桂林巖溶石山植物群落植物功能性狀對不同坡向環(huán)境因子的響應

盤遠方 陳興彬 姜勇 李月娟 等

摘?要：該研究以桂林巖溶石山不同坡向的植物群落為對象，探討植物功能性狀（比葉面積、葉綠素含量、木材密度和環(huán)境因子隨坡向的變化規(guī)律。結果表明：比葉面積和葉綠素含量為陰坡>半陰坡>陽坡，陰坡和半陰坡分別與陽坡差異性顯著;木材密度為陰坡<半陰坡<陽坡，陰坡、半陰坡分別與陽坡差異性顯著。土壤有機質含量表現(xiàn)為陰坡大于陽坡，且陰坡與陽坡差異性顯著;土壤全磷、土壤有效磷均表現(xiàn)為陽坡含量最高，且陰坡與陽坡差異性顯著;土壤有效鉀、土壤全鉀則分別為陰坡、半陰坡含量最高，土壤全鉀含量在各坡向上差異均顯著，而土壤有效鉀則為陰坡、半陰坡與陽坡均差異性顯著?；貧w分析表明群落水平比葉面積在陰坡和半陰坡上與土壤有機質含量呈顯著負相關;群落水平葉綠素含量與土壤全磷含量和土壤有效鉀含量在陰坡上呈顯著正相關;在不同坡向梯度上群落水平木材密度與環(huán)境因子無相關性。群落水平上植物功能性狀隨坡向的變化規(guī)律，反映了巖溶石山植物群落構建過程中環(huán)境對功能性狀的篩選效應。

關鍵詞：植物群落，功能性狀，坡向，環(huán)境因子，巖溶石山

Abstract：In this study，we measured three plant functional traits （SLA，specific leaf area; CC，leaf total chlorophyll content; WD，wood density） and five environmental factors among different plant communities in karst hills of Guilin to explore the relationship between plant functional traits and environmental factors along the slope （shady，semi-shady，sunny） aspects. The results showed that SLA and CC showed a consistent changing pattern，that is，shady>semi-shape>sunny slope aspects，and significant differences were found between shady and sunny and semi-shady and sunny slope aspects. Whereas WD was shady<semi-shape<sunny slope aspects and there were also significant differences between shady and sunny and semi-shady and sunny slope aspects. TP and AP were less both the shady and semi-shady areas of the slope，whereas SOM，TK and AK were higher in shady and semi-shady areas of the slope. Simple regression analyses between plant functional traits and soil factors indicated that SLA was mainly affacted by SOM and showed a significant negetive changing pattern along the shady and semi-shady slope aspects; CC was significantly positively correlated with TP and AK in shady areas of the slopes while there was no significant correlation between WD and five environmental factors along the slope aspects. That community level plant functional traits change along the slope aspects reflected the environmental filtering effects in rebuilding process of vegetation community in karst hills of Guilin.

Key words：plant communities，plant functional traits，slope aspects，environmental factors，karst hills

植物功能性狀（plant functional traits）是指植物通過外部形態(tài)及內部生理特征的調節(jié)來響應和適應生存環(huán)境的變化，主要體現(xiàn)在葉片、根系、種子等植物性狀的差別上，并且進一步影響其他營養(yǎng)級和生態(tài)系統(tǒng)特性的植物性狀（Pérez-Harguindeguy et al.，2013;劉貴峰等，2017）。它是植物在漫長的進化過程中，采用特定生態(tài)策略適應周圍環(huán)境的結果，反映了植物在表征生態(tài)系統(tǒng)功能方面的生態(tài)指示作用，導致植物群落的物種組成會隨局部及區(qū)域的環(huán)境梯度而變化（Reich et al.，2003;Meng et al.，2007）。相關的研究表明，坡向變化因其對溫度、降水、光照等的再分配作用，會導致氣候環(huán)境的空間異質性，從而影響到植物功能性狀的變化（劉旻霞和馬建祖，2013;李穎等，2015;侯媛等，2017）。董水麗和劉恩斌（2015）對黃土丘陵區(qū)陰陽坡優(yōu)勢木本植物葉功能性狀研究發(fā)現(xiàn)不同坡向上植物葉片磷含量和比葉面積具有顯著差異，且陰坡高于陽坡。劉旻霞（2017）對甘南高寒草甸植物功能性狀與環(huán)境因子對坡向梯度響應的研究發(fā)現(xiàn)，從陰坡到陽坡的坡向變化過程中，土壤含水量與葉綠素含量呈顯著正相關。另外，不同坡向梯度下影響植物性狀的主導環(huán)境因子也不同。盤遠方等（2018）對桂林巖溶石山灌叢植物葉功能性狀隨坡向梯度變化規(guī)律得出：在陰坡上，對比葉面積影響顯著的環(huán)境因子是土壤有效氮含量;陽坡上則是土壤含水量和土壤pH值。劉旻霞和馬建祖（2012）研究發(fā)現(xiàn)，在陰坡上比葉面積與土壤含水量呈顯著正相關，在半陰坡上與土壤pH值呈顯著負相關，在陽坡上則與土壤有機質含量呈顯著正相關。因此，研究植物功能性狀和土壤環(huán)境因子對坡向變化的響應關系，可以更好地揭示植物對環(huán)境的適應策略，從而為地形復雜地區(qū)的生態(tài)恢復提供依據(jù)。

巖溶生境一直是我國生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境最為脆弱、復雜的地區(qū)之一。具體表現(xiàn)為地形破碎，土被不連續(xù)、土層薄、地表水缺乏。由于該生境條件下的裸露巖石與淺薄土層相互鑲嵌，導致巖溶石山微生境的高度異質性以及土壤生態(tài)功能的空間分異，增加了植被恢復與重建的難度（徐艷芳等，2016）。然而，植被作為巖溶石山退化生態(tài)系統(tǒng)恢復的主體，在維護脆弱生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、調節(jié)區(qū)域碳平衡和物種多樣性保護等生態(tài)服務功能方面具有重要作用（Yavitt et al.，2009）。巖溶生境另一個典型的地形特征是峰叢地貌，具有顯著的坡向變化。在不同的坡向上，土壤水分和溫度具有明顯差異，從而使得土壤養(yǎng)分的再次分配（習新強等，2011）。鑒于此，本研究中以巖溶石山地區(qū)植被恢復與重建的優(yōu)勢群落青岡為主，次生灌木群落（紅背山麻桿、檵木等）為輔，探討了巖溶石山地區(qū)主要植物功能性狀比葉面積（specific leaf area，SLA）、葉綠素含量（leaf total chlorophyll content，CC）、木材密度（wood density，WD）與環(huán)境因子在不同坡向（陰坡，半陰坡，陽坡）上的變化規(guī)律及在不同坡向上植物功能性狀對環(huán)境因子的響應，揭示環(huán)境篩選作用對植物群落空間格局形成的影響，為巖溶地區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)的植被恢復與重建提供理論參考，同時也為營林及管理提供科學依據(jù)。

1?研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)東北部桂林巖溶石山地區(qū)（110°19′—110°25′ E，22°47′—25°50′ N）。地貌類型為典型的峰叢洼地地貌，海拔多在100～500 m之間，氣候屬于中亞熱帶濕潤季風氣候，雨量充沛，氣候溫和，年均氣溫19 ℃，日照1 465 h，最熱的8月平均氣溫28 ℃，最冷的1月平均氣溫8 ℃，全年無霜期309 d，年均降雨量為1 856.7 mm，降雨量年分配不均，秋、冬季干燥少雨，年均蒸發(fā)量為1 458.4 mm（胡剛等，2007）。該地區(qū)巖石裸露情況較為嚴重，巖石裸露率陽坡明顯高于陰坡。由于受其特殊的環(huán)境條件影響，所以其適生的植物具有嗜鈣性、耐旱性、石生性等特點。主要的優(yōu)勢種有青岡（Cyclobalanopsis glauca）、紅背山麻桿（Alchornea trewioides）、山麻桿（Alchornea davidii）、扁片海桐（Pittosporum planilobum）、菜豆樹（Radermachera sinica）、干花豆（Fordia cauliflora）、樸樹（Celtis sinensis）、粗糠柴（Mallotus philippensis）、胡頹子（Elaeagnus pungens）。

1.2 野外群落學調查

2017年7—9月，分別在桂林市市郊的演坡山以及陽朔縣的白沙鎮(zhèn)和高田鎮(zhèn)的碑頭村，以不同坡向為主導因子共選擇15個研究樣地。其中，喬木群落的樣方大小為20 m × 20 m，每個樣方再劃分為4個10 m × 10 m的小樣方;灌木群落的樣方大小為10 m × 10 m的樣方。喬木和灌木調查記錄每株個體的種名、株高、胸徑、基徑、冠幅等;草本調查是在群落內設置5個1 m × 1 m的樣方，記錄草本植物的種名、株數(shù)、高度等（張峰等，2002）。記錄每個樣地的經(jīng)緯度、坡向、海拔、巖石裸露率等環(huán)境特征，各樣地概況如表1所示。共調查了5 775株植物個體，隸屬121種。

1.3 功能性狀以及土壤環(huán)境因子取樣和測定

1.3.1 功能性狀取樣和測定方法?群落水平功能性狀比葉面積（SLA）和葉綠素含量（CC）的測定：對樣方內出現(xiàn)個體胸徑≥1 cm的喬木和基徑≥1 cm的灌木，采集3～5片完全展開健康成熟的陽葉，盡量保持采集葉片水分含量的恒重，將其裝入已經(jīng)準備好的密封袋內帶回實驗室。使用葉面積儀（Yaxin-1241）和葉綠素含量測定儀（SPAD-502）分別測定葉面積（LA）和葉綠素含量（CC），先采用精度為0.001 g的電子天平稱量葉片鮮重;然后將測量后的葉片樣品裝入信封置于80 ℃的烘箱烘干72 h，稱其葉片干重，比葉面積計算公式為比葉面積（cm2·g-1）=葉片面積（cm2）/葉片干重（g） （Prattrb & Ewers，2007）。木材密度（WD）的測定：先在采集葉片樣品的同時，從每個植株上截取3根10 cm左右的枝條（1 cm≤DBH≤2 cm），用小刀削去枝干表面的樹皮，用量筒排水法測量枝干的體積;然后將枝條裝入信封后放置于80 ℃的烘箱烘干72 h，后稱重測定枝條干重，枝條密度計算公式為枝條密度（g·cm-3）=枝條干重（g）/體積（cm3） （龍文興等，2011）。基于枝條密度和木材密度過原點的線性回歸發(fā)現(xiàn)二者相關極顯著（P<0.001） （卜文圣等，2013），因此本文利用測定的枝條密度代替木材密度。

1.3.2 土壤環(huán)境因子取樣和測定方法?將20 m × 20 m的大樣地劃分為4個10 m × 10 m的小樣地，在每個10 m × 10 m 小樣方的4個頂點和中心點位置（卜文圣等，2013）用土鉆鉆取0～15 cm的土樣混合，每個土壤樣品測定3次作為環(huán)境因子分析基礎數(shù)據(jù)。測定指標包括土壤有機質（soil organic matter，SOM，g·kg-1）、土壤全磷（total phosphorus，TP，g·kg-1）、土壤全鉀（total potassium，TK，g·kg-1）、土壤有效磷（available phosphorus，AP，mg·kg-1）、土壤有效鉀（available potassium，AK，mg·kg-1）。土壤有機質含量采用重鉻酸鉀容量法測定（劉旻霞和馬建祖，2013）;土壤全磷含量采用鉬銻抗比色法測定，土壤全鉀含量采用堿熔-火焰光度法測定（孫嬌等，2016）;土壤有效磷含量采用碳酸氫鈉提取-鉬銻抗比色法測定，土壤有效鉀含量采用乙酸銨浸提-火焰光度法測定（康勇等，2017）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

重要值作為計算、評估物種多樣性的重要指標，是以綜合的數(shù)值來量化植物物種在群落中的相對重要性。因此，在本研究中，我們分別計算了喬木物種重要值[IV喬木=（相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度）/3]和灌木物種重要值[IV灌木= （相對密度+相對頻度+相對蓋度）/3]（習新強等，2011）。然后，根據(jù)其在樣方內的重要值加權計算了群落水平功能性狀值（比葉面積、葉綠素含量、木材密度）。在此基礎上，我們采用one-way ANOVAs檢驗對不同坡向上群落水平功能性狀和環(huán)境因子進行差異性統(tǒng)計分析。在群落水平功能性狀和環(huán)境因子在不同坡向梯度上呈現(xiàn)統(tǒng)計檢驗顯著情況下，又運用了Tukey-Kramer HSD test進行多重比較。為探究不同坡向上哪些環(huán)境因子對群落水平功能性狀產(chǎn)生顯著影響，采用簡單回歸模型（simple regression model）以5個土壤環(huán)境因子做自變量，3個群落水平功能性狀做因變量，對其進行回歸分析，根據(jù)R2和對模型判斷P的統(tǒng)計檢驗得出在不同坡向梯度下顯著的群落功能性狀值與對應環(huán)境因子的回歸關系，進一步做出相關關系趨勢圖（散點圖）。所有統(tǒng)計分析均用R 2.15.1程序 （R Development Core Team，2015）完成。

2?結果與分析

2.1 不同坡向群落水平功能性狀的比較

如圖1：A，B所示，巖溶石山群落水平功能性狀（比葉面積、葉綠素含量）展現(xiàn)了在不同的坡向（陰坡、半陰坡與陽坡）上變化趨勢一致的格局，均體現(xiàn)陰坡>半陰坡>陽坡且陰坡和半陰坡分別與陽坡差異性顯著（P<0.05）。群落水平木材密度體現(xiàn)相反的變化趨勢，即陰坡<半陰坡<陽坡，但陰坡和半陰坡分別與陽坡差異性顯著（P<0.05）（圖1：C）。

2.2 不同坡向土壤環(huán)境因子的比較

如圖2所示，土壤有機質含量表現(xiàn)為陰坡與陽坡差異性顯著（P<0.05）;土壤全磷含量和土壤全鉀含量在不同坡向上均體現(xiàn)差異顯著（P<0.05）;土壤有效磷含量表現(xiàn)為陰坡和半陰坡小于陽坡，且陰坡和半陰坡分別與陽坡差異顯著（P<0.05）;而土壤有效鉀含量表現(xiàn)為陰坡和半陰坡大于陽坡，且陰坡和半陰坡分別與陽坡差異顯著（P<0.05）。

2.3 不同坡向群落水平功能性狀與土壤環(huán)境因子的回歸分析

圖3：A，B結果顯示，比葉面積在陰坡和半陰坡與土壤有機質含量呈顯著負相關（P<0.05，R2=0.851，R2=0.799）。葉綠素含量在陰坡上分別與土壤全磷含量和土壤有效鉀含量呈顯著正相關（P<0.05，R2=0.798，R2=0.721）（圖3：A）。

3?討論

3.1 群落水平功能性狀對不同坡向的響應

巖溶石山典型的特點是峰叢地貌，具有與常態(tài)地貌明顯不同的形態(tài)特征及明顯的坡向變化，即微生境的多樣性和高度異質性。本研究發(fā)現(xiàn)比葉面積、葉綠素含量陰坡>半陰坡>陽坡，陰坡和半陰坡分別與陽坡差異性顯著。在陰坡弱光環(huán)境下，葉面積增大且葉干物質含量低（比葉面積大）可以增強植物捕光能力，增加葉片同化組織對輸導組織和結構組織的相對比例（Pemana et al.，2010;李東勝等，2017）。在陰坡、半陰坡上比葉面積與葉綠素含量的增加有利于植物對陰坡弱光環(huán)境的適應策略（楊峰等，2010）。而在陽坡上，光照供應充足，光呼吸加強、羧化效率降低等造成凈光合速率下降，只要較小的單位生物量葉面積就能滿足光合作用的需要，即通過減小比葉面積和葉綠素含量來減小強光對葉片的破壞，使植物葉片適應強光的環(huán)境（King，2003;Wright et al.，2004;宋光等，2013）。此外，Prattrb & Ewers（2007）研究表明，陰坡具有較高的比葉面積可能是因為植物把光合作用的產(chǎn)物分配到植物的向上生長和葉面積的增大，以便獲取更多的碳水化合物來克服陰坡、半陰坡弱光環(huán)境的不利影響。因此，本研究結果很好地印證了比葉面積在陰坡和半陰坡與陽坡梯度下采取的不同生態(tài)策略。植物木材平均密度為陰坡和半陰坡小于陽坡。木材主要用于水分和營養(yǎng)物質的運輸，并提供高度、機械支持。本研究中，陽坡木材密度比較大，可能是由于陽坡太陽輻射強和土壤營養(yǎng)資源匱乏（本研究中3個環(huán)境養(yǎng)分含量在陽坡含量顯著小于陰坡和半陰坡的含量），植物生長比較慢，需要通過長期的物質積累成長，其木材密度比較高，陰坡則相反（Prattrb & Ewers，2007;宮兆寧等，2014）。植物比葉面積、葉綠素含量和木材密度在不同坡向梯度上的差異能夠反映樹種在生態(tài)策略上的差異，而高的比葉面積和葉綠素含量表明植物采取資源獲取性策略，而高的木材密度則表明植物采用保守性策略（唐青青等，2016）。

3.2 土壤環(huán)境因子對不同坡向的響應

土壤有機質主要來源于動植物枯落物，而枯落物性質、土壤微生物種類與數(shù)量是影響有機質積累的主要因素（楊丹等，2014）。本研究中，造成土壤有機質含量陰坡顯著大于陽坡，可能是由于陰坡陽光照射適中，土壤溫度適宜，易于微生物活動，促進枯落物和腐殖質的分解（董水麗和劉恩斌，2015），因此有利于土壤有機質含量積累增加。土壤磷素是植物生長的重要元素之一，是衡量土壤中各種形態(tài)磷總和的一個重要指標，主要來源于枯落物礦化及土壤礦質顆粒的風化（李龍等，2015;趙萍等，2014）。磷對保持土壤肥力起重要作用，受到母質、氣候、生物、土壤酶等一系列因素的影響（范夫靜等，2014）。半陰坡上土壤全磷、土壤有效磷含量最低，可能是半陰坡處于坡向變化交替處、土壤風化嚴重、土壤pH值較低等原因，導致土壤養(yǎng)分含量減少（劉淑娟等，2010）。劉旻霞和馬建祖（2012）研究表明土壤全磷和有效磷含量表現(xiàn)為陰坡小于陽坡，與本研究結果一致。土壤全鉀、有效鉀含量的分布特征可能與土壤的淋溶特征有關（李艷瓊等，2016）。研究表明，鉀素易受土壤母質、地形、土壤風化程度等影響較大（劉淑娟等，2010）。此外，呂真真等（2014）研究發(fā)現(xiàn)陽坡光照強度大于陰坡和半陰坡，所以土壤風化嚴重，土壤母質在成土過程中釋放的鉀素較少，而鉀素具有很強的溶解性和易流失的特征，從而導致土壤鉀素等營養(yǎng)元素含量相對于陰坡較低，本研究結果與此具有一致性。

3.3 群落水平功能性狀與土壤環(huán)境因子的關系

植物比葉面積與其生長和生存對策有緊密的聯(lián)系，是反映植物對不同生境適應特性的一個指標。本研究結果表明，在群落水平上，比葉面積、葉綠素含量對陰坡和半陰坡響應特征明顯。本研究中，在陰坡和半陰坡上，比葉面積與土壤有機質含量存在顯著的負相關。這與劉旻霞（2017）、董水麗和劉恩斌（2015）對不同坡向梯度土壤養(yǎng)分含量與植物功能性狀研究發(fā)現(xiàn)陰坡資源充足，比葉面積與土壤有機質含量呈顯著正相關的結論不一致。比葉面積作為植物重要的功能性狀之一，土壤養(yǎng)分高低與植物比葉面積關系密切。一般而言，土壤養(yǎng)分含量高的生境比葉面積要高于資源貧瘠和干旱的生境，這暗示如果土壤養(yǎng)分含量高，對應群落的比葉面積可能也較高，成正相關的分布格局。但是我們的研究結果體現(xiàn)了相反的變化格局。這可能與我們選取的研究對象有關，青岡是巖溶石山特殊生境下的優(yōu)勢種群，其生物學特性就是比較能適應貧瘠，耐旱生境。因此，導致本研究中群落水平的比葉面積與有機質含量較高的陰坡生境成負相關分布格局。這表明影響植物比葉面積的因素較為復雜，除了生境中的養(yǎng)分外，可能還存在一些其它因子影響其變化，如群落中物種本身的生物學特性等。本研究中在陰坡上，葉綠素含量與土壤全磷含量呈顯著的正相關。世界上的許多森林地區(qū)，磷是主要的一個限制因素（馬金等，2015）。中國熱帶和亞熱帶地區(qū)的土壤全磷含量比其他地區(qū)都要低，我們的實驗結果與此一致。土壤磷脅迫能夠通過影響氮元素向Rubisco的分配（Warren & Zou，2003）、影響類囊體膜上的能量轉導、抑制Calvin循環(huán)里幾種關鍵酶的活性（曾小平等，2004），磷的缺乏必然會降低植物的光合速率、減緩植物葉片的生長（胡相明等，2008）。因此，土壤磷素含量的增加有利于葉綠素含量的增加，從而提高植物的光作用。鉀素是植物光合作用主要的元素之一，楊峰等（2010）對大豆葉綠素含量與土壤有效鉀含量關系的研究發(fā)現(xiàn)，如果土壤中缺乏有效鉀，則葉片表皮細胞在缺鉀的狀態(tài)下將加速葉片老化、葉綠素含量減少，葉片的柵欄組織和海綿組織的細胞將收縮，產(chǎn)生局部破裂。宋光等（2013）研究表明，隨著土壤有效鉀含量的增加葉綠素含量呈上升趨勢。因此，本研究中得出群落水平葉綠素含量與土壤全磷和土壤有效鉀呈顯著正相關。

4?結論

本研究結果表明，從陰坡到半陰坡，半陰坡到陽坡的坡向變化中，群落水平功能性狀（比葉面積、葉綠素含量）均呈降低的趨勢，而群落水平功能性狀（木材密度）則呈上升的趨勢。土壤環(huán)境因子從陰坡到陽坡的過程中，土壤全磷含量和土壤有效磷含量均為陽坡最大;土壤有機質含量、土壤全鉀含量和土壤有效鉀含量均為陰坡大于陽坡。經(jīng)簡單回歸分析表明，比葉面積在陰坡、半陰坡上與土壤有機質含量呈顯著的負相關;葉綠素含量與土壤全磷含量、土壤有效鉀含量在陰坡上呈顯著的正相關。在桂林巖溶石山植物群落形成過程中，存在明顯的環(huán)境篩選效應，在不同的微生境條件下幸存的物種往往具有對環(huán)境適應的不同的性狀組合。這進一步證明，遵循植被與環(huán)境的相互適應機制，了解環(huán)境篩選對植物群落形成的作用，對于本地區(qū)植被恢復與重建具有重要的指導意義。

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