混合鹽堿脅迫對(duì)地被菊寒露紅生長(zhǎng)的影響

黨培培 李明宇 趙喆 等

摘?要：該研究以地被菊寒露紅（Chrysanthemum morifolium ‘Hanluhong’）為材料，一方面研究混合鹽堿脅迫對(duì)其生長(zhǎng)的影響，另一方面通過(guò)模擬青銅峽鹽堿脅迫程度，探討其在青銅峽地區(qū)的適生性。設(shè)置3個(gè)pH梯度（7.0、8.0、9.0），在每個(gè)pH梯度下用NaCl、Na2CO3、NaHCO3、Na2SO4配置不同濃度（0、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%）的混合液對(duì)地被菊植株進(jìn)行脅迫處理，觀察并測(cè)定不同脅迫條件下植株株高、根長(zhǎng)、光合特性及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化。結(jié)果表明：（1）長(zhǎng)時(shí)間生長(zhǎng)在高鹽堿環(huán)境會(huì)使地被菊寒露紅生長(zhǎng)緩慢，光合作用參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)下降。（2）青銅峽實(shí)驗(yàn)?zāi)M組（pH=8.0，鹽濃度為0.4%）的植株株高、根長(zhǎng)的伸長(zhǎng)速度隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)均呈先降低后升高的趨勢(shì);同時(shí)植株的光合作用參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)有降低趨勢(shì)，但熒光參數(shù)下降變化未達(dá)到顯著水平。綜合分析可得，高鹽、高堿環(huán)境均不利于地被菊寒露紅植株的生長(zhǎng)發(fā)育。在青銅峽地區(qū)的鹽堿脅迫強(qiáng)度下，地被菊寒露紅具有一定的抗鹽堿性，基本能夠正常生長(zhǎng)，可用于當(dāng)?shù)刂脖患吧鷳B(tài)環(huán)境修復(fù)和園林造景。

關(guān)鍵詞：混合鹽堿脅迫，地被菊，株高，根長(zhǎng)，光合特性，葉綠素?zé)晒?/p>

Abstract：We studied effects of saline-alkali stress on growth of Chrysanthemum morifolium ‘Hanluhong’ and growth adaptability by simulating the saline-alkali stress intensity of Qingtongxia area. Three pH gradients （7.0，8.0，9.0） were set up in the experiment. Under each pH gradient，two neutral salts （NaCl and Na2SO4） and two alkaline salts （Na2CO3 and NaHCO3） were used to configure mixed solutions with different saline concentrations （0，0.2%，0.4%，0.6%，0.8%，1.0%）. Plant height，root length，photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence were measured after each treatment. The results were as follows：（1） High concentration salt solution and pH value resulted in the decrease of these growth indexes. （2） The elongation rates of plant height and root length decreased at first and then increased in the imitating group with pH 8.0 and 0.4% salt concentration. When the stress time extended，the photosynthesis parameters，the maximum photochemical efficiency and the potential photochemical activity of photosystem Ⅱ decreased，but there was no significant differences among these fluorescence parameters. Considering the data of plant height，root length，photosynthesis and chlorophyll fluorescence，we deem that high saline-alkali environment is not beneficial to the growth and development of C. morifolium ‘Hanluhong’，but C. morifolium ‘Hanluhong’ can normally grow under the saline-alkali stress in Qingtongxia area. Therefore，it could be used in vegetation and ecological environment restoration for its salt and alkaline resistance.

Key words：saline-alkali stress，Chrysanthemum morifolium，plant height，root length，photosynthetic characteristics，chlorophyll fluorescence

鹽堿脅迫是制約植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要非生物因子之一（Luo et al.，2018）。在土壤鹽堿化地區(qū)，適生植物種類(lèi)較少，生長(zhǎng)緩慢，嚴(yán)重影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、生態(tài)環(huán)境及可持續(xù)發(fā)展（王佺珍等，2017）。地被菊（Chrysanthemum morifolium）為菊科宿根草本植物，經(jīng)長(zhǎng)期人工雜交選育所得，其開(kāi)花密集、花色多樣且花期長(zhǎng)，具有較高的觀賞價(jià)值（Liao et al.，2010）。此外，地被菊適應(yīng)性強(qiáng)，耐鹽堿，抗干旱，是園林綠化的重要植物，在造景、環(huán)境美化以及生態(tài)環(huán)境治理等方面有極其重要的作用。對(duì)地被菊抗性的研究表明地被菊能較好地適應(yīng)寒冷、高溫、干旱等環(huán)境，具有較高的應(yīng)用價(jià)值（Jing et al.，2015;張雨等，2016）。近年來(lái)，地被菊抗鹽堿特性日益受到人們的關(guān)注，時(shí)麗冉等（2010）和張雨等（2016）研究表明地被菊在一定鹽濃度脅迫下各項(xiàng)生理指標(biāo)相對(duì)穩(wěn)定，是一種抗鹽能力較強(qiáng)的地被花卉。在鹽堿化地區(qū)地被植物引種研究中，地被菊因其適應(yīng)性好，抗逆性強(qiáng)，已被作為鹽堿地改良的優(yōu)質(zhì)物種得以應(yīng)用和推廣（張璐等，2010）。鹽脅迫不僅影響植物幼苗的株高、根長(zhǎng)、根數(shù)、生物量積累等形態(tài)指標(biāo)（王萍等，2010;劉正祥等，2014），而且較高的鹽濃度會(huì)擾亂植物體內(nèi)離子及滲透平衡（Ruiz et al.，2016）。堿脅迫含有與鹽脅迫相同的脅迫因素，較高的pH環(huán)境會(huì)影響植物根系的生長(zhǎng)發(fā)育，阻礙礦質(zhì)元素的吸收及離子穩(wěn)態(tài)的重建（郭瑞等，2016）。植物在應(yīng)對(duì)堿脅迫時(shí)除了進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)pH值調(diào)節(jié)，還須消耗大量的物質(zhì)和能量來(lái)調(diào)節(jié)根際微環(huán)境的pH值，可見(jiàn)其危害明顯高于鹽脅迫（Shi & Wang，2005）。在我國(guó)，鹽堿化地區(qū)大多為鹽化與堿化并存的混合鹽堿地，對(duì)植物的影響遠(yuǎn)高于單一鹽堿脅迫。就植物光合作用而言，鹽溶液形成的離子和滲透脅迫使植株水分流失，降低氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率（李學(xué)孚等，2015），堿性環(huán)境易使Mg2+沉淀，阻礙葉綠素合成（Lu et al.，2007）?；旌消}堿脅迫存在上述危害，脅迫程度較高時(shí)還會(huì)使葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化，使光系統(tǒng)反應(yīng)中心受損，光合電子傳遞和光系統(tǒng)光合作用活力被抑制（Kalaji et al.，2016）。劉建新等（2015）在燕麥幼苗研究中證實(shí)，鹽脅迫及鹽堿混合脅迫均會(huì)抑制燕麥幼苗的生長(zhǎng)，導(dǎo)致光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)隨鹽濃度的增大而降低，且混合鹽堿脅迫下降幅度大于鹽脅迫?；旌消}堿脅迫除影響光合系統(tǒng)外，還會(huì)使植物結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，如葉片變薄、柵欄組織占比相對(duì)增加、莖表皮細(xì)胞變小變薄、胞壁角質(zhì)層加厚、導(dǎo)管數(shù)量減少等，長(zhǎng)時(shí)間脅迫會(huì)影響花粉形態(tài)及柱頭對(duì)花粉的接受能力，從而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育（牛陸，2013;田晨霞等，2014）。我國(guó)鹽堿化較嚴(yán)重的西北、東北、華北及濱海地區(qū)以多種鹽分并存的混合鹽堿地居多，因此，混合鹽堿脅迫模擬實(shí)驗(yàn)更能真實(shí)地反應(yīng)植株耐鹽堿能力，而地被菊在混合鹽堿脅迫下能維持良好生長(zhǎng)狀態(tài)是在鹽堿地區(qū)推廣的重要前提。

寧夏引黃灌溉區(qū)44.11萬(wàn)hm2耕地中，鹽化面積為14.79萬(wàn)hm2，青銅峽地區(qū)位于黃河上游，寧夏平原中部，其灌區(qū)鹽漬化耕地面積較大，占灌區(qū)鹽漬化耕地總面積的89%（黃玉霞，2010）。樊麗琴等（2012）研究表明寧夏地區(qū)土壤中的陰、陽(yáng)離子主要有Cl-、SO42-、HCO3-、CO32-、Na+、K+、Ca2+、Mg2+等8種，為多種鹽分混合的鹽堿地。青銅峽地區(qū)不同地點(diǎn)鹽堿濃度存在一定差異，總體上，0～80 cm土壤全鹽濃度為0.384%～0.409%，土壤飽和泥漿浸提液pH約為8.0，分布的植物主要有檉柳（Tamarix chinensis），鹽地堿蓬（Suaeda salsa）及蘆葦（Phragmites australis）（Yang et al.，2018），基本處于以鹽生植物為主的狀態(tài)，觀賞類(lèi)花卉種類(lèi)匱乏。本研究以具有一定抗鹽性的地被菊寒露紅品種（Chrysanthemum morifolium ‘Hanluhong’）為材料，研究混合鹽堿脅迫對(duì)寒露紅生長(zhǎng)的影響，并通過(guò)模擬寧夏青銅峽地區(qū)土壤的鹽堿狀況，測(cè)定植株的形態(tài)數(shù)據(jù)、光合特征參數(shù)以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)，了解寒露紅在青銅峽鹽堿地脅迫程度下的生長(zhǎng)狀況，探討其在寧夏鹽堿地的適生性，為當(dāng)?shù)刂脖恍迯?fù)的物種選擇和園林綠化提供理論基礎(chǔ)和實(shí)踐依據(jù)。

1?材料與方法

1.1 材料

本研究所用的地被菊寒露紅植株由國(guó)家花卉工程技術(shù)研究中心提供。2017年6月11日在溫室內(nèi)扦插育苗，于7月16日進(jìn)行移栽，栽培基質(zhì)為草炭土∶蛭石∶珍珠巖=2∶1∶1（v∶v∶v），移栽后進(jìn)行常規(guī)管理，定植7 d待植株生長(zhǎng)狀態(tài)穩(wěn)定，挑選長(zhǎng)勢(shì)一致，生長(zhǎng)健壯的地被菊寒露紅植株360盆進(jìn)行試驗(yàn)，試驗(yàn)期間每天下午定時(shí)噴灌加濕1 min以保持土壤濕潤(rùn)。

1.2 方法

1.2.1 混合鹽堿脅迫處理?根據(jù)李亞南等（2015）對(duì)輕度鹽堿（1 m土層內(nèi)土壤含鹽量0.2% 以下）、中度鹽堿（0.2%～0.6%）、強(qiáng)度鹽堿（0.6%～1.0%）的劃分標(biāo)準(zhǔn)，試驗(yàn)用NaCl、Na2CO3、NaHCO3、Na2SO4按1∶1∶1∶1的質(zhì)量比混合，分別配成0、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%的混合鹽堿溶液模擬鹽堿濃度，并同時(shí)設(shè)置pH梯度分別為7.0、8.0、9.0，其中pH=8.0，混合鹽堿濃度為0.4%的處理組與青銅峽地區(qū)的土壤情況最為接近。本次實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)考慮到因素間相互作用，共設(shè)置18個(gè)處理組，pH=7.0、pH=8.0、pH=9.0的處理組分別記為A、B、C，鹽堿濃度由低到高分別記為0、1、2、3、4、5，如pH=7.0，混合鹽堿濃度為0的處理組記為A0。上述處理組各處理植株20盆，每隔5 d對(duì)植株進(jìn)行鹽堿脅迫一次，每次每盆澆鹽堿溶液100 mL，連續(xù)處理3次，每次脅迫后2 d測(cè)定株高、根長(zhǎng)以及光合特征參數(shù)，葉綠素?zé)晒鈪?shù)。

1.2.2 株高、根長(zhǎng)的測(cè)定?使用直尺（量程20 cm，精度0.1 cm）測(cè)量植株株高、根長(zhǎng)。

1.2.3 光合特征參數(shù)測(cè)定?于上午9：00—10：00使用便攜式光合儀Li-6400（LI-COR公司，美國(guó)）的自然光源葉室，在室外測(cè)定植株的光合特征參數(shù)。選取從上往下第4～5葉位的葉片，測(cè)定參數(shù)主要包括凈光合速率（Pn，μmol CO2·m-2·s-1）、蒸騰速率（Tr，mmol H2O·m-2·s-1）、氣孔導(dǎo)度（Gs，mmol H2O·m-2·s-1）及胞間CO2濃度（Ci，μmol CO2·mol-1），每個(gè)處理測(cè)定植株3株，每株記錄6次數(shù)據(jù)。

1.2.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定?使用調(diào)制式葉綠素?zé)晒鈨xPAM-2500（WALZ公司，德國(guó)）測(cè)定植株的葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)，測(cè)定初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm），并利用公式計(jì)算Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm，其代表光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率;Fv/Fo=（Fm-Fo）/Fo，其代表光系統(tǒng)Ⅱ潛在光化學(xué)活性。儀器設(shè)定測(cè)量光強(qiáng)度為 860 μmol·m-2·s-1，光化光強(qiáng)度為1 300 μmol·m-2·s-1，強(qiáng)飽和脈沖光強(qiáng)度為 3 450 μmol·m-2·s-1，脈沖光時(shí)間為0.5 s。每次測(cè)定前植株均暗適應(yīng)處理25 min。

1.3 試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

運(yùn)用Miscrosoft Office Excel 2016對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，使用SPSS 20.0軟件對(duì)不同混合鹽堿脅迫下植株株高、根長(zhǎng)、光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行顯著性分析，繪圖軟件為SigmaPlot 12.5。

2?結(jié)果與分析

2.1 不同鹽堿脅迫處理對(duì)植株株高變化的影響

鹽堿脅迫前植株的平均株高為（12.42±0.81）cm（n=6）。如表1所示，鹽堿脅迫處理15 d后，A、B處理組株高均有所增加。A處理組株高依次增加了22.11%、25.60%、34.46%、29.90%、33.92%、9.23%，B處理組株高依次增加了28.82%、25.07%、22.65%、40.10%、31.78%、18.89%，A、B處理組隨鹽濃度的增加，株高呈先增加后降低的趨勢(shì)，變化顯著（F=3.269，P<0.05;F=4.118，P<0.05）。其中，A、B處理組脅迫15 d后，A5、B5生長(zhǎng)變化量最少。C處理組脅迫5、10 d后，植株株高均增加，但脅迫15 d后，相較于脅迫10 d后的株高，除C0組外的各處理組均降低。B2處理組鹽堿濃度與青銅峽地區(qū)土壤情況最為接近，相較于脅迫前，鹽堿脅迫5 d，株高平均增加9.50%;從脅迫5 d到脅迫10 d，植株生長(zhǎng)量較少，僅伸長(zhǎng)0.14%;脅迫10 d到脅迫15 d，植株生長(zhǎng)速度逐漸恢復(fù)，平均伸長(zhǎng)9.56%。

2.2 不同鹽堿脅迫處理對(duì)植株根長(zhǎng)變化的影響

鹽堿脅迫直接作用于植株的根系，因此根長(zhǎng)的變化能直接反應(yīng)植株根部的生長(zhǎng)情況。鹽堿脅迫處理前植株的根長(zhǎng)為（12.63±0.76）cm（n=6）。如表2所示，鹽堿脅迫15 d，相較于鹽堿脅迫處理前，A處理組根長(zhǎng)依次增加31.70%、33.28%、26.95%、16.65%、25.10%、23.78%。B處理組根長(zhǎng)依次增加34.34%、31.96%、32.49%、28.00%、27.47%、28.53%，C處理組受鹽堿脅迫的影響最大，根長(zhǎng)增長(zhǎng)最少，依次為20.61%、18.24%、15.60%、15.60%、10.58%、7.42%。其中，脅迫15 d，A處理組除A4組外，各處理組根長(zhǎng)增長(zhǎng)顯著，B處理組中B0、B1組根長(zhǎng)伸長(zhǎng)變化顯著，C處理組受鹽堿脅迫影響后各組根長(zhǎng)伸長(zhǎng)量最少均無(wú)顯著變化。B2處理組作為與青銅峽地區(qū)鹽堿濃度最為接近的處理組，鹽堿脅迫5 d，根長(zhǎng)平均伸長(zhǎng)16.39%;從脅迫5 d到脅迫10 d，根系生長(zhǎng)緩慢，平均伸長(zhǎng)1.15%;從脅迫10 d到脅迫15 d，根系生長(zhǎng)速度逐漸加快，平均伸長(zhǎng)12.52%。

2.3 不同鹽堿脅迫處理對(duì)植株凈光合速率的影響

鹽堿脅迫5、10、15 d植株凈光合速率變化情況如圖1所示。鹽堿脅迫5 d，隨鹽濃度增加，A處理組內(nèi)凈光合速率無(wú)顯著變化（F=0.283，P>0.05），B處理組內(nèi)凈光合速率呈先上升后下降的趨勢(shì)，C處理組內(nèi)隨鹽濃度增加，凈光合速率呈顯著下降趨勢(shì)（F=20.415，P<0.01）（圖1：a）;鹽堿脅迫10 d，A、B、C處理組各組內(nèi)凈光合速率均呈顯著下降趨勢(shì)，其中A、C處理組內(nèi)變化極其顯著（F=17.697，P<0.01;F=14.216，P<0.01）（圖1：b）;鹽堿脅迫15 d，A、B、C處理組內(nèi)凈光合速率均呈極其顯著下降趨勢(shì) （F=10.646，P<0.01;F=30.713，P<0.01; F=19.266，P<0.01） （圖1：c）。

其中，B2處理組鹽堿脅迫5 d時(shí)，凈光合速率明顯低于B0、B1組，呈顯著下降趨勢(shì);鹽堿脅迫10 d，相比較于脅迫5 d，凈光合速率有所上升，與B1組凈光合速率無(wú)顯著差異;鹽堿脅迫15 d，由于脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，B2組的凈光合速率再次呈顯著下降趨勢(shì)。

2.4 不同鹽堿脅迫處理對(duì)植株氣孔導(dǎo)度的影響

植株葉片的氣孔導(dǎo)度，隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，呈不同的變化趨勢(shì)。鹽堿脅迫5 d，A處理組氣孔導(dǎo)度呈先上升后下降趨勢(shì)，B處理組變化無(wú)明顯規(guī)律性，各處理組間波動(dòng)較大，C處理組氣孔導(dǎo)度呈顯著下降趨勢(shì)，C0組氣孔導(dǎo)度顯著高于各鹽溶液脅迫組（F=23.777，P<0.01）（圖1：d）;鹽堿脅迫10 d，A、B處理組氣孔導(dǎo)度均呈先上升后下降趨勢(shì)，二者分別于A2、 B2組氣孔導(dǎo)度值達(dá)到最高，C處

理組除C0組外，氣孔導(dǎo)度隨鹽濃度的增加呈顯著下降趨勢(shì)（F=15.486，P<0.01）（圖1：e）;鹽堿脅迫15 d，A、B、C處理組氣孔導(dǎo)度均顯著下降（F=259.488，P<0.01;F=8.718，P<0.01;F=54.844，P<0.01）（圖1：f）。其中，與青銅峽地區(qū)土壤鹽堿濃度最為接近的處理組B2組，脅迫5 d，B2組氣孔導(dǎo)度高于B0、B1組;脅迫10 d，B2組氣孔導(dǎo)度顯著高于B處理組中各組;鹽堿脅迫15 d，B2組氣孔導(dǎo)度減小，顯著低于B0組。

2.5 不同鹽堿脅迫處理對(duì)胞間CO2濃度的影響

葉片氣孔導(dǎo)度的變化直接影響著胞間CO2濃度的變化，胞間CO2濃度在鹽堿脅迫的整個(gè)過(guò)程中波動(dòng)較小，與氣孔導(dǎo)度變化趨勢(shì)基本一致。鹽堿脅迫5 d，A處理組內(nèi)胞間CO2濃度呈顯著上升趨勢(shì)，B處理組變化無(wú)明顯規(guī)律性，各處理組間波動(dòng)較大，C處理組內(nèi)隨鹽濃度的增加，胞間CO2濃度呈顯著下降趨勢(shì)（F=11.632，P<0.01）（圖2：a）;鹽堿脅迫10 d，A、B處理組胞間CO2濃度均呈先上升后下降趨勢(shì)，C處理組中C0、C1、C2、C3組波動(dòng)較小，C4、C5組下降顯著（圖2：b）;鹽堿脅迫15 d，A、B、C處理組胞間CO2濃度呈下降趨勢(shì)，且A、C處理組下降顯著（F=54.844，P<0.01;F=22.707，P<0.01）（圖2：c）。由青銅峽地區(qū)鹽堿濃度，對(duì)照B2組胞間CO2濃度變化情況，鹽堿脅迫5 d，B2組胞間CO2濃度高于B0、B1組;鹽堿脅迫10 d，B2組胞間CO2濃度顯著高于B處理組中各組;鹽堿脅迫15 d，胞間CO2濃度有輕微下降趨勢(shì)。

2.6 不同鹽堿脅迫處理對(duì)蒸騰速率的影響

蒸騰速率經(jīng)長(zhǎng)時(shí)間鹽堿脅迫呈顯著下降趨勢(shì)。鹽堿脅迫5 d，A、B、C處理組無(wú)明顯變化規(guī)律（圖2：d）。鹽堿脅迫10 d，A、B處理組無(wú)顯著變化規(guī)律，C處理組內(nèi)隨鹽濃度增加呈顯著下降趨勢(shì)（F=26.343，P<0.01）（圖2：e）。鹽堿脅迫15 d，A、B、C處理組隨鹽濃度的增加均呈顯著下降趨勢(shì)（F=83.058，P<0.01;F=11.947，P<0.01;F=144.111，P<0.01）（圖2：f）。B2組蒸騰速率整體隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，蒸騰速率呈下降趨勢(shì)。脅迫5 d，B2組蒸騰速率最高，但無(wú)顯著差異;脅迫10 d，B2組逐漸下降，蒸騰速率略低于B0、B1組;脅迫15 d，B2組蒸騰速率顯著低于B0組。

2.7 不同鹽堿脅迫處理對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、Fv/Fo的影響

植株葉片光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率經(jīng)長(zhǎng)時(shí)間的鹽堿脅迫，雖呈下降趨勢(shì)，但各處理組間變化未達(dá)到顯著程度。鹽堿脅迫5 d，A、B、C處理組Fv/Fm無(wú)顯著變化（F=0.265，P>0.05;F=0.148，P>0.05;F=1.056，P>0.05）（圖3：a）。鹽堿脅迫10 d，A、B處理組Fv/Fm呈先升高后下降趨勢(shì)，C處理組隨鹽濃度增加，F(xiàn)v/Fm下降，相較于C0組，變化量較少且不顯著（F=0.649，P>0.05）（圖3：b）。脅迫15 d，A、B、C處理組Fv/Fm均呈下降趨勢(shì)，但變化不顯著（F=1.423，P>0.05;F=0.361，P>0.05;F=0.916，P>0.05）（圖3：c）?；旌消}堿脅迫5、10、15 d，地被菊光系統(tǒng)Ⅱ潛在光化學(xué)活性的變化情況與光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率變化基本一致，長(zhǎng)時(shí)間鹽堿脅迫，F(xiàn)v/Fo呈下降趨勢(shì)，但A、B、C處理組內(nèi)無(wú)顯著變化。B2組Fv/Fm與Fv/Fo的變化趨勢(shì)相似，鹽堿脅迫5 d，B2組Fv/Fm與Fv/Fo無(wú)顯著變化趨勢(shì)（圖3：d）;鹽堿脅迫10 d，F(xiàn)v/Fm與Fv/Fo均于B2組達(dá)到最高值（圖3：e）;脅迫15 d，B2組Fv/Fm與Fv/Fo均略低于B0、B1組，但無(wú)顯著差異（圖3：f）。

3?討論與結(jié)論

土壤鹽堿化是影響植物生長(zhǎng)、降低植株生產(chǎn)力的主要逆境因素之一，植物能夠在鹽堿脅迫環(huán)境中保持地上、地下部分生物量，維持正常光合生長(zhǎng)，是鹽堿地區(qū)植被改良的重要前提。

衡量植物耐鹽堿性的最直接的指標(biāo)就是脅迫前后株高變化（Liu et al.，2015）。本研究中，低（0、0.2%）、中（0.4%、0.6%）濃度鹽脅迫下株高的生長(zhǎng)量高于高（0.8%、1.0%）濃度鹽脅迫。相比于pH=7.0、pH=8.0的處理組，pH=9.0的各處理組較早（脅迫10 d）的出現(xiàn)株高逐漸下降的現(xiàn)象。由此可以看出，堿脅迫強(qiáng)度較低時(shí)，鹽濃度對(duì)植株的生長(zhǎng)影響更大;堿脅迫強(qiáng)度較高時(shí)，堿脅迫的影響更大，且堿脅迫影響高于鹽脅迫。相比于莖和葉，根在土壤中作為最直接接觸鹽堿溶液且受鹽堿脅迫時(shí)間最長(zhǎng)的器官，更能直接的反應(yīng)植株的生長(zhǎng)狀況（藺吉祥等，2011）。本研究結(jié)果表明，pH=7.0、pH=8.0各處理組的根伸長(zhǎng)生長(zhǎng)較多;pH=9.0的各處理組根伸長(zhǎng)生長(zhǎng)最少且不顯著。其中，pH=8.0的處理組低濃度鹽脅迫（0、0.2%）根伸長(zhǎng)生長(zhǎng)顯著，中（0.4%、0.6%）、高（0.8%、1.0%）濃度鹽脅迫根長(zhǎng)伸長(zhǎng)變化較少。趙圣亮（2010）研究指出，根際pH值為7.0～8.0時(shí)，更有利于根系生長(zhǎng)，當(dāng)根處于這個(gè)pH范圍的土壤中時(shí)，會(huì)向周?chē)寥拉h(huán)境釋放小分子有機(jī)酸，有機(jī)酸一定程度上可以調(diào)節(jié)根系土壤的pH值，使之達(dá)到生長(zhǎng)的最佳酸堿度，而當(dāng)土壤酸堿度超出植物可調(diào)節(jié)的范圍，根系的生長(zhǎng)就會(huì)受到抑制。青銅峽實(shí)驗(yàn)?zāi)M組（B2組）中寒露紅的株高及根長(zhǎng)均保持增長(zhǎng)的趨勢(shì)，且生長(zhǎng)速度整體呈先降低后增加的趨勢(shì)，可以看出其可通過(guò)自身調(diào)節(jié)逐漸適應(yīng)青銅峽的鹽堿脅迫。這可能是因?yàn)樵邴}堿脅迫環(huán)境促使碳同化產(chǎn)物進(jìn)行再分配，相對(duì)于地上部分，增加了幼苗根系干物質(zhì)的分配比率，根系增大，相應(yīng)的吸收面積增加，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)充足從而促進(jìn)植株生長(zhǎng)（夏世龍等，2015）。

光合作用的強(qiáng)弱對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育以及抗逆性均有重要的影響，因而光合作用參數(shù)可作為判斷植物生長(zhǎng)和抗逆性強(qiáng)弱的指標(biāo)之一（王艷杰等，2011）。試驗(yàn)表明，長(zhǎng)時(shí)間鹽堿脅迫使各pH梯度下植株凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度均呈一定程度的下降趨勢(shì)。青銅峽鹽堿模擬組（B2組）經(jīng)過(guò)鹽堿脅迫后，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率雖然略低于對(duì)照組，但胞間CO2濃度和對(duì)照組無(wú)顯著性差異。呈現(xiàn)這種現(xiàn)象可能是由于氣孔導(dǎo)度的影響（鄭國(guó)琦等，2002），鹽堿脅迫導(dǎo)致根部K+外流，離子不平衡使氣孔導(dǎo)度減小，光合作用減弱，相應(yīng)的CO2的消耗量減少。

激發(fā)能捕獲和能量轉(zhuǎn)換由光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ相互協(xié)調(diào)共同完成，當(dāng)激發(fā)能捕獲與能量轉(zhuǎn)換發(fā)生失衡時(shí)就會(huì)導(dǎo)致光系統(tǒng)間電子傳遞或激發(fā)狀態(tài)不平衡。當(dāng)植物吸收的光能超過(guò)所能利用的能量時(shí)，過(guò)剩的光能就會(huì)導(dǎo)致光合系統(tǒng)發(fā)生光抑制，甚至光破壞。Fv/Fm的降低是植物發(fā)生光抑制最明顯的特征（Everard et al.，1994;Lu et al.，2003）。本次試驗(yàn)中植株經(jīng)過(guò)鹽堿脅迫，葉片光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率Fv/Fm及光系統(tǒng)Ⅱ潛在光化學(xué)活性Fv/Fo均呈輕微下降趨勢(shì)，但下降不顯著，說(shuō)明鹽堿脅迫在一定程度上降低了光合器官的活性，葉片中對(duì)碳的固定和同化減少，但未引起嚴(yán)重的光合電子傳遞受阻及光抑制的現(xiàn)象，植物葉片中光合系統(tǒng)并未受到嚴(yán)重?fù)p傷。在鹽堿脅迫10 d時(shí)，F(xiàn)v/Fo及Fv/Fm在pH=8.0的處理組呈先上升后下降的趨勢(shì)，于青銅峽試驗(yàn)?zāi)M組（B2組）達(dá)到最大值。結(jié)合光合特性分析，氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度也相應(yīng)的達(dá)到最大值，凈光合速率和蒸騰速率相比較脅迫5 d時(shí)也有逐漸升高的趨勢(shì)，說(shuō)明在短時(shí)間內(nèi)一定的鹽堿濃度促進(jìn)了光合作用的進(jìn)行，光合系統(tǒng)接受與傳遞電子的能力提高，相應(yīng)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)也呈上升的趨勢(shì)。鹽堿脅迫15 d時(shí)，青銅峽試驗(yàn)?zāi)M組植株Fv/Fm及Fv/Fo呈輕微下降趨勢(shì)，但下降不明顯，說(shuō)明植株在這種土壤環(huán)境中光合系統(tǒng)電子傳遞未受?chē)?yán)重影響，具有一定程度的抗鹽堿性。

植物在混合鹽堿脅迫下，株高、根長(zhǎng)、光合特性、葉綠素?zé)晒饩艿讲煌潭鹊挠绊憽幕旌消}堿脅迫對(duì)寒露紅的影響來(lái)看，長(zhǎng)時(shí)間高鹽環(huán)境或高堿環(huán)境均不利于植株生長(zhǎng)發(fā)育及光合作用的進(jìn)行。對(duì)于寒露紅在青銅峽地區(qū)的適生性來(lái)看，在青銅峽的中度鹽堿脅迫的環(huán)境中，植株光合作用正常進(jìn)行，地上及地下部分的生長(zhǎng)正常，光系統(tǒng)Ⅱ潛在光化學(xué)活性、最大光化學(xué)效率雖有輕微下降趨勢(shì)，但下降未達(dá)到顯著水平，說(shuō)明光合系統(tǒng)電子傳遞基本正常，鹽堿脅迫尚處于植株可調(diào)節(jié)范圍。由此可以得出，地被菊寒露紅具有一定抗鹽堿性，在青銅峽地區(qū)的鹽堿脅迫強(qiáng)度下，基本能夠正常生長(zhǎng)，可用于植被及生態(tài)環(huán)境修復(fù)。

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