出現(xiàn)的皮紅肉不紅或肉紅皮不紅的現(xiàn)象可能源于血橙果皮和果肉花色苷合成分屬不同外界環(huán)境因子的調(diào)控，但具體原理有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

光照是調(diào)控塔羅科血橙果皮著色的重要環(huán)境因子，但不參與調(diào)控果肉中色素的積累。光照影響血橙外觀品質(zhì)主要是通過調(diào)控果皮花色苷和類胡蘿卜素的合成積累，而花色苷是最主要因子。血橙提質(zhì)增效需從建園、技術(shù)上著重考慮光照因素，套袋雖對果面潔凈有利，但不利于血橙外觀色澤品質(zhì)提升。

參考文獻(xiàn)：

曹少謙. 2009. 血橙花色苷結(jié)構(gòu)及其在加工過程中的降解機(jī)制研究[D]. 武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué). [Cao S Q. 2009. Stu-dies on structure of anthocyanins from blood orange and related degradation mechanism during processing[J]. Wuhan：Huazhong Agricultural University.]

曹少謙，潘思軼. 2006. 血橙花色苷研究進(jìn)展[J]. 食品科學(xué)，27（9）：278-281. [Cao S Q，Pan S Y. 2006. Review of anthocyanins from blood orange[J]. Food Science，27（9）：278-281.]

陳嘉景，彭昭欣，石梅艷，徐娟. 2016. 柑橘中類黃酮的組成與代謝研究進(jìn)展[J]. 園藝學(xué)報，43（2）：384-400. [Chen J J，Peng Z X，Shi M Y，Xu J. 2016. Advances in on flavonoid composition and metabolism in citrus[J]. Acta Horticulturae Sinica，43（2）：384-400.]

何禮，陳克玲，何建，關(guān)斌，李洪雯，王建輝，劉建軍. 2015. 低溫貯藏下塔羅科血橙抗氧化性能研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，28（6）：2666-2671. [He L，Chen K L，He J，Guan B，Li H W，Wang J H，Liu J J. 2015. Antioxidant properties of blood orange tarocco during cold temperature storage[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences，28（6）：2666-2671.]

李文彬，劉義飛，彭明. 2014. 溫度對獼猴桃花青素含量及其合成基因AdANS的影響[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，53（9）：2070-2074. [Li W B，Liu Y F，Peng M. 2014. Effects of temperature on anthocyanin content and anthocyanin synthase（AdANS） of ‘Hongyang’ kiwifruit[J]. Hubei Agricultu-ral Sciences，53（9）：2070-2074.]

劉榮直. 2010. 光信號和GAs在低氮誘導(dǎo)的擬南芥花青素積累中的作用[D]. 蘭州：蘭州大學(xué). [Liu R Z. 2010. The influence of light signal and GAs on anthocyanins accumulation induced by low nitrogen in Arabidopsis[J]. Lanzhou：Lanzhou University.]

陶俊，張上隆，安新民，趙智中. 2003. 光照對柑橘果皮類胡蘿卜素和色澤形成的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，14（11）：1833-1836. [Tao J，Zhang S L，An X M，Zhao Z Z. 2003. Effects of light on carotenoid biosynthesis and color formation of citrus fruit peel[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，14（11）：1833-1836.]

王中華，湯國輝，李志強(qiáng)，汪良駒. 2006. 5-氨基乙酰丙酸和金雀異黃素促進(jìn)蘋果果皮花青素形成的效應(yīng)[J]. 園藝學(xué)報，33（5）：1055-1058. [Wang Z H，Tang G H，Li Z Q，Wang L J. 2006. Promotion of 5-aminolevulinic acid and geniste in on anthocyan in accumulation in apples[J]. Acta Horticulturae Sinica，33（5）：1055-1058.]

徐娟，鄧秀新. 2002. 柑橘類果實汁胞的紅色現(xiàn)象及其呈色色素[J]. 果樹學(xué)報，19（5）：307-313. [Xu J，Deng X X. 2002. Red juice sac of citursand its main pigments[J]. Joumal of Fruit Science，19（5）：307-313.]

Angela R L P. 2015. The state of the art in biosynthesis of anthocyanins and its regulation in pigmented sweet oranges[（Citrus sinensis） L. Osbeck][J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry，63（16）：4031-4041.

Azuma A，Yakushiji H，Koshita Y，Kobayashi S. 2012. Flavonoid biosynthesis-related genes in grape skin are differentially regulated by temperature and light conditions[J]. Planta，236（4）：1067-1080.

Chang H，Yu B，Yu X P，Yi L，Chen，C Y，Mi M T，Ling W H. 2010. Anticancer activities of an anthocyanin-rich extract from black rice against breast cancer cells in vitro and in vivo[J]. Nutrition and Cancer，62（8）：1128-1136.

Hanbali J J，Ghadieh R M，Hasan H A，Nakhal Y K，Hanbali L B. 2013. Measurement of antioxidant activity and antioxidant compounds under versatile extraction conditions：The immuno-biochemical antioxidant properties of sweet cherry（Prunus avium） extracts[J]. Anti-inflammatory & Anti-allergy Agents in Medicinal Chemistry，12（3）：173-187.

Jeong S T，Goto-Yamamotob N，Kobayashic S，Esaka M. 2004. Effects of plant hormones and shading on the accumulation of anthocyanins and the expression of antho-cyanin biosynthetic genes in grape berry skins[J]. Plant Science，167（2）：247-252.

Kang S Y，Seeram N P，Nair M G，Bourquin L D. 2003. Tart cherry anthocyanins inhibit tumor development in Apc（Min） mice and reduce proliferation of human colon cancer cells[J]. Cancer Letters，194（1）：13-19.

Martin T，Oswald O，Graham I A. 2002. Arabidopsis seeding growth，storage lipid mobilization，and photosynthetic gene expression are regulated by carbon：Nitrogen availability[J]. Plant Physiology，128（2）：472-481.

Rapisarda P，F(xiàn)anella F，Maccarone E. 2000. Reliability of analytical methods for determining anthocyanins in blood oran-ge juice[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry，48（6）：2249-2252.

Takos A M，Jaffé F W，Lacob S R，Bogs J，Robinson S P，Walker A R. 2006. Light-induced expression of a MYB gene regulates anthocyanin biosynthesis in red apples[J]. Plant Physiology，142（3）：1216-1232.

Wallace T C. 2011. Anthocyanins in cardiovascular disease prevention[J]. Advances in Nutrition，2（1）：1-7.

（責(zé)任編輯 鄧慧靈）