四種荒漠植物生物量分配對土壤因子的響應(yīng)及異速生長分析

張磊　呂光輝　蔣臘梅　騰德雄　張仰　李周康

摘要：? 該研究以四種荒漠植物：鹽地堿蓬（Suaeda salsa）、新疆絹蒿（Seriphidium kaschgaricum）、對節(jié)刺（Horaninowia ulicina）、駱駝刺（Alhagi sparsifolia）為對象，采用挖掘法獲取完整的植株生物量，測定土壤理化性質(zhì)，并通過四種荒漠植物生物量、生物量分配比對土壤因子的響應(yīng)程度以及異速生長模型進(jìn)行了對比分析。結(jié)果表明：（1）四種荒漠植物的生物量、生物量分配比重差異明顯;新疆絹蒿具有最大的地上、地下生物量，對節(jié)刺的生物量最小;根冠比（R/S）大小排序依次是駱駝刺 > 對節(jié)刺、新疆絹蒿 > 鹽地堿蓬（P<0.05）。（2）利用RDA分析土壤因子對R/S的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)土壤因子對新疆絹蒿、鹽地堿蓬、駱駝刺、對節(jié)刺的R/S解釋程度分別是16.3%、24.8%、33.1%、35.4%，其中土壤全氮與對節(jié)刺的R/S呈正顯著關(guān)系（P<0.05），土壤水分與鹽地堿蓬的R/S呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。（3）四種荒漠植物地上—地下間均具有極顯著的相關(guān)生長關(guān)系（P<0.01）;新疆絹蒿地上—地下間為等速生長關(guān)系（α=1），而對節(jié)刺和駱駝刺則均為α=3/4的異速生長關(guān)系，鹽地堿蓬屬于非3/4冪指數(shù)的異速生長關(guān)系（α<1），四種荒漠植物間具有共同的異速生長指數(shù)（0.767）。以上結(jié)果說明艾比湖優(yōu)勢荒漠植物具有功能趨同性，其空間分配特征對土壤因子的響應(yīng)存在物種特異性。

關(guān)鍵詞： 荒漠植物， 生物量分配， 主成分分析， 土壤因子， 異速生長

中圖分類號：? Q948文獻(xiàn)標(biāo)識碼：? A文章編號：? 1000-3142（2019）09-1201-11

Abstract：? The river basin of Ebi Lake represents a typical ecosystem in arid land， a sensitive area for global change and a key protected area for biodiversity. The study of the relationship among biomass allocation of above-ground and below-ground plant， response mechanism of edaphic factor， and allometry helps understand the plants’ survival and optimization strategies in terms of soil conditions and ecological functions. With excavation as the method that gave us adequate biomass information and the physical and chemical properties of the soil， four desert plants in the research area were analyzed： Suaeda salsa， Seriphidium kaschgaricum， Horaninowia ulicina， and Alhagi sparsifolia， among which the biomass， its allocation ratio in response to the edaphic factor， and allometric models were compared. The results were as follows： （1） There were significant differences in the biomass and its allocation ratios among the four plants， with Seriphidium kaschgaricum having the largest above-ground and below-ground biomass， while Horaninowia ulicina the smallest; The R/S （root-shoot ratio） showed Alhagi sparsifolia > Horaninowia ulicina and Seriphidium kaschgaricum > Suaeda salsa （P<0.05）. （2） The effect of edaphic factor on R/S analyzed with RDA showed that the interpretability of edaphic factors towards R/S in terms of the four plants were 16.3%， 24.8%， 33.1% and 35.4%， respectively. Among them， the soil total nitrogen had a positive correlation with the R/S of Horaninowia ulicina （P<0.05）， and the soil moisture a significantly positive correlation with the R/S of Suaeda salsa （P<0.01）. （3） The four plants all had significant correlations with regards to AGB-BGB （P<0.01）， where the AGB-BGB of Seriphidium kaschgaricum had a pattern of isometric scaling （α=1）， while both Horaninowia ulicina and Alhagi sparsifolia? showed an allometric scaling of α=3/4， and Suaeda salsa belonged to the allometric scaling of a non-3/4 power exponent （α<1）. All the four plants shared a common allometric scaling index （0.767）. The above results indicate that the desert plants in Ebi Lake have functional convergence， and the characteristics of their spatial distribution are species-specific in response to edaphic factors.

Key words： desert plants， biomass allocation， principal component analysis， soil factors， allometric growth

在荒漠生態(tài)系統(tǒng)組分中，荒漠植被處于關(guān)鍵地位，在物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)、生態(tài)系統(tǒng)功能、信息傳遞等方面扮演著不可或缺的角色（Gilliam，2007）。植被在生態(tài)系統(tǒng)中獲取的有限養(yǎng)分通過自身代謝調(diào)節(jié)再分配給不同器官的功能策略是決定植被可否獲取最大生存閾值的選擇策略（李濤，2010）。生態(tài)系統(tǒng)中各群落的生物量分配對環(huán)境變化響應(yīng)的程度會(huì)因植物生物生態(tài)學(xué)特征的不同而存在差異。植物通過改變自身的光合產(chǎn)物分配模式來適應(yīng)不同的環(huán)境，不同環(huán)境或脅迫下植物光合產(chǎn)物是如何權(quán)重給各個(gè)器官，暫無一致的結(jié)論。因此，有關(guān)荒漠植被生物量分配與生態(tài)功能方向的研究日益受到重視（James et al.，2005）。

根據(jù)Liebig最小因子定律，在穩(wěn)定狀態(tài)下，植物的生長取決于所需某種資源最少的因子，即低于植被生長所需的某種資源因子是該植被生長和繁殖的決定性因子。但是，植物生物量分配對策不僅僅是由某種決定因素主導(dǎo)的，而是一個(gè)由多種因素調(diào)控且十分復(fù)雜的過程（高凱敏，2015;Zhang，2013）。植被與生長環(huán)境彼此作用、變異、自然選擇導(dǎo)致植物的適應(yīng)性改變而形成了獨(dú)特的植被種群生物量的分配策略。一方面受植物本身生物學(xué)特性所決定如植物生活型、遺傳性等，通常較穩(wěn)定;另一方面也會(huì)因生境條件變化出現(xiàn)明顯的可塑性，如種群密度、光照強(qiáng)度和土壤水分等（Shemtov & Gutterman，2003）。目前，關(guān)于生物量分配機(jī)制的研究工作，學(xué)者們從宏觀到微觀不同角度進(jìn)行了探討，王娓等（2008）從氣候變化角度探討了對不同草原的生物量分配影響;其他學(xué)者則從植物個(gè)體的大?。ɡ钋搴拥?，2012）及植物功能性狀（高景等，2016）等方向進(jìn)行探討。環(huán)境因子的變化通過改變土壤理化性質(zhì)，進(jìn)一步影響植被吸收和運(yùn)輸生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)，導(dǎo)致根系與地上部分的生長策略有所差異。在眾多研究工作中，學(xué)者們對關(guān)于土壤因子如何定向影響植物生物量分配機(jī)制的討論較少，相關(guān)學(xué)者對該領(lǐng)域的研究所得到的植物生物量隨土壤驅(qū)動(dòng)的分配規(guī)律也不完全一致，Chen et al.（2013）通過室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，面對水分脅迫，內(nèi)蒙古草地的兩種優(yōu)勢植物大針茅和克氏針茅分別選擇了r對策和k對策兩種不同的生物量分配策略。戴誠等（2012）探究內(nèi)蒙古中部草原生物量對環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，土壤全氮與R/S之間的顯著正響應(yīng)關(guān)系與功能平衡假說不符。

Poorter et al.（2012）指出植物的生物量分配策略大多取決于該植物的遺傳屬性，同時(shí)也受環(huán)境條件的誘導(dǎo)。采用異速生長分析方法研究植物對地上、地下生物量的分配機(jī)制，更有助于理解植物的生物學(xué)特性（Komiyama et al.，2008）。當(dāng)下，關(guān)于植物生物量分配策略分別提出兩種不同的假說，即最優(yōu)分配假說和等速生長假說。最優(yōu)分配假說認(rèn)為，植物通過對器官光合產(chǎn)物的分配來實(shí)現(xiàn)對外界CO2、光照、養(yǎng)分的獲取，從而實(shí)現(xiàn)個(gè)體最優(yōu)的生長閾值。而等速生長假說則認(rèn)為個(gè)體或群落水平下生物量的分配規(guī)律不隨外界環(huán)境的干擾，即植物的地上生物量和地下生物量表現(xiàn)為等速生長關(guān)系。近年來，國內(nèi)外學(xué)者對最優(yōu)分配理論開展了研究，Enquist & Niklas（2002）通過維管植物生物量觀察實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)其結(jié)果支持等速生長假說;賈美玉等（2015）研究發(fā)現(xiàn)科爾沁沙丘3種常見植物符合典型的r對策生長模式;劉玉芳等（2015）指出在淹水處理?xiàng)l件下河竹鞭、根生物量分配大致趨向冪函數(shù)增長關(guān)系。但是，研究對象多集中于不同處理水平下和同屬物種間的比較，而對干旱區(qū)中的荒漠植物研究卻相對較少，尤其是關(guān)于干旱區(qū)優(yōu)勢種與最優(yōu)分配理論預(yù)測是否相一致則缺乏定性研究。

艾比湖流域分布有典型的干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)，是全球變化的敏感區(qū)和生物多樣性重點(diǎn)保護(hù)區(qū)。研究該區(qū)荒漠植物地上—地下生物量分配對土壤因子響應(yīng)機(jī)制及異速生長關(guān)系，有利于明晰荒漠植物對土壤環(huán)境的生存對策及其生態(tài)功能優(yōu)化策略。鹽地堿蓬（Suaeda salsa）、新疆絹蒿（Seriphidium kaschgaricum）、駱駝刺（Alhagi sparsifolia）、對節(jié)刺（Horaninowia ulicina）均為艾比湖流域優(yōu)勢荒漠植物，是研究區(qū)植物群落中重要的組成物種。目前，關(guān)于這四種荒漠植物的研究大多集中在化學(xué)計(jì)量（趙生龍等，2017;李征等，2012）、功能性狀（黃彩變等，2016）和生態(tài)位特征（王琴和劉彬，2012）等方面，關(guān)于其空間分配特征的研究鮮有報(bào)道。對此，本文提出的科學(xué)問題如下：（1）四種荒漠植物的地上、地下、總生物量以及生物量分配規(guī)律的異同;（2）四種荒漠植物根冠比（R/S）對研究區(qū)土壤因子的響應(yīng)規(guī)律是否一致;（3）四種荒漠植物的AGB-BGB間的異速生長關(guān)系是怎樣的。同時(shí)研究該區(qū)荒漠植物地上—地下生物量分配對土壤因子響應(yīng)機(jī)制及異速生長關(guān)系，有利于明晰艾比湖流域荒漠植物對土壤環(huán)境的生存對策及其生態(tài)功能優(yōu)化策略。

1研究區(qū)概況

新疆艾比湖濕地國家級自然保護(hù)區(qū)地跨新疆博州精河縣，范圍位于82°33′47″—83°53′21″ E，44°31′05″—45°09′35″ N，艾比湖濕地作為準(zhǔn)噶爾盆地的最低凹地，獨(dú)特的地理位置使其成為了水鹽匯集中心，其水資源主要來源于河流及地下水補(bǔ)給。艾比湖地區(qū)干旱少雨，蒸發(fā)量大，空氣干燥，屬典型的溫帶大陸性氣候，日照時(shí)數(shù)約2 800 h，日平均氣溫為6～8 ℃，積溫為3 000～3 500 ℃，年均降水量為90.9 mm。區(qū)系成分以干旱植物種類為主，主要植被類型除梭梭（Haloxylon ammodendron）、胡楊（Populus euphratica）外，在平原低地還有鈴鐺刺（Halimodendron halodendron）、新疆絹蒿（Seriphidium kaschgaricum）、白刺（Nitraria tangutorum）、鹽爪爪（Kalidium foliatum）、駱駝刺（Alhagi sparsifolia）、小獐毛（Aeluropus pungens）、羅布麻（Apocynum venetum）、對節(jié)刺（Horaninowia ulicina）、鹽地堿蓬（Suaeda salsa）、蘆葦（Phragmites australis）、鹽節(jié)木（Halocnemum strobilaceum）、沙拐棗（Calligonum mongolicum）、花花柴（Karelinia caspia）等。

2材料與方法

2.1 樣地設(shè)置和采樣

研究區(qū)位于艾比湖流域，垂直于阿奇克蘇河，東西相距100 m設(shè)置3條樣帶，長約1.62 km，每條樣帶南北間隔40 m設(shè)置1.5 m×1.5 m小樣方，小樣方共計(jì)120個(gè)。野外及樣品采集工作于2017年6—7月進(jìn)行，對120個(gè)小樣方內(nèi)植物進(jìn)行物種清查，選取樣地四種優(yōu)勢植物（鹽地堿蓬、對節(jié)刺、新疆絹蒿、駱駝刺），采用挖掘法獲取完整的研究植株。四種植物樣本出現(xiàn)的樣方頻度分別為86、29、26和25。將每個(gè)小樣方內(nèi)同種植物按地上、地下部分分類裝入標(biāo)記好的信封袋內(nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室后用蒸餾水洗去殘余少量泥土后，置于65 ℃烘箱內(nèi)烘干72 h直至重量恒定。在所確定優(yōu)勢種出現(xiàn)的樣方中，先利用對角線取樣法采集土壤樣本，土壤樣本均為0～30 cm的混合土樣，再將土樣風(fēng)干，帶回進(jìn)行理化分析。

2.2 研究方法

植物采集烘干后，按照同樣方同物種的原則，依次稱量植物的地上、地下部分并記錄（天平精度為0.000 1 g）。分別計(jì)算各組分（地上生物量above-ground biomass，AGB;地下生物量below-ground biomass，BGB;總生物量total biomass，TB）的生物量大小，并計(jì)算根冠比（root-shoot ratio，R/S）。所有生物量指標(biāo)均以平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤（x± sx）的方式列出。

土壤指標(biāo)測定方法：土壤含水量采用烘干法;pH值采用玻璃電極法;電導(dǎo)率采用電導(dǎo)法;土壤有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀稀釋熱法;土壤全N含量采用凱氏定氮法;土壤全P含量采用鉬藍(lán)比色法;速效磷含量采用鉬銻抗比色法（鮑士旦，2000）。

2.3 數(shù)據(jù)處理

利用One-way ANOVA對研究區(qū)四種荒漠植物的AGB、BGB、TB以及R/S進(jìn)行分析。R/S對土壤理化性質(zhì)的響應(yīng)趨勢通過冗余分析來判斷，在此基礎(chǔ)上，定量評價(jià)7個(gè)土壤因子對四種優(yōu)勢植物R/S特征常數(shù)變化的顯著性檢驗(yàn)并通過蒙特卡洛置換檢驗(yàn)（Monte-Carlo permutation test）計(jì)算因子的獨(dú)立解釋量。One-way ANOVA檢驗(yàn)在SPSS 19.0中完成，RDA分析和作圖在CANOCO 5.0中完成。一般數(shù)據(jù)分析和作圖在Excel 2007實(shí)現(xiàn)。

2.4 異速生長分析

異速生長模型的建立是探究植被生長策略的一種數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)方法，具有重要的參考意義。對于常規(guī)線性模型的描述方程表示為Y=β·Xα，式中，X表示個(gè)體參數(shù)，Y是某種生物學(xué)特征或者功能，α是異速生長指數(shù)，β是標(biāo)準(zhǔn)化常數(shù)（程棟梁，2007）。α=1為等速生長關(guān)系，即X與Y生長速率沒有顯著差異性，二者呈等速增長趨勢;α1為異速生長關(guān)系，即X與Y生長關(guān)系失衡，未表現(xiàn)出相關(guān)關(guān)聯(lián)。將上述冪函數(shù)兩邊分別取對數(shù)得到logY=logβ+α·logX，從而進(jìn)一步確定其異速生長參數(shù)，同時(shí)利用降主軸回歸（Model Type Ⅱ）計(jì)算出95%置信區(qū)間（95% CI）、回歸模型的指數(shù)及決定系數(shù)（R2）。變形后對數(shù)函數(shù)的α表示線性回歸的斜率，線性回歸方程其截距為logβ。有關(guān)等速生長檢驗(yàn)（test of allometry）及回歸方程截距（logβ）和異速生長指數(shù)（α）的計(jì)算均在R3.5.0 Library （smatr） 程序包中完成。

3結(jié)果與分析

3.1 艾比湖流域四種荒漠植物生物量分配

四種荒漠植物AGB、BGB、TB及R/S表現(xiàn)出了不同程度的差異規(guī)律（表1）。四種荒漠植物的生物量分配均表現(xiàn)為地上 > 地下。AGB、BGB、TB三個(gè)生物量指標(biāo)均表現(xiàn)為新疆絹蒿最大，最小則是對節(jié)刺，以TB為例，二者分別為（90.187 ± 17.600）g、（10.074 ± 1.515）g。生物量分配的比例（R/S）以駱駝刺為最大（0.726 ± 0.135），AGB是BGB的近1.43倍。其次是新疆絹蒿（0.383 ± 0.049）和對節(jié)刺（0.323 ± 0.076），鹽地堿蓬的R/S最?。?.132 ± 0.022），鹽地堿蓬的AGB是BGB的近10倍。由此可見，新疆絹蒿和對節(jié)刺的AGB、BGB、TB三個(gè)生物量指標(biāo)在四種荒漠植物中，分別是最大和最小水平，但二者的R/S無顯著差異，均處于中間水平。R/S最大的駱駝刺（0.726 ± 0.135）和最小的鹽地堿蓬（0.132 ± 0.022），其AGB、TB無顯著差異，處于中等水平。由四種荒漠植被出現(xiàn)的頻度發(fā)現(xiàn)，鹽地堿蓬出現(xiàn)的頻度最高（0.72）。

3.2 艾比湖流域四種荒漠植物生物量分配（R/S）的土壤驅(qū)動(dòng)力分析

通過對艾比湖流域四種荒漠植物的根冠比（R/S）和7個(gè)土壤因子進(jìn)行RDA分析，得到二維排序圖（圖2）。

對荒漠植物的R/S解釋程度，箭頭越長，其解釋能力越強(qiáng);土壤因子與R/S箭頭之間的夾角則表示二者的相關(guān)程度，夾角越小，相關(guān)性越強(qiáng);夾角若為銳角，代表二者為正相關(guān)，反正則為負(fù)相關(guān)，若為直角關(guān)系，表示二者沒有相關(guān)關(guān)系。結(jié)果如圖2所示：土壤因子對新疆絹蒿、鹽地堿蓬、駱駝刺、對節(jié)刺的R/S解釋程度分別是16.3%、24.8%、33.1%、35.4%。土壤有機(jī)質(zhì)和全氮與鹽地堿蓬R/S箭頭夾角約為直角，二者對鹽地堿蓬的R/S沒有解釋能力，土壤含水量對鹽地堿蓬R/S表現(xiàn)出了極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01），其解釋量達(dá)到15%，其他土壤因子與鹽地堿蓬的R/S沒有顯著關(guān)系。對節(jié)刺R/S的土壤因子重要性排序大小為土壤全氮（18.2%） > 土壤有機(jī)質(zhì)（11.2%） > 土壤速效磷（6.9%） > 土壤含鹽量（4.1%） > 土壤含水量（3.5%） > 土壤全磷（0.4%） > 土壤pH（0.1%），其中，對節(jié)刺的R/S對土壤全氮表現(xiàn)了顯著的正響應(yīng)關(guān)系（P<0.05）。全氮、全磷、pH這三個(gè)土壤指標(biāo)對新疆絹蒿和駱駝刺R/S呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)趨勢，本研究的7個(gè)土壤因子對新疆絹蒿和駱駝刺R/S的解釋量普遍偏低，并沒有通過RDA的顯著性檢驗(yàn)。

3.3 艾比湖流域四種荒漠植物地上、地下生物量的異速生長關(guān)系

綜合圖3和表2的結(jié)果發(fā)現(xiàn)，四種荒漠植物AGB-BGB間的相關(guān)關(guān)系均呈現(xiàn)出極顯著正相關(guān)（P<0.01）。通過AGB-BGB相關(guān)生長指數(shù)分析得出，鹽地堿蓬、新疆絹蒿、對節(jié)刺和駱駝刺的異速生長指數(shù)α分別是0.879、1.102、0.622和0.649（表2）。等速生長檢驗(yàn)指出，新疆絹蒿為等速生長關(guān)系，即地上和地下生物量生長速率呈現(xiàn)等比例關(guān)系。對節(jié)刺和駱駝刺均為α=3/4的異速生長關(guān)系（95%置信區(qū)間包含0.75），即二者的地下生物量分配速率均小于地上生物量，但鹽地堿蓬不符合以3/4為冪指數(shù)的異速生長關(guān)系，其生長指數(shù)95%置信區(qū)間上限接近理論值1。從四種荒漠植物的模型解釋量分析，鹽地堿蓬和新疆絹蒿AGB-BGB的模型解釋量較高，R2均為0.755。四種荒漠植物具有共同的斜率，即異速生長指數(shù)為0.767。

4討論

4.1 艾比湖流域四種荒漠植物生物量分配的異同

植物生物量體現(xiàn)了植物在生長發(fā)育過程中對外界養(yǎng)分的吸收、積累、利用的能力。對比四種植物的AGB、TB發(fā)現(xiàn)，新疆絹蒿雖是多年生草本植物，在研究區(qū)卻具有較大的地上生物量比例，這可能是因?yàn)樾陆佪锾赜械纳順?gòu)件使其具有較大的地上生物量，即莖上的分支多且茂密，成熟體的株高和冠幅相比其他一年生草本植物（鹽地堿蓬、對節(jié)刺）均處于相對領(lǐng)先地位。對艾比湖流域四種荒漠植物生物量分配的研究表明，駱駝刺具有最大的R/S，其次是新疆絹蒿和對節(jié)刺，二者R/S無顯著差異，鹽地堿蓬的R/S最小。鹽地堿蓬和對節(jié)刺屬一年生草本植物，由于研究區(qū)為典型的干旱半干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)，一年生植物度過惡劣環(huán)境的方式不是靠休眠芽，而是以種子的形態(tài)于生長季中完成其生活史，故該類型植物不需要投資更多的生物量到地下器官，因此其R/S較低。駱駝刺屬于多年生半灌木植物，其地下根系為多年生，這就需要其儲存更多的物質(zhì)和能量到地下部分，以保證植株來年再次萌發(fā)。因此，駱駝刺R/S明顯高于其他三種一年生草本植物。綜合四種優(yōu)勢荒漠植物各生物量及其分配比例，四者沒有表現(xiàn)出完全相同的分配模式，但表現(xiàn)出灌木植物R/S顯著高于草本植物。

上述結(jié)果表明，一年生草本植物在面對干旱荒漠環(huán)境時(shí)，選擇了r對策，即擴(kuò)大自身繁殖器官的投入，“高出生高死亡”的短期的生命史，是典型的機(jī)會(huì)主義者策略。而多年生灌木則趨向于將更多光合產(chǎn)物分配給地下來躲避風(fēng)險(xiǎn)，提高資源競爭力，種群波動(dòng)較平穩(wěn)的k策略，這也體現(xiàn)了不同生活型植物在面對相同生境時(shí)所選擇適應(yīng)自身生存的生活史策略。

4.2 艾比湖流域四種荒漠植物具有功能趨同性

Müller et al.（2000）認(rèn)為植物為適應(yīng)自然選擇而定向改變其器官間的異速生長關(guān)系，植物AGB-BGB之間的異速生長關(guān)系可能是不同物種對特定生境條件適應(yīng)產(chǎn)生的結(jié)果。鹽地堿蓬和對節(jié)刺這兩種植物是一年生草本植物，其光合為C4途徑，由于干旱區(qū)土壤資源貧瘠，一年生草本植物度過惡劣的環(huán)境方式不是依靠休眠，而是以種子的形態(tài)完成其生活史，不需要向地下分配過多的光合產(chǎn)物，同時(shí)生活史策略傾向于葉和莖的投入，本研究中AGB-BGB表現(xiàn)出3/4和1/4的異速關(guān)系，與以往研究C4植物具有較高的光合能力的結(jié)果一致（武姣娜等，2018），植物的生物量分配遵循最優(yōu)分配理論。新疆絹蒿是荒漠區(qū)典型的多年生草本植物，所獲得的光合產(chǎn)物分配給地上和地下部分的速率大致相同，不符合最優(yōu)分配理論，這可能是由于采樣時(shí)新疆絹蒿未達(dá)到成熟的生長時(shí)期造成的，孫越等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，植物體在不同的生長發(fā)育時(shí)期，其生存策略會(huì)發(fā)生變化，最明顯的表現(xiàn)為地上和地下等速和異速交替出現(xiàn)的生物量分配關(guān)系。以駱駝刺為唯一小灌木作為研究對象，其異速生長指數(shù)也呈3/4的生長關(guān)系。本研究結(jié)果表明，艾比湖四種優(yōu)勢荒漠植物具有共同的異速生長指數(shù)（0.767），95%的置信區(qū)間在0.680～0.866，符合3/4異速生長關(guān)系，即地上生物量積累速率大于地下積累速率，研究區(qū)四種優(yōu)勢植物選擇把更多的光合產(chǎn)物分配到地上部分，以滿足自身的生長和繁殖，這是研究區(qū)優(yōu)勢荒漠植物長期處于干旱區(qū)而演化出的生態(tài)對策，形成了一致的資源分配速率，以適應(yīng)干旱的荒漠生境?；哪萏孢^程中，為避開惡劣的干旱期，一年生草本植物更多將生物量投入地上部的支撐、生長和繁殖構(gòu)件，以保證植被的種群擴(kuò)散（李雪華等，2009）。肖遙等（2014）的研究也證明了荒漠植物生長初期至成熟期，其生物量分配對策由初期大比例分配給根系來獲取地下資源，在生長后期，生態(tài)功能發(fā)生轉(zhuǎn)換，將更多的資源投入到地上部分來競爭空間和光照資源，以滿足自身的生長和繁殖。本研究也揭示了荒漠植物生存對策的相似性，以及共同對光資源的競爭功能趨同性，所研究的四種艾比湖優(yōu)勢荒漠植物具有共同的AGB-BGB異速生長指數(shù)，體現(xiàn)了同一生境下不同物種表現(xiàn)出趨同適應(yīng)的相似性結(jié)果。

本研究發(fā)現(xiàn)，研究區(qū)采集的植物樣本地上部分和地下部分具有很強(qiáng)的相關(guān)關(guān)系，四種荒漠植物的AGB-BGB之間存在顯著的線性關(guān)系（P<0.01），更加證明了利用植物地上部分來估算地下部分具有理論實(shí)踐性（馬安娜等，2014）。在干旱區(qū)上述植物地上生物量已知的情況下，利用此研究結(jié)論推算地下生物量，可以粗略探究區(qū)域內(nèi)生物量對環(huán)境梯度變化的響應(yīng)。

4.3 艾比湖流域四種荒漠植物生物量分配（R/S）對土壤因子的響應(yīng)存在物種特異性

土壤因子作為限制植被生長的主要環(huán)境因素，同時(shí)也間接影響著植物生物量的分配趨向（Brooks，2003）。本研究通過冗余分析發(fā)現(xiàn)，土壤因子對四種荒漠植物R/S的解釋能力差異明顯（16.3%～35.4%）;其中，對節(jié)刺R/S隨土壤中全氮含量增加呈顯著正相關(guān)趨勢（P<0.05），鹽地堿蓬的R/S對土壤水分表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01），其它土壤因子并沒有通過顯著性檢驗(yàn)。由四種荒漠植物R/S對土壤因子響應(yīng)的RDA分析發(fā)現(xiàn)，土壤全氮與對節(jié)刺R/S顯著正相關(guān)，對鹽地堿蓬R/S沒有顯著關(guān)系，而與新疆絹蒿、駱駝刺的R/S表現(xiàn)出了負(fù)驅(qū)動(dòng)力趨勢，這體現(xiàn)了土壤全氮對不同植物器官生物量分配的可塑能力不同，Meziane & Shipley（1999）認(rèn)為氮是構(gòu)成蛋白質(zhì)的必要組分，是植物需要最多的營養(yǎng)元素，影響著植被的生長速率，在干旱和半干旱生態(tài)系統(tǒng)，氮素是植物生長發(fā)育的限制因子（Zhizhiashvili， 2009），研究區(qū)土壤表層全氮均值含量為0.06 g·kg-1，整體含量較低，Grechi et al.（2007）研究發(fā)現(xiàn)，在低氮的生存環(huán)境下，植物會(huì)將更多的光合產(chǎn)物投入地下的根系從而獲取更多的氮素來維持自身的生長繁殖，與本文對節(jié)刺研究結(jié)果一致。而新疆絹蒿、駱駝刺的R/S表現(xiàn)出了負(fù)響應(yīng)趨勢，可能是因?yàn)槎叩谋硇洼^大，植物更傾向于投資光合產(chǎn)物于莖和葉，獲取更多的光資源，從而提高種間競爭能力。值得一提的是，在干旱區(qū)，水分作為植物重要的限制因子，在本研究中，除鹽地堿蓬外，其他三種荒漠植物R/S與其均沒有顯著性關(guān)系，閆幫國等（2016）對干熱河谷6種草本植物R/S對土壤水分的響應(yīng)研究也得出了同樣的結(jié)論，這可能是因?yàn)辂}地堿蓬大多生長在鹽漬環(huán)境中，屬于典型的鹽生植物，使得相比研究區(qū)其他物種，干旱脅迫尤其限制其生存、生長，使得土壤水分成為其生物量分配的主要因素（賀海波和李彥，2008）。此外，植物的形態(tài)及表型結(jié)構(gòu)對R/S也會(huì)產(chǎn)生影響，在干旱區(qū)，矮小的維管植物，由于縮短了根系運(yùn)輸水分到達(dá)地上部分的路徑，極大提高了水分利用效率，對土壤水分的敏感程度更高（黨晶晶等，2015）。與此同時(shí)，李文嬈等（2010）通過研究干旱脅迫對植被根系的形態(tài)變化時(shí)發(fā)現(xiàn)，隨著干旱程度的加深，植物的根系生長速率明顯增高，隨著降水量的減少，其R/S增大程度更明顯。Jentsch et al.（2011）通過對不同降水條件下植物生物量分配對策的對照結(jié)果發(fā)現(xiàn)，植物在不同程度的干旱強(qiáng)度下，其地上和地下的生物量均保持在一個(gè)穩(wěn)定的水平。上述研究結(jié)果說明，在物種層次上，在干旱生態(tài)系統(tǒng)中不同植物種其生物量分配對某一土壤因子的響應(yīng)沒有表現(xiàn)出相同的變化趨向，產(chǎn)生這種差異的原因可能是由于不同植物體處于干旱生境脅迫下有著各自不同的生存策略和適應(yīng)機(jī)制。

植物通過調(diào)節(jié)自身的資源配置以適應(yīng)特定的生境，形成對一定的環(huán)境變化及其復(fù)雜性和多樣性的適應(yīng)機(jī)制，在環(huán)境變化及脅迫因子作用下具有各自的生長特征和物質(zhì)分配規(guī)律（高景等，2016）?；哪鷳B(tài)系統(tǒng)中植被生物量分配如何權(quán)衡以適應(yīng)外界資源條件，是研究荒漠植物生活策略的核心內(nèi)容。本研究結(jié)果表明，四種荒漠植物生物量分配對土壤因子的響應(yīng)具有物種特異性。

5結(jié)論

綜上所述，通過對艾比湖流域四種荒漠植物的生物量分配對土壤因子的響應(yīng)與異速生長分析得出以下結(jié)論：（1）艾比湖流域四種荒漠植物生物量、生物量分配比例差異明顯。新疆絹蒿具有最大的地上、地下生物量，對節(jié)刺的生物量最小。根冠比（R/S）大小排序依次是駱駝刺 > 對節(jié)刺、新疆絹蒿>鹽地堿蓬（P<0.05）。（2）利用RDA分析土壤因子對R/S的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)土壤因子對鹽地堿蓬、新疆絹蒿、對節(jié)刺、駱駝刺的R/S解釋程度分別是24.8%、16.3%、35.4%、33.1%，其中，土壤全氮與對節(jié)刺的R/S呈顯著正相關(guān)趨勢（P<0.05），鹽地堿蓬的R/S與土壤水分表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)（P<0.01），四種荒漠植物空間分配特征對土壤因子的響應(yīng)存在物種特異性。 （3）艾比湖流域四種荒漠植物AGB-BGB間均具有極顯著的相關(guān)生長關(guān)系（P<0.01）;新疆絹蒿AGB-BGB間為等速生長關(guān)系（α=1），而對節(jié)刺和駱駝刺均為α=3/4的異速生長關(guān)系，鹽地堿蓬屬于非3/4冪指數(shù)的異速生長關(guān)系（α<1），四種優(yōu)勢荒漠植物間具有共同的異速生長指數(shù)（0.767），體現(xiàn)了艾比湖流域優(yōu)勢植物的生態(tài)功能表現(xiàn)出了趨同適應(yīng)的相似性結(jié)果。

參考文獻(xiàn)：

BAO SD， 2000. Agricultural chemistry analysis of soils? [M]. 3rd ed.? Beijing： China Agriculture Press.? [鮑士旦， 2000. 土壤農(nóng)化分析 [M]. 3版. 北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社.]

BROOKS ML， 2003. Effects of increased soil nitrogen on the dominance of alien annual plants in the Mojave Desert? [J]. J Appl Ecol， 40（2）： 344-353.

CHEN LP， ZHAO NX， ZHANG LH， et al.， 2013. Responses of two dominant plant species to drought stress and defoliation in the Inner Mongolia Steppe of China [J]. Plant Ecol， 214（2）： 221-229.

CHENG DL， 2007. Plant allometric study of biomass allocation pattern and biomass production rates [D]. Lanzhou： Lanzhou University.? [程棟梁， 2007. 植物生物量分配模式與生長速率的相關(guān)規(guī)律研究 [D]. 蘭州： 蘭州大學(xué).]

DAI C， KANG MY， JI WY， et al.， 2012. Responses of belowground biomass and biomass allocation to environmental factors in central grassland of Inner Mongolia [J]. Acta Agr Sin， 20（2）： 268-274.? [戴誠， 康慕誼， 紀(jì)文瑤， 等， 2012. 內(nèi)蒙古中部草原地下生物量與生物量分配對環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系 [J]. 草地學(xué)報(bào)， 20（2）： 268-274.]

DANG JJ， ZHAO CZ， LI Y， et al.， 2015. Relationship between leaf traits of Melica przewalskyi and slope aspects in alpine grassland of Qilian Mountains， China [J]. Chin J Plant Ecol， 39（1）： 23-31.? [黨晶晶， 趙成章， 李鈺， 等， 2015. 祁連山高寒草地甘肅臭草葉性狀與坡向間的關(guān)系 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 39（1）： 23-31.]

ENQUIST BJ， NIKLAS KJ， 2002. Global allocation rules for patterns of biomass partitioning in seed plants [J]. Science， 295（5559）： 1517-1520.

GAO J， WANG JN，XU B， et al.， 2016. Plant leaf traits， height and biomass partitioning in typical ephemerals under different levels of snow cover thickness in an alpine meadow [J]. Chin J Plant Ecol， 40（8）： 775-787.? [高景， 王金牛， 徐波， 等， 2016. 不同雪被厚度下典型高山草地早春植物葉片性狀、株高及生物量分配的研究 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 40（8）： 775-787.]

GAO KM， LIU JC， LIANG QH， et al.， 2015. Growth responses to the interaction of elevated CO2 and drought stress in six annual species [J] Acta Ecol Sin， 35（18）： 6110-6119.? [高凱敏， 劉錦春， 梁千慧， 等， 2015. 6種草本植物對干旱脅迫和CO2濃度升高交互作用的生長響應(yīng) [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 35（18）： 6110-6119.]

GILLIAM FS， 2007. The ecological significance of the herbaceous layer in temperate forest ecosystems [J]. Bio-science， 57（10）： 845-858.

GRECHI I， VIVIN P， HILBERT G， et al.， 2007. Effect of light and nitrogen supply on internal C∶N balance and control of root-to-shoot biomass allocation in grapevine [J]. Environ Exp Bot， 59（2）： 139-149.

HE HB， LI Y， 2008. Study on measures of biomass allocation of two desert halophyte species under drought and salt stress [J]. Arid Zone Res， 25（2）： 242-247.? [賀海波， 李彥， 2008. 干旱、鹽脅迫條件下兩種鹽生植物生物量分配對策的研究 [J]. 干旱區(qū)研究， 25（2）： 242-247.]

HUANG CB， ZENG FJ， LEI JQ， 2016. Growth and functional trait responses of Alhagi sparsifolia seedlings to water and nitrogen addition [J]. Acta Pratac Sin， 25（12）： 150-160.? [黃彩變， 曾凡江， 雷加強(qiáng)， 2016. 駱駝刺幼苗生長和功能性狀對不同水氮添加的響應(yīng) [J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)， 25（12）： 150-160.]

JAMES JJ， TILLER RL， RICHARDS JH， 2005. Multiple resources limit plant growth and function in a saline-alkaline desert community [J]. J Ecol， 93（1）： 113-126.

JENTSCH A， KREYLING J， ELMER M， et al.， 2011. Climate extremes initiate ecosystem-regulating functions while maintaining productivity [J]. J Ecol， 99（3）： 689-702.

JIA MY， LI XH， WU ZX， et al.， 2015. Spatial distribution pattern and allometric growth of three common species on moving sand dunes in Horqin sandy land， China [J]. Chin J Appl Ecol， 26（10）： 2953-2960.? [賈美玉， 李雪華， 吳忠鉉， 等， 2015. 科爾沁沙地流動(dòng)沙丘3種常見植物的空間分布格局與異速生長 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 26（10）： 2953-2960.]

KOMIYAMA A， JIN EO， POUNGPARN S， 2008. Allometry， biomass， and productivity of mangrove forests： A review [J]. Aquat Bot， 89（2）： 128-137.

LI QH， XIN ZM， GAO TT， et al.， 2012. Reproductive allocation in four desert species of the genus Nitraria L.? [J]. Acta Ecol Sin， 32（16）： 5054-5061.? [李清河， 辛智鳴， 高婷婷， 等， 2012. 荒漠植物白刺屬4個(gè)物種的生殖分配比較 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 32（16）： 5054-5061.]

LI T， 2010. Response mechanism of desert plant allometric exponents and spatial patterns to a precipitation gradient [D]. Lanzhou： Lanzhou University.? [李濤， 2010. 荒漠植物異速生長指數(shù)及其空間格局適應(yīng)降雨梯度變化的規(guī)律與機(jī)制研究 [D]. 蘭州：蘭州大學(xué)]

LI WR， ZHANG SQ， DING SY， et al.， 2010. Root morphological variation and water use in alfalfa under drought stress [J]. Acta Ecol Sin， 30（19）： 5140-5150.? [李文嬈， 張歲岐， 丁圣彥， 等， 2010. 干旱脅迫下紫花苜蓿根系形態(tài)變化及與水分利用的關(guān)系 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 30（19）： 5140-5150.]

LI XH， LI XL， JIANG DM， et al.， 2009. A comparative study of the individual biomass and modular biomass of 70 herbaceous species found in the Horqin sandy land [J]. Arid Zone Res， 26（2）： 54-59.? [李雪華， 李曉蘭， 蔣德明， 等， 2009. 科爾沁沙地70種草本植物個(gè)體和構(gòu)件生物量比較研究 [J]. 干旱區(qū)研究， 26（2）： 54-59.]

LI Z， HAN L， LIU YH， et al.， 2012. C， N and P stoichiometric characteristics in leaves of Suaeda salsa during different growth phase in coastal wetlands of China [J]. Chin J Plant Ecol， 36（10）： 1054-1061.? [李征， 韓琳， 劉玉虹， 等， 2012. 濱海鹽地堿蓬不同生長階段葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量特征 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 36（10）： 1054-1061.]

LIU YF， CHEN SL， GUO ZW， et al.， 2015. Effect of waterlogging on biomass allocation and allometric pattern of rhizome and root system of phyllostachys rivalis [J]. For Res， 28（4）： 502-507.? [劉玉芳， 陳雙林， 郭子武， 等， 2015. 淹水對河竹鞭根系統(tǒng)生物量分配及異速生長模式的影響 [J]. 林業(yè)科學(xué)研究， 28（4）： 502-507.]

MA AN， YU GR， HE NP， et al.， 2014. Above and below ground biomass relationships in China’s grassland vegetation [J]. Quat Sci， 34（4）： 769-776.? [馬安娜， 于貴瑞， 何念鵬， 等， 2014. 中國草地植被地上和地下生物量的關(guān)系分析 [J]. 第四紀(jì)研究， 34（4）： 769-776.]

MEZIANE D， SHIPLEY B， 1999. Interacting components of interspecific relative growth rate： Constancy and change under differing conditions of light and nutrient supply [J]. Funct Ecol， 13（5）： 611-622.

MLLER I， SCHMID B， WEINER J， 2000. The effect of nutrient availability on biomass allocation patterns in 27 species of herbaceous plants. [J]. Perspect Plant Ecol， 3（2）： 115-127.

POORTER H， NIKLAS KJ， REICH PB， et al.， 2012. Biomass allocation to leaves， stems and roots： Meta-analyses of interspecific variation and environmental control [J]. New Phytol， 193（1）： 30-50.

SHEMTOV S， GUTTERMAN Y， 2003. Influence of water regime and photoperiod treatments on resource allocation and reproductive successes of two annuals occurring in the Negev Desert of Israel [J]. J Arid Environ， 55（1）： 123-142.

SUN Y， HE HJ， LI L， et al.， 2017. Biomass allocation and biomass allometric models of six early-summer herbs under the canopy of broad-leaved Korean pine forest during different growth periods in Jiaohe， Jilin Province [J]. Acta Ecol Sin， 37（19）： 6523-6533.? [孫越， 何懷江， 李良， 等， 2017. 闊葉紅松林下6種早夏草本不同生長期生物量分配及模型構(gòu)建 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 37（19）： 6523-6533.]

WANG Q， LIU B， 2012. Niche characteristics of major plants species on three environmental gradients in Qitai Desert Grassland Nature Reserve [J]. J Arid Land Resour Environ， 26（9）： 57-61.? [王琴， 劉彬， 2012. 奇臺荒漠草地自然保護(hù)區(qū)主要植物種生態(tài)位特征研究 [J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境， 26（9）： 57-61.]

WANG W， PENG SS， FANG JY， 2008. Biomass distribution of natural grasslands and it response to climate change in North China [J]. Arid Zone Res， 25（1）： 90-97.? [王娓， 彭書時(shí)， 方精云， 2008. 中國北方天然草地的生物量分配及其對氣候的響應(yīng) [J]. 干旱區(qū)研究， 25（1）： 90-97.]

WU JN， WEI XD， LI X， et al.， 2018. Research progress in nitrogen use efficiency in plants [J]. Plant Physiol J， 54（9）： 1401-1408.? [武姣娜， 魏曉東， 李霞， 等， 2018. 植物氮素利用效率的研究進(jìn)展 [J]. 植物生理學(xué)報(bào)， 54（9）： 1401-1408.]

XIAO Y， TAO Y， ZHANG YM， 2014. Biomass allocation and leaf stoichiometric characteristics in four desert herbaceous plants during different growth periods in the Gurbantünggüt Desert， China [J]. Chin J Plant Ecol， 38（9）： 929-940.? [肖遙， 陶冶， 張?jiān)鳎?2014. 古爾班通古特沙漠四種荒漠草本植物不同生長期的生物量分配與葉片化學(xué)計(jì)量特征 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 38（9）： 929-940.]

YAN BB， FAN B， HE GX， et al.， 2016. Biomass allocations and their response to environmental factors for grass species in an arid-hot valley [J]. Chin J Appl Ecol， 27（10）： 3173-3181.? [閆幫國， 樊博， 何光熊， 等， 2016. 干熱河谷草本植物生物量分配及其對環(huán)境因子的響應(yīng) [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 27（10）： 3173-3181.]

ZHANG L， WU D， SHI H， et al.， 2013. Effects of elevated CO2 and N addition on growth and N2 fixation of a legume subshrub （Caragana microphylla Lam.） in temperate grassland in China [J]. PLoS ONE， 6（10， Suppl. 164）：1.

ZHAO SL， ZENG FJ， ZHANG B， et al.， 2017. Effects of different disturbance treatments on the stoichiometric characteristics of? stems， leaves and assimilative branches of Alhagi sparsifolia Shap [J]. Arid Zone Res， 34（4）： 837-846.? [趙生龍， 曾凡江， 張波， 等， 2017. 不同干擾處理對駱駝刺莖、葉、刺器官化學(xué)計(jì)量特征的影響 [J]. 干旱區(qū)研究， 34（4）： 837-846.]

ZHIZHIASHVILI L， 2009. Responses of a dominant temperate grassland plant， to elevated carbon dioxide and nitrogen addition in China [J]. J Environ Qual， 39（1）： 251.